黑頸鶴Grus nigricollis是世界上唯一生長、繁殖在高原的鶴類，主要棲息于海拔2500～5000米的草甸和沼澤地帶。受氣候變化、環(huán)境破壞、人為獵殺以及天敵威脅等因素的影響，黑頸鶴的數(shù)量呈下降趨勢，被IUCN列為易危物種。為此，我國在黑頸鶴的主要繁殖地、遷徙停歇地和越冬地都建立了相應(yīng)的自然保護區(qū)，從而為黑頸鶴保護工作奠定了基礎(chǔ)。加強對黑頸鶴不同生長時期的威脅的研究，能夠為黑頸鶴保護工作提供科學(xué)依據(jù)，有利于黑頸鶴保護工作的有效展開。甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)內(nèi)的黨河?xùn)|風(fēng)灣子、扎旦灣子和大灣子等大片濕地是黑頸鶴的重要繁殖地，這里每年有35對黑頸鶴繁殖。前人研究結(jié)果顯示，黑頸鶴四月到達鹽池灣后即開始配對營巢，五月開始產(chǎn)卵；年均巢成活率66%，年均孵化成功率57%，年均繁殖成功率33%。但關(guān)于黑頸鶴繁殖威脅因素的研究尚未見專門的報道。為此，我們于2014—2018年，在甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)開展了繁殖期黑頸鶴的天敵物種種類及不同時期對黑頸鶴威脅的研究。

一、研究地概況

甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)位于祁連山西段高山地帶，青藏高原北緣，地處甘肅省肅北蒙古族自治縣東南部，95°21′～97°10′E、38°26′～39°52′N，最高海拔5493米，最低海拔2600米。東起黨河水腦，西至平草湖，總面積約3.83萬公頃，氣候?qū)俑吆珊祷哪箨懶詺夂蝾愋?。屬高原亞寒帶，高寒及干旱氣候區(qū)，氣溫低，晝夜溫差大，降水稀少，風(fēng)大，氣候垂直變化明顯。鹽池灣年平均氣溫-0.8℃，7月份11.7℃，1月份-14.4℃；≥10℃的天數(shù)62天，平均無霜期有1個月左右。年均降水量202.5毫米，年降水量隨海拔高度的升高而遞增，降水多集中在夏季，占全年降水量的60%～69%，春季次之，占15%～25%，秋季占8%～13%，冬季最少占0.1%～8.0%；年蒸發(fā)量2 493.3毫米，為年降水量的17.5倍。年平均相對濕度35%。黨河發(fā)源于黨河南山，是甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)內(nèi)集河流濕地、湖泊濕地和高山草甸濕地為一體綜合性濕地。黨河濕地主要植物有篦齒眼子菜Stuckeniapectinata、扁莖燈心草Juncuscompressus、穿葉眼子菜Potamogeton perfoliatus、黑褐穗薹草Carexatrofuscasubsp.minor、杉葉藻Hippurisvulgaris、紫大麥草 Hordeum violaceum、天山報春Primulanutans等。

二、研究方法

2014年、2015年和2018年在甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)的東風(fēng)灣子、扎旦灣子、大灣子、小灣子、藍泉架設(shè)紅外相機，并在夏季對黑頸鶴繁殖習(xí)性進行直接觀察。2014年共架設(shè)6臺，監(jiān)測巢位6個；2015年架設(shè)相機5臺，監(jiān)測巢位5個；2018年架設(shè)相機5臺，監(jiān)測巢位5個。扎旦灣子、東風(fēng)灣子、藍泉黑頸鶴巢位在湖中孤立草墩上；小灣子、大灣子巢置在草垛上。

三、結(jié)果

（一）孵化期威脅因素

1.筑巢習(xí)性

黑頸鶴年周期主要可以分為繁殖、遷徙與越冬三個階段。在繁殖期到來之前，黑頸鶴會飛到繁殖地，并在濕地草墩、湖泊草叢營巢產(chǎn)卵。根據(jù)野外工作的觀察，黑頸鶴先通過簡單的筑巢后產(chǎn)卵，在孵化的過程中隨著水位的不斷上升，黑頸鶴將巢穴也在不斷的墊高。巢址比較簡陋，較為平坦并靠近地面。這就加大了天敵物種在黑頸鶴產(chǎn)卵期對其發(fā)起攻擊、造成威脅的風(fēng)險，十分不利于黑頸鶴雛鳥的孵化。

2.威脅因素

家犬 Canis lupus familiaris、赤狐 Vulpes vulpes等都是黑頸鶴的天敵物種，它們有一個共性就是會在黑頸鶴的孵化期捕食鶴卵，從而威脅到黑頸鶴的正常繁殖。黑頸鶴的孵卵期較長，通常在30～33天。在孵卵期間，雌雄鳥共同承擔(dān)孵卵任務(wù)，并且以雌鳥為主。黑頸鶴巢址位置低下平坦，且較為簡陋，周圍缺少必要的保護。因此，黑頸鶴的天敵物種家犬、狐等犬科哺乳動物能夠直接找到黑頸鶴的巢址，并對巢中的黑頸鶴及卵發(fā)起攻擊，對卵甚至雌性親鳥造成巨大威脅。2014年5月10日，在大灣子2號紅外相機監(jiān)測點拍攝到家犬吃黑頸鶴卵的視頻和照片資料。進一步監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，該處黑頸鶴親鳥在原巢沒有進行二次產(chǎn)卵。由于黑頸鶴本身難以與家犬、赤狐等抗衡，因此往往會在這些天敵物種發(fā)起攻擊時離巢至周圍盤旋或棄卵而飛，導(dǎo)致繁殖活動被迫中斷。牧民飼養(yǎng)的家畜在吃草的過程中偶爾會踩踏到黑頸鶴卵，造成鳥卵破壞，從而影響黑頸鶴繁殖活動的正常進行，對黑頸鶴繁殖造成威脅。2014年5月14—21日，大灣子3號紅外相機監(jiān)測點拍攝到牧民家養(yǎng)的馬在來回吃草的過程中，共踩踏黑頸鶴巢6次，牛在行走過程中一枚卵被帶下水。東風(fēng)灣子黑頸鶴巢穴距羊群經(jīng)過的路面約100米，經(jīng)紅外相機監(jiān)測，親鳥于2014年5月19—26日受驚離巢3次，離巢時間分別為26、45、48分鐘。

（二）育雛期威脅因素

1.育雛習(xí)性

黑頸鶴屬于早成鳥，在雛鳥出殼時就已經(jīng)充分發(fā)育，背有橙黃色絨羽，眼已經(jīng)睜開，腿腳有力，當(dāng)日即能行走，更能在絨羽干后隨親鳥覓食。出殼后，親鳥一直守護在幼雛附近。剛孵化出的幼雛形似幼鴨，呈金黃色羽毛。

2.威脅因素

在黑頸鶴的育雛期，主要是家犬、赤狐、金雕Aquila chrysaetos、獵隼Falco cherrug、大鵟Buteo hemilasius等天敵物種會對幼鳥造成威脅。黑頸鶴在繁殖期的鳥巢地勢低下平坦，缺乏足夠的隱蔽性和保護性，難以為黑頸鶴幼鳥提供有效保護。當(dāng)這些天敵物種發(fā)現(xiàn)黑頸鶴的鳥巢后，可能會對幼鳥及親鳥發(fā)動攻擊。由于黑頸鶴幼鳥還處于發(fā)育時期，本身極為弱小，不會飛翔，親鳥戰(zhàn)斗能力有限，因而難以在家犬、赤狐、金雕、獵隼、大鵟等天敵的威脅下充分保護幼鳥。對黑頸鶴的繁殖而言，家犬、赤狐、金雕、獵隼、大鵟等天敵物種的威脅，是導(dǎo)致其繁殖數(shù)量嚴重下降的重要因素。尤其是隨著黑頸鶴繁殖地保護區(qū)的建立，赤狐、猛禽等自然生物的生長環(huán)境也在一定程度上得以改善，從而導(dǎo)致這些天敵物種的數(shù)量大幅提升，對育雛期黑頸鶴造成了巨大威脅。2018年12月10日，在開展鹽池灣黨河濕地黑頸鶴巢位調(diào)查時，平草湖以上78公里處黑頸鶴棲息地發(fā)現(xiàn)被天敵物種攻擊的黑頸鶴雛鳥殘肢，僅剩羽毛、部分殘肢和頭的殘余。2018年6月5日藍泉監(jiān)測發(fā)現(xiàn)4只黑頸鶴，其中2只幼鳥已跟隨親鳥覓食，7月19日監(jiān)測時只發(fā)現(xiàn)2只親鳥，之后再未發(fā)現(xiàn)2只幼鳥。

（三）天氣因素的影響和威脅

黑頸鶴的生長、生存受天氣影響極大。黑頸鶴生活史通常被分為繁殖期、遷徙期與越冬期三大階段，很大程度上是因為黑頸鶴的生存受天氣影響，必須通過不斷遷徙來提高存活率。在每年3月的中下旬，黑頸鶴會遷徙到甘肅鹽池灣自然保護區(qū)黨河濕地進行繁殖活動，這是因為這段時期內(nèi)鹽池灣黨河濕地的自然氣候較為溫和，同時有著大量的草墩、沼澤、蘆葦?shù)冗m宜黑頸鶴繁殖育雛的環(huán)境條件。而到了每年的10月中旬到11月初，黑頸鶴則會進行集群遷徙，到達氣候溫和的地方去越冬?？梢钥闯觯陬i鶴的遷徙習(xí)性在很大程度上受天氣影響。如果出現(xiàn)惡劣天氣，會對黑頸鶴的正常生存造成威脅，例如冰雹、暴雨等。

除此之外，天氣還對黑頸鶴的食物有著極大影響。一般來說，黑頸鶴是以植物的莖、葉、種子等作為食物，也會吃昆蟲、魚、蛙等小型動物。當(dāng)出現(xiàn)惡劣天氣時，黑頸鶴的食物來源將會大受影響，從而對黑頸鶴的生存造成威脅。

（四）人為活動的干擾與威脅

人作為生物學(xué)中的一個物種，在某種意義上來說也可以算作黑頸鶴的天敵物種。雖然我國將黑頸鶴作為國家一級保護動物，并建設(shè)了黑頸鶴自然保護區(qū)，更對黑頸鶴保護工作加以高度重視，但人為活動對黑頸鶴的繁殖、遷徙、越冬等都造成了嚴重干擾和威脅。其中，人為活動對黑頸鶴最大的威脅是環(huán)境破壞。很長時間以來，人類社會都對自然環(huán)境造成了嚴重破壞。尤其是最近百余年，人類活動對自然環(huán)境的破壞程度不斷加劇，同時也對黑頸鶴的生存環(huán)境造成了嚴重干擾與破壞，這也是黑頸鶴數(shù)量急劇減少的主要原因。人為活動也對氣候造成了一定影響，日趨嚴重的全球變暖問題，正在逐步壓縮黑頸鶴的生存空間。另外，人類的獵殺行為，黑頸鶴繁殖地牧民養(yǎng)的家犬對黑頸鶴卵及幼鳥的攻擊、捕食行為，都在嚴重威脅黑頸鶴的生存和繁殖。2018年的監(jiān)測結(jié)果顯示，人為觀看候鳥及攝影等活動也對黑頸鶴產(chǎn)生了較大影響：在黑頸鶴繁殖期，導(dǎo)致黑頸鶴卵不能正常孵化破殼，成鳥被迫進行二次產(chǎn)卵孵化；隨著天氣溫度逐漸下降，無法正常取食補充營養(yǎng)，導(dǎo)致黑頸鶴幼鳥當(dāng)年不能遷離越冬地，降低幼鳥的存活率。小灣子人為觀鳥處距離黑頸鶴巢穴大約800米，人一旦出現(xiàn)在小灣子山口處，在周圍孵化的斑頭雁Anser indicus受驚后鳴叫起飛，進而影響黑頸鶴離巢鳴叫。保護區(qū)不斷加大對旅游、攝影等 人員的管理；通往小灣子、扎旦灣子等黑頸鶴重要棲息地的道路采取拉網(wǎng)圍欄的方式，杜絕了外來人員旅游、觀鳥和攝影等活動，2019年幼鳥成活率相比2018年有明顯提高。

四、小結(jié)與討論

黑頸鶴是IUCN易危物種，其繁殖與生存受到諸多威脅因素的嚴重影響。監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，在黑頸鶴的天敵物種中，家犬、赤狐、金雕、獵隼、大鵟等對孵卵期、育雛期黑頸鶴造成威脅，捕食鶴卵、幼鳥甚至親鳥，導(dǎo)致黑頸鶴數(shù)量急劇減少。除此之外，天氣因素及人為活動也會干擾黑頸鶴的繁殖、遷徙、越冬等過程，危及黑頸鶴的繁殖與生存。其中，人為活動接近黑頸鶴巢穴大約800米時，伴隨著附近孵化的斑頭雁受驚鳴叫離巢，孵卵的黑頸鶴親鳥受驚鳴叫離巢。在展開黑頸鶴保護工作時，一定要對這些威脅黑頸鶴正常生長繁殖的因素加以合理控制，提高保護效率。