王文濤， 趙興東， 周 玲， 葛倍辰， 白亞東， 楊麗華， 朱海山， 彭 磊*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林園藝學(xué)院， 云南 昆明 650201； 2.元江縣經(jīng)濟(jì)作物工作站， 云南 元江 653300)

芒果(MangiferaindicaL.)屬于漆樹科(Anacardiaceae)芒果屬(Mangifera)，為世界著名熱帶、亞熱帶常綠果樹。其果實(shí)氣味香甜，果肉呈淡黃色、汁多、口感軟嫩、風(fēng)味濃郁及營(yíng)養(yǎng)豐富，因此有“熱帶果王”的美稱。我國(guó)芒果在20世紀(jì)80年代僅有少量種植，但現(xiàn)在已發(fā)展成世界主產(chǎn)國(guó)之一[1]。

我國(guó)的芒果種植主要分布在海南、廣東、廣西、福建、云南和四川6省區(qū)，主產(chǎn)區(qū)芒果花期多集中在12月至翌年3月，此時(shí)天氣多低溫陰雨，空氣濕度大，受氣候影響會(huì)有部分芒果花藥不裂開，另外昆蟲活動(dòng)不活躍，也會(huì)阻礙授粉，進(jìn)而降低兩性花比例導(dǎo)致芒果掛果量減少，由于芒果開花期抗逆性差，還有病蟲害大量發(fā)生，果實(shí)品質(zhì)及商品性降低，嚴(yán)重影響芒果的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因此對(duì)芒果花期進(jìn)行調(diào)控，使其減少不良?xì)夂颦h(huán)境的影響，對(duì)提高芒果品質(zhì)和產(chǎn)量具有現(xiàn)實(shí)意義；了解芒果花芽分化的影響因素可更好地為花期調(diào)控提供理論基礎(chǔ)。鑒于此，基于文獻(xiàn)分析，并結(jié)合現(xiàn)今芒果主要研究方向，對(duì)芒果花芽分化的影響因素及花期調(diào)控相關(guān)研究進(jìn)行綜述，以期給該方向研究者及廣大芒果種植戶提供參考。

1芒果花芽分化的影響因素

1.1內(nèi)源激素

芒果花芽分化與內(nèi)源激素密切相關(guān)，在花芽分化不同時(shí)期各種激素出現(xiàn)時(shí)間及含量不同。大量研究表明，在芒果葉中有持續(xù)合成并誘導(dǎo)開花的成花促進(jìn)劑。TONGUMPAI等[2]對(duì)3年生Khiew Sawoey研究發(fā)現(xiàn)，芒果不開花植株的枝條赤霉素類物質(zhì)含量水平明顯高于開花植株。李貴利等[3]在凱特芒果花芽分化期前噴高濃度赤霉素溶液使其成花率降低，且成花率隨噴施赤霉素起始時(shí)間的提前而逐漸降低。CHEN等[4]的研究表明，在芒果花芽分化期過程中，木質(zhì)部汁液中ABA(脫落酸)的含量一直在上升，在盛花期含量達(dá)最高。在芒果花芽分化各時(shí)期的IAA(生長(zhǎng)素)均保持很低的水平，ZR(玉米素)保持較高水平，并且濃度逐漸上升[5]。說明，增加植物體內(nèi)ABA和ZR的含量或降低GA3和IAA的含量都可以促進(jìn)芒果花芽分化[6]。同時(shí)CTK(細(xì)胞分裂素)在芒果花芽分化中具有促進(jìn)形態(tài)分化及花穗生長(zhǎng)的作用[7]。SAIDHA等[8]研究發(fā)現(xiàn)，隨著開花期的臨近，葉片內(nèi)源乙烯產(chǎn)生量逐漸增加；抽生花芽枝條的乙烯產(chǎn)生量是營(yíng)養(yǎng)枝條的5倍；大年樹的比小年樹的高。而DAVENPORT等[9]的研究結(jié)果表明，芒果芽、莖和葉內(nèi)的乙烯含量較基礎(chǔ)水平無顯著增加，說明芽、莖和葉內(nèi)的乙烯含量與開花時(shí)期無相關(guān)性。在生產(chǎn)上噴施乙烯類似物乙烯利誘導(dǎo)芒果花芽分化的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，噴施乙烯利能明顯提高ABA/GA3、ZR/GA3及ABA/IAA的比率，從而促進(jìn)花芽分化，這種作用在菠蘿和龍眼上也得到了驗(yàn)證。說明乙烯是影響花芽分化的因素之一[10-12]。

1.2環(huán)境因子

花的形成需要誘導(dǎo)過程，環(huán)境條件則是誘導(dǎo)成花的外界因素。在適宜的環(huán)境條件下芒果才能進(jìn)行花的分化，形成花器官，并經(jīng)過開花、受精而完成結(jié)實(shí)。植物開花與溫度和光周期密切相關(guān)，芒果屬于對(duì)光周期不敏感型植物，但光周期與溫度等外界環(huán)境關(guān)系緊密，外界環(huán)境的變化可調(diào)節(jié)光周期途徑相關(guān)基因的表達(dá)，從而啟動(dòng)光周期途徑以調(diào)控芒果成花[13]。SHU等[14-15]研究表明，低溫(19℃白天/13℃夜晚)對(duì)芒果花芽形成有促進(jìn)作用，高溫(31℃白天/25℃夜晚)則有利于抽梢。芒果花芽分化的持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短很大程度上受溫度的影響，溫度高，花芽分化形成快持續(xù)時(shí)間短；溫度低，花芽分化形成慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)[16]。

1.3基因

花芽分化是一個(gè)由多種基因相互傳導(dǎo)的復(fù)雜過程，目前芒果花芽分化基因研究主要集中在調(diào)控開花時(shí)間的相關(guān)基因，并取得了一定的進(jìn)展，但該系列基因在芒果花芽分化的具體功能還需進(jìn)一步探究。唐玉娟等[17]研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)控開花時(shí)間的基因Soc1、Vin3、Dof和Mads1的表達(dá)水平在芒果頂芽基部膨大期明顯高于新梢停長(zhǎng)期，說明其在成花過程中發(fā)揮重要作用。Soc1基因在莖、葉和花芽中的表達(dá)量比根和花中高；Sep1基因在根和莖中幾乎無表達(dá)，在葉片和花芽中表達(dá)量較高，在花絮中表達(dá)量最高[18-19]。羅聰[20]研究發(fā)現(xiàn)，Lfy基因在芒果各組織中均有表達(dá)，在花芽中的表達(dá)量最高；Co基因在芒果嫩葉、花和果實(shí)的發(fā)育前期階段表達(dá)量較高，在成熟葉和成熟莖中的表達(dá)量較低。此外，Co能夠誘導(dǎo)Ft基因的表達(dá)，F(xiàn)t基因的產(chǎn)物FD蛋白又和轉(zhuǎn)錄因子FD形成復(fù)合體從而誘導(dǎo)花芽的分化，F(xiàn)t與Co基因都在開花誘導(dǎo)過程中起關(guān)鍵作用。對(duì)芒果2個(gè)不同花芽分化時(shí)期轉(zhuǎn)錄組分析表明，未發(fā)現(xiàn)成花整合基因Ft，芒果Ft基因所編碼的氨基酸數(shù)明顯多于其他植物Ft基因所編碼的，且與其他不同物種FT蛋白聚類時(shí)只能單獨(dú)聚為一類，因此，推測(cè)在芒果轉(zhuǎn)錄組中可能存在Ft基因的同源基因[17，20]。CHEN等[21]的研究表明，Ap1基因在芒果頂芽中具有較高的表達(dá)水平，尤其是Ap1基因的表達(dá)水平在開花過程中顯著增加。

1.4碳水化合物和氮

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，也是植物儲(chǔ)存能量的主要物質(zhì)。植物營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)進(jìn)行到一定程度后會(huì)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)。生殖生長(zhǎng)需要的養(yǎng)料大部分由營(yíng)養(yǎng)器官提供，因此植物體內(nèi)積累的養(yǎng)分情況直接影響生殖生長(zhǎng)。在成花誘導(dǎo)中，當(dāng)植物體內(nèi)C/N高時(shí)，植株就開花，反之不開花。通過調(diào)節(jié)C/N，不僅可調(diào)節(jié)花芽分化時(shí)間，還可調(diào)節(jié)花芽分化的數(shù)量和提高產(chǎn)量。KRAUS等[22]認(rèn)為，碳水化合物與氮是決定芽的形成和結(jié)果的主要因素。芒果在花芽分化期，樹皮中的C/N比率顯著升高，平均總碳水化合物含量普遍上升[23]。GORAKH等[24]認(rèn)為，植物體內(nèi)碳水化合物和氮的儲(chǔ)備在花芽的萌生中扮演著重要角色，但不是主要原因，這些化合物的積累具有為合成促花劑創(chuàng)造有利條件的作用，從而影響芒果花芽分化的誘導(dǎo)。張麗之等[25]研究發(fā)現(xiàn)，噴施葡萄糖能提高蘋果短枝頂芽C/N值，促進(jìn)成花基因表達(dá)，有利于花芽分化的形成。WAHL等[26]研究表明，擬南芥T6P(糖類途徑)可通過調(diào)控葉片及頂端分生組織中關(guān)鍵成花基因的表達(dá)來參與成花誘導(dǎo)。芒果在此方面的研究甚少，碳水化合物和氮是否是影響花芽分化形成的主要因素，或如何參與成花調(diào)控等都需要進(jìn)一步探究。

2芒果花期調(diào)控

2.1推遲芒果花期的措施

2.1.1重修剪與回縮芒果的芽有很強(qiáng)的異質(zhì)性，在生產(chǎn)上利用枝條基部的芽萌發(fā)新梢，采用適合修剪技術(shù)可延遲秋梢發(fā)生期和生長(zhǎng)期，從而延遲花期。陳厚彬等[27]對(duì)紫花芒果進(jìn)行重修剪的研究發(fā)現(xiàn)，由于樹體內(nèi)碳水化合物積累晚，導(dǎo)致初花期推遲20 d，盛花期推遲8 d，其產(chǎn)量和商品果率降低，因此在生產(chǎn)上應(yīng)結(jié)合時(shí)期、程度和方法改善重修剪處理樹的結(jié)果狀況。彭磊等[28-29]以秋芒和3年芒為試驗(yàn)材料，在12月至翌年3月于每月的20日進(jìn)行回縮修剪的研究顯示，不同修剪時(shí)間對(duì)芒果花期的影響略有不同，其中2月20日回縮修剪推遲花期效果最好。王令霞等[30]對(duì)芒果下方密節(jié)芽進(jìn)行回縮修剪，可提高芒果的坐果率，并增加第一和第二蓬梢的粗度。

2.1.2生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑赤霉素(GA3)是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，在芒果花芽分化前期，用高濃度的GA3處理休眠芽可抑制芽的萌發(fā)。摘除早花后葉面噴施外源赤霉素使臺(tái)農(nóng)1號(hào)芒果第2次抽花率明顯降低[31]。李貴利等[3]采用高濃度GA3噴施凱特芒果能顯著推遲其始花期、盛花期和末花期，其中，25 mg/kg溶液濃度的GA3推遲開花的效果較佳，但植株花期縮短，單株成花率、結(jié)果枝數(shù)及果穗數(shù)也顯著降低。因此，在生產(chǎn)上噴施GA3溶液推遲芒果花期，還應(yīng)結(jié)合其他?；ū９胧?，以實(shí)現(xiàn)芒果的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。

2.1.3摘花處理芒果在正常生長(zhǎng)發(fā)育情況下是頂芽開花，生產(chǎn)上常采取人工摘除頂芽花序，促使芒果密節(jié)芽抽生花序，能有效推遲花期，但如果花序沒有完全摘除，就不能萌發(fā)密節(jié)芽。朱建華等[32]對(duì)臺(tái)農(nóng)1號(hào)芒果花穗生長(zhǎng)初期分別進(jìn)行摘花穗和花穗打頂2種處理的試驗(yàn)結(jié)果表明，摘花穗和花穗打頂推遲盛花期的時(shí)間分別為22～26 d和5～10 d，其中摘花穗處理比對(duì)照大幅提高有胚果數(shù)量。四季芒經(jīng)過人工抹花控梢處理后，花期和果實(shí)成熟期推遲20～30 d，單株產(chǎn)量比對(duì)照增加10 kg[33]。此外，芒果采用摘花處理避免不良?xì)夂驐l件時(shí)，應(yīng)注意芒果花序再生能力的強(qiáng)弱。歐世金等[34]對(duì)廣西15個(gè)芒果品種花序進(jìn)行再生力的研究表明，農(nóng)院14號(hào)花序再生力最強(qiáng)，臺(tái)農(nóng)1號(hào)、紅象牙、熱桂120號(hào)、凱特和金穗次之，紫花、桂熱82號(hào)、桂香和秋芒的再生力中等，紅金煌、金煌和吉爾芒的再生力弱，愛文和貴妃芒再生力極弱。在生產(chǎn)上將芒果摘穗和噴施多效唑結(jié)合使用，不僅可推遲花期，且可提高花序再生力[35]。

2.1.4利用二次秋梢結(jié)果在低緯度熱帶地區(qū)，末次梢的老熟程度直接影響芒果花芽分化，末次梢頂芽早老熟易于抽生花穗[36]。培養(yǎng)2次秋梢作結(jié)果母枝能夠有效避免1次秋梢易抽生冬梢和開花早的問題。在粵西地區(qū)，劉勝[37]采用培養(yǎng)2次秋梢并結(jié)合控冬梢促花、人工摘花等栽培措施，將芒果花期推遲到3月下旬至4月上旬，避開2-3月頻繁出現(xiàn)的低溫陰雨天氣。此外，王才發(fā)[38]在對(duì)推遲芒果花期探討中提出，培養(yǎng)冬梢作結(jié)果枝，結(jié)合多效唑濃度200 mg/L連續(xù)3次處理葉片促使冬梢抽穗，以達(dá)到推遲花期的目的，但具體的試驗(yàn)結(jié)果還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

2.2促進(jìn)芒果早花的措施

2.2.1多效唑多效唑是一種高效低毒植物生長(zhǎng)延緩劑和廣譜殺菌劑，它能夠抑制植物體內(nèi)內(nèi)源赤霉素的形成，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用十分廣泛。對(duì)多效唑的研究已非常充分，生產(chǎn)上芒果大多采用土施多效唑促進(jìn)芒果早花和反季節(jié)開花。黃衛(wèi)東等[39]對(duì)紫花和串芒2個(gè)芒果品種幼樹進(jìn)行土施多效唑，可明顯減少新梢生長(zhǎng)、促進(jìn)花芽形成、提高花序抽生率和增加坐果數(shù)。李桂芬[5]用多效唑處理采收后和春季未開花的紫花芒果樹均能誘導(dǎo)反季節(jié)開花。同時(shí)不同劑量多效唑浸施連續(xù)多年低產(chǎn)的串芒，均能顯著提高成花率和單株果數(shù)，其中4.5 g的處理效果最好[40]。長(zhǎng)期大量土施多效唑不利于土壤微生物的活動(dòng)，對(duì)土壤微生態(tài)的平衡有影響[41]。因此，應(yīng)多種方法結(jié)合，減少多效唑的使用量，或改變施用方式。薛進(jìn)軍等[42]對(duì)紫花芒果樹采用多效唑不同方式的處理中，以根系輸液效果最好，大枝打孔注入和土壤浸施處理效果較好。

2.2.2硝酸鉀植物體內(nèi)含氮水平是影響芒果花芽分化的因子之一，生產(chǎn)上多使用氮肥促進(jìn)芒果開花，其中硝酸鉀應(yīng)用最廣泛，且效果相對(duì)較好，葉面噴施硝酸鉀可使芒果的開花期和結(jié)果期提前，促使已具備開花條件但不開花或開花率低的芒果開花[43-44]。芒果枝條必須充分老熟才能對(duì)硝酸鉀催花產(chǎn)生開花響應(yīng)，研究表明，枝條對(duì)硝酸鹽響應(yīng)必須至少為6月齡[45]。SERGENT等[46]對(duì)海頓芒果進(jìn)行噴施硝酸鉀的研究表明，處理樹比對(duì)照樹平均提早21 d，以11月19日對(duì)10月齡新梢噴施10 g/L硝酸鉀的處理效果最好，噴施后7 d便誘導(dǎo)芒果開花。PATIL等[47]研究發(fā)現(xiàn)，噴施硝酸鉀芒果樹比對(duì)照早19.87 d開花，并且提高開花率，保持更高的每穗果實(shí)數(shù)。

2.2.3物理方法促進(jìn)早花物理方法包括環(huán)狀剝皮、水分脅迫、控梢和刻傷樹干等[48]，通過提高樹體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累和影響生長(zhǎng)激素含量，從而達(dá)到促進(jìn)開花的作用。王俊輝[49]發(fā)現(xiàn)，進(jìn)行環(huán)狀剝皮與硝酸鉀處理的芒果樹能同時(shí)進(jìn)入開花期，提早開花。在印度也采用環(huán)剝技術(shù)種植來提高芒果開花率、增加結(jié)果率[50]。適當(dāng)對(duì)芒果進(jìn)行控水處理，有利于花芽分化。陳杰忠等[7]研究表明，水分脅迫能改變芒果樹體內(nèi)源激素的水平及激素間的平衡，使GA(赤霉素)減少，ABA和CTK增加，CTK/GA及ABA/GA的比率提高，促進(jìn)成花。

3結(jié)語

芒果花芽分化及花期調(diào)控研究主要側(cè)重于花芽分化形態(tài)學(xué)和生理學(xué)解析，利用修剪和應(yīng)用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑推遲芒果花期等方面的應(yīng)用研究很多缺乏系統(tǒng)性，有些研究結(jié)論還未形成共識(shí)。芒果花芽分化的分子生物學(xué)研究已經(jīng)展開，但與其他植物的花芽分化研究相比，仍存在一定差距。在生產(chǎn)上容易出現(xiàn)花期調(diào)控技術(shù)不合理，導(dǎo)致芒果樹勢(shì)減弱，土壤結(jié)構(gòu)受到破壞，嚴(yán)重影響產(chǎn)量。芒果花芽分化過程與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白加工、次生代謝生物合成、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、淀粉和蔗糖代謝等途徑密切相關(guān)[16]，這些途徑對(duì)芒果開花的影響還需進(jìn)一步研究。在總結(jié)前人研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，可從繼續(xù)完善芒果花芽分化形態(tài)學(xué)和生理學(xué)研究，準(zhǔn)確掌握花芽分化時(shí)間及發(fā)育過程中核酸、蛋白和激素的變化，確定影響花芽分化的重要調(diào)控因子；從分子水平上解析不同誘導(dǎo)成花途徑對(duì)芒果花芽分化的影響，及不同途徑之間的互作機(jī)制；不同環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)條件和外源激素的刺激下，對(duì)芒果開花表現(xiàn)的特征進(jìn)行基因表達(dá)分析和功能驗(yàn)證，為制定芒果花期調(diào)控計(jì)劃提供更好的理論基礎(chǔ)；利用現(xiàn)代育種技術(shù)，培育出不同開花時(shí)間芒果品種等方面重點(diǎn)開展工作，以調(diào)控芒果花芽分化及花期，進(jìn)而為提高芒果產(chǎn)質(zhì)量提供有效的技術(shù)手段。