薛亞榮，巴特爾·巴克

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沙塵和遮陰復(fù)合脅迫對西梅葉片光合作用的影響*

薛亞榮，巴特爾·巴克

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052）

以5a生西梅為研究材料，對其葉片進(jìn)行輕度沙塵+遮陰復(fù)合（1mg·cm?2沙塵+白色紗網(wǎng)1層）和重度沙塵+遮陰復(fù)合（5mg·cm?2沙塵+白色紗網(wǎng)3層）兩種處理，分別在脅迫10、20、30和40d時(shí)測定其光合、葉綠素?zé)晒獾葏?shù)，探討長時(shí)間沙塵和遮陰復(fù)合脅迫下西梅（L．）葉片光合性能的變化機(jī)制。結(jié)果表明，兩種處理下，隨著脅迫時(shí)間的延長，總?cè)~綠素（Chl）、葉綠素a（Chl-a）及葉綠素b（Chl-b）含量均表現(xiàn)為降低趨勢。凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用效率（WUE）隨處理時(shí)間的延長而下降，胞間CO2濃度（Ci）呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，最大熒光（Fm）、PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在活性（Fv/F0）、光化學(xué)淬滅（qP）呈下降趨勢，初始熒光（F0）、非光學(xué)淬滅（NPQ）呈上升趨勢。說明沙塵和遮陰復(fù)合處理前期氣孔因素是西梅光合作用的主要限制因素，處理后期復(fù)合脅迫使光合機(jī)構(gòu)受到損傷，非氣孔因素成為主要限制因素。復(fù)合脅迫影響了西梅葉片的光合參數(shù)，但并未對西梅葉片光反應(yīng)系統(tǒng)造成不可逆的破壞。

沙塵遮陰復(fù)合脅迫；西梅；葉綠素含量；光合特性；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

環(huán)境脅迫能影響植物的正常生長，新疆是中國沙漠化最嚴(yán)重，分布范圍最廣的省區(qū)[1?2]，沙塵能引起葉面的物理和化學(xué)傷害[3]，遮擋并減弱太陽輻射[4]，給人民生活和林果業(yè)的發(fā)展帶來了很多不利影響[5?6]。光是植物生長的能量來源，適宜的光照是保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要條件，遮陰對植物的光合作用、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性等都有顯著影響。

前人探究植物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)多通過人工模擬試驗(yàn)進(jìn)行。Naidoo等通過研究煤灰對海欖雌葉片PSII的影響，得出葉片PSII的光量子產(chǎn)率降低了21%，Tr約下降58%，Pn也顯著降低[7]。王孟輝等[8]研究發(fā)現(xiàn)沙塵脅迫能使山楂的Pn、Gs、Tr等參數(shù)降低。肖潤林等[9?10]研究發(fā)現(xiàn)遮陰提高了茶樹、金蓮花等植物的Pn，任夢露等[11]通過研究大豆幼苗發(fā)現(xiàn)，遮陰處理下大豆幼苗葉片Pn隨遮陰程度的增加呈先上升后下降的趨勢，熊宇等[12]研究發(fā)現(xiàn)遮光能導(dǎo)致黃瓜葉片葉綠素含量增加，光合能力降低。李凱偉等[13]研究發(fā)現(xiàn)長時(shí)重度寡照脅迫會(huì)對葡萄葉片的光合系統(tǒng)造成不可逆損傷?？梢姡硥m和遮陰脅迫對植物光合特性的影響存在一定的爭議，因此，研究沙塵、遮陰脅迫對植物的影響，尋求防災(zāi)減災(zāi)方法十分重要。

本研究以巴州輪臺(tái)縣為研究區(qū)，探究沙塵和遮陰復(fù)合脅迫對西梅葉片的光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦缘戎笜?biāo)的影響，以期為揭示逆境對西梅生理生態(tài)機(jī)理的影響提供參考，為果樹增產(chǎn)增收提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

2018年7?8月在新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺(tái)縣國家果樹資源圃（83o38′?85o25′E，41o05′?42o32′N）開展野外試驗(yàn)。該區(qū)地處天山南部，塔河中游，塔里木盆地北部，屬溫帶大陸性干旱氣候，多沙塵天氣。年平均氣溫在10.6℃左右，年平均降水量、蒸發(fā)量分別達(dá)到72和2080mm，年均太陽總輻射量可達(dá)到577.6kJ·cm?2，最高氣溫為41.4℃，最低氣溫為?21℃。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

西梅（L．）是薔薇科（Rosaceae）李屬（）果樹，別名歐洲李、西洋李，屬引進(jìn)品種，在新疆有一定面積的種植，果肉香甜、口感潤滑、富含維生素，被稱為第三代功能性水果[14]。

選取一棵5a生且長勢良好，高約2.5m，冠徑約2.3m的健康、無病害西梅樹為試驗(yàn)材料。以全光照下無沙塵處理的西梅葉片為對照（CK），設(shè)置輕度沙塵+遮陰復(fù)合脅迫（1mg·cm?2沙塵+白色紗網(wǎng)1層）和重度沙塵+遮陰復(fù)合脅迫（5mg·cm?2沙塵+白色紗網(wǎng)3層）兩種處理，分別用F1和F2表示，其遮陰率分別為20.7%和53.6%。每種處理均分別持續(xù)10、20、30、40d[15]，故試驗(yàn)共8個(gè)處理和1個(gè)對照。按照何芳等[16?17]的方法，使用太陽輻射儀（AV-20P）和數(shù)據(jù)采集器（AR5），選擇晴天上午在資源圃測定遮陰率。每個(gè)處理從西梅果樹中上部不同方位選擇10個(gè)剛好完全展開的成齡健康葉片，然后用萬深LA-S葉面積儀進(jìn)行掃描，分別計(jì)算出每個(gè)葉片的葉面積。根據(jù)單位面積覆蓋厚度和葉面積大小計(jì)算葉片所需沙塵量和遮陰網(wǎng)層數(shù)，在資源圃附近的河灘取沙，然后用篩子（目數(shù)200，孔徑0.08mm）篩3次，再用天平稱取每個(gè)葉片所需沙量，分別在7月19日、7月29日、8月8日和8月18日分別進(jìn)行時(shí)長40d、30d、20d和10d的復(fù)合處理。處理方法為先往葉片上用小噴壺噴上蒸餾水，然后將稱好的沙塵均勻的灑在葉片上，最后將算好遮陰率的尼龍紗網(wǎng)固定在覆完沙的葉片上，處理時(shí)間達(dá)到各預(yù)定時(shí)間后，8月28日開始對4個(gè)處理時(shí)長的葉片進(jìn)行清洗，然后再測定光合、熒光參數(shù)等指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 葉綠素含量測定

將野外試驗(yàn)樣品保存在液氮罐中帶回實(shí)驗(yàn)室，2018年9月2日，每個(gè)處理取3個(gè)樣，每個(gè)樣3個(gè)重復(fù)。采用劉家堯的方法進(jìn)行葉綠素含量測定[18]。公式如下：

Chl-a=(13.95A665?6.88A649)V/(1000W) （1）

Chl-b=(24.96A649?7.32A665)V/(1000W) （2）

式中，Chl-a（chlorophyll-a）為葉綠素a含量，Chl-b（chlorophyll-b）為葉綠素 b含量，A665為提取液在波長665nm下的吸光度，A649為提取液在波長649nm下的吸光度，V為提取液體積（25mL），W為鮮樣品質(zhì)量（0.15g）。

1.3.2 光合參數(shù)測定

光合參數(shù)的測定時(shí)間為2017年8月28日9：30? 11：30（晴天）。每個(gè)處理隨機(jī)選取3個(gè)葉片，用蒸餾水沖洗干凈，自然晾干后，采用（CIRAS-2, PP SYSTEMS）（英國產(chǎn)）光合儀（葉片溫度都控制在25～27℃）在自然光下對處理葉片的中部和上部進(jìn)行測定，每個(gè)葉片測定3次，共9個(gè)重復(fù)，測定指標(biāo)包括葉片凈Pn、Tr、Ci、Gs等。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

用AZ-FluorCam植物熒光成像儀（中國產(chǎn)），將處理過的活體葉片隨機(jī)取3個(gè)樣用錫箔紙包裹進(jìn)行20min暗適應(yīng)，待暗適應(yīng)結(jié)束后摘下葉片迅速測量，整個(gè)測量過程應(yīng)保證測量試驗(yàn)樣品完全持續(xù)處于黑暗狀態(tài)下。設(shè)定快門Shutter=1，敏感度Sensitivity= 20，光照Act2=60，Super=20下進(jìn)行測定。測定指標(biāo)包括暗適應(yīng)下最小熒光（F0）、最大熒光（Fm）、PSII最大光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）、潛在活性（Fv/F0）、非光化學(xué)淬滅（NPQ_Lss）、光化學(xué)淬滅（qP）等。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

采用SPSS 21.0軟件單因素方差分析法（one-way ANOVA）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用LSD進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和多重比較，利用Excel 2010整理數(shù)據(jù)并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙塵和遮陰復(fù)合脅迫對西梅葉片葉綠素含量的影響

由圖1可見，自然條件下（CK）不同時(shí)間所測葉片中葉綠素a、b含量基本無差異，葉綠素a含量在2.12mg·g?1左右，葉綠素b含量在0.83mg·g?1左右，葉綠素a+b含量在2.94mg·g?1左右，Chl-a/Chl-b的比值在2.54左右；受到沙塵和遮陰復(fù)合脅迫10、20、30、40d后的所有葉片中，葉綠素含量均顯著低于對照（CK），且隨著脅迫程度的加重和脅迫時(shí)間延長，葉綠素含量降低越多，與CK的差距越大。

圖1 沙塵和遮陰復(fù)合脅迫處理不同天數(shù)后西梅葉片葉綠素含量的比較

注：F1為輕度沙塵和遮陰復(fù)合脅迫處理（1mg·cm?2沙塵+1層白色紗網(wǎng)），F(xiàn)2為重度復(fù)合處理（5mg·cm?2沙塵+3層白色紗網(wǎng)），CK（對照）為自然光照葉片。短線表示均方誤。小寫字母表示所有處理在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note: F1 is light dust and gauze compound stress treatment (1mg·cm?2dust+1 layer white gauze), F2 is severe composite processing (5mg·cm?2dust+3 layer white gauze), CK (control) is a natural light blade. The short bar is mean square error. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

從具體數(shù)據(jù)看，復(fù)合脅迫處理10、20、30、40d后，輕度脅迫下Chl-a含量分別比對照低15.7%、16.6%、27.3%和33.3%，Chl-b含量分別比對照低0.8%、16.6%、20%和29.7%，兩者隨脅迫時(shí)間延長其變化幅度不同，因此，Chl-a/Chl-b比值逐漸升高（圖1d）；重度復(fù)合脅迫下Chl-a含量分別比對照低24.4%、27.1%、30.1%和37.6%，Chl-b含量分別比對照低10.2%、20.6%、37.5%和39.7%，Chl-a/Chl-b比值也隨脅迫時(shí)間延長逐漸升高（圖1d）。

可見，沙塵和遮陰復(fù)合形成的逆境脅迫可以影響西梅葉片中的葉綠素含量，其中對Chl-a含量的影響更大，且隨著脅迫時(shí)間延長和脅迫程度加重，影響的程度也加重。

2.2 沙塵和遮陰復(fù)合脅迫對西梅葉片光合參數(shù)的影響

2.2.1 凈光合速率（Pn）

如圖2a所示，西梅葉片經(jīng)過沙塵和遮陰復(fù)合脅迫后，葉片的Pn隨脅迫時(shí)間的延長呈顯著降低趨勢，從具體數(shù)據(jù)看，兩種強(qiáng)度復(fù)合脅迫對Pn的影響隨處理日數(shù)的不同有所差異,復(fù)合脅迫處理10、20、30、40d后，輕度復(fù)合脅迫下Pn分別比對照低15.7%、37.7%、68.9%和82.2%，重度復(fù)合脅迫下Pn分別比對照低31.8%、36.3%、62.1%和82.5%，整體來看，重度脅迫對Pn的影響明顯大于輕度脅迫, 但處理20d和30d時(shí)，輕度脅迫下Pn的值低于重度脅迫，這可能是由于試驗(yàn)誤差導(dǎo)致的。兩種處理下Pn降幅在各處理間與對照間均達(dá)到了顯著差異水平，可見，復(fù)合脅迫時(shí)間越長，脅迫程度越重，西梅葉片Pn值越低。

2.2.2 蒸騰速率（Tr）

蒸騰速率（Tr）（圖2b）隨處理時(shí)間的延長呈顯著下降趨勢，從具體數(shù)據(jù)看，復(fù)合脅迫處理10、20、30、40d后，輕度復(fù)合脅迫下Tr分別為2.96、2.8、2.5和1.73mmol·m?2·s?1，分別比對照低7.2%、12.5%、21.8%和45.8%，重度復(fù)合脅迫下Tr分別比對照低31.8%、36.3%、62.1%和82.5%，兩種處理下Tr降幅在各處理間與對照差異均達(dá)到顯著水平，可見，復(fù)合脅迫時(shí)間越長，程度越重，葉片Tr值越低。

2.2.3 氣孔導(dǎo)度（Gs）

如圖2c所示，西梅葉片的Gs變化趨勢與Tr一致，隨著處理時(shí)間的延長呈降低趨勢。復(fù)合處理10d時(shí)，各處理差異不顯著，處理40d時(shí)，輕度和重度復(fù)合脅迫下葉片的Gs值分別為49.6和31 mmol·m?2·s?1，分別比對照下降33.1%和58.2%，脅迫后期各處理與對照之間達(dá)到了顯著差異水平，不同處理之間也達(dá)到顯著差異水平。可見沙塵和遮陰復(fù)合脅迫后期，西梅葉片的Gs受到一定抑制。氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的重要渠道，沙塵和遮陰復(fù)合脅迫下Gs下降的原因可能是沙塵堵塞西梅葉片氣孔，從而影響了氣體交換。

2.2.4 胞間CO2濃度（Ci）

西梅葉片在脅迫處理下Ci的值均高于對照，且隨處理時(shí)間的延長呈現(xiàn)出先降后升的趨勢（圖2d），且各處理間及各處理與對照間均達(dá)到顯著差異水平。沙塵和遮陰復(fù)合處理10d時(shí)，在輕度和重度復(fù)合處理下Ci的值分別為226.6和155.3μmol·mol?1，分別比對照高93%和60%，沙塵和遮陰復(fù)合處理30d時(shí)，分別比處理10d時(shí)下降42%和33%，在脅迫40d時(shí)，兩種復(fù)合脅迫下Ci的值均上升到高于10d水平?？梢姡硥m和遮陰復(fù)合處理前期Pn下降主要受氣孔因素的制約，后期Pn降低是由葉片葉肉細(xì)胞光合能力和葉綠素含量的下降等非氣孔因素引起的。

2.2.5 水分利用效率（WUE）

WUE是Pn與Tr的比值，WUE越高，表明植物同化作用下積累干物質(zhì)的能力越強(qiáng)，沙塵和遮陰復(fù)合脅迫下（圖2e），WUE隨脅迫時(shí)間的延長呈逐漸降低趨勢。從具體數(shù)據(jù)看，復(fù)合脅迫處理10、20、30、40d后，輕度復(fù)合脅迫下WUE分別為3.95、3.07、1.73和1.42g·kg?1，分別比對照降低9.1%、28.9%、60.2%和67.2%，重度復(fù)合脅迫下WUE分別為3.71、3.54、2.55和1.73g·kg?1，分別比對照降低14.7%、18.5%、41%和60%，各處理間及各處理與對照間均達(dá)到了顯著差異水平，可見，處理時(shí)間越長WUE越低，說明復(fù)合脅迫下西梅葉片的WUE受到抑制。

圖2 沙塵和遮陰復(fù)合脅迫處理不同天數(shù)后西梅葉片光合參數(shù)的比較

Fig．2 Comparison of the photosynthetic parameters in leaves ofL. covered by dust and gauze for some days

Note: Pn is net photosynthetic rate; Tr is transpiration rate; Gs is stomatal conductance; Ci is intercellular CO2concentration; WUE is water use efficiency.

2.3 沙塵和遮陰復(fù)合脅迫對西梅葉片熒光參數(shù)的影響

2.3.1 初始熒光（F0）

從圖3a可以看出，F(xiàn)0在輕度、重度沙塵和遮陰復(fù)合處理下隨脅迫時(shí)間的延長呈上升趨勢，從具體數(shù)據(jù)看，復(fù)合脅迫處理10、20、30、40d后，輕度復(fù)合脅迫下F0分別為137.4、146.9、166.8和168.1，分別比對照上升2.3%、9.4%、24.2%和25.1%。重度復(fù)合脅迫下F0分別為142.9、148.6、153.1和165，分別比對照上升6.3%、10.6%、14%和22.8%。脅迫后期各處理增幅較對照都達(dá)到顯著水平（P<0.05），輕度與重度脅迫之間的差異不顯著，可見脅迫時(shí)間越長，F(xiàn)0值越高。

2.3.2 最大熒光（Fm）

從圖3b可見，輕度和重度復(fù)合處理下，F(xiàn)m隨著處理時(shí)間的延長呈降低趨勢，處理后期與對照差異達(dá)到顯著水平，輕度與重度脅迫則差異不顯著。復(fù)合脅迫處理10、20、30、40d后，輕度復(fù)合脅迫下Fm分別比對照下降0.9%、1.5%、3.1%和5.3%。重度復(fù)合脅迫下Fm分別比對照下降0.8%、2%、3.2%和4.3%?？梢?，脅迫時(shí)間越長，脅迫程度越大，復(fù)合脅迫對Fm的影響越大。

2.3.3 PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）

PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）在兩種復(fù)合處理下均隨著脅迫時(shí)間的延長逐漸降低，且脅迫時(shí)間越長，降幅越大（圖3c），復(fù)合脅迫處理10、20、30、40d后，輕度復(fù)合脅迫下Fv/Fm分別比對照下降2.3%、3.5%、4.7%和7.7%，重度復(fù)合脅迫下Fv/Fm分別比對照下降4.7%、5.9%、8.9%和12.5%。處理后期降幅各處理間及各處理與對照均達(dá)到顯著差異水平?？梢姡{迫時(shí)間越長，脅迫程度越大，西梅葉片F(xiàn)v/Fm值越低。

2.3.4 潛在活性（Fv/F0）

如圖3d，F(xiàn)v/F0變化趨勢與Fv/Fm變化趨勢一致，均隨著脅迫時(shí)間的延長逐漸降低，輕度復(fù)合脅迫下降幅比重度復(fù)合脅迫明顯。處理20d開始，F(xiàn)v/F0變幅與對照差異達(dá)到顯著水平，除10d的處理外，輕度脅迫與重度脅迫的差異也達(dá)到顯著水平。

圖3 沙塵和遮陰復(fù)合脅迫處理不同天數(shù)后西梅葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較

Note: F0is the initial fluorescence; Fmis the maximum fluorescence; Fv/Fmis the maximum photochemical efficiency of PSII; Fv/F0is the potential activity; NPQ is the non-photochemical quenching; qP is the photochemical quenching.

2.3.5 非光化學(xué)淬滅（NPQ）

NPQ能反映光系統(tǒng)對過剩光能的耗散能力，由圖3e可見， NPQ隨處理時(shí)間的延長而上升，復(fù)合脅迫處理10、20、30、40d后，輕度復(fù)合脅迫下NPQ分別比對照上升0.8%、3.9%、7.8%和14.6%，重度復(fù)合脅迫下NPQ分別比對照上升0.9%、2.8%、6.1%和14.5%。各處理在脅迫后期與對照差異性顯著，但輕度與重度脅迫之間無顯著差異?？梢娒{迫后期西梅葉片的熱耗散能力較強(qiáng)。

2.3.6 光化學(xué)淬滅（qP）

qP能夠大致反映光系統(tǒng)II的電子傳遞活性的強(qiáng)弱。兩種復(fù)合處理下qP均隨脅迫時(shí)間的延長而降低（圖3f）。脅迫40d時(shí)，輕度和重度復(fù)合脅迫下qP值分別為0.2、0.18，分別較對照下降6.2%、13.7%。各處理與對照差異顯著，輕度與重度脅迫處理差異除30d外其它均達(dá)顯著差異，重度沙塵和遮陰復(fù)合脅迫下qP降幅更明顯?？梢娒{迫時(shí)間越長，脅迫程度越重，光化學(xué)淬滅越低。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

葉綠素是植物在光合作用過程中吸收光化學(xué)能的物質(zhì)[19]。環(huán)境脅迫可以導(dǎo)致植物體內(nèi)葉綠素酶活性的提高，進(jìn)而加快葉綠素的降解。楊波等[20]研究發(fā)現(xiàn)水分和高溫復(fù)合脅迫下水稻葉綠素含量明顯降低。翁亞偉等[21]研究發(fā)現(xiàn)鹽旱復(fù)合脅迫能使小麥幼苗Chl顯著降低，Chl-a/Chl-b顯著上升。韓瑋等[22]在研究小白菜的補(bǔ)償生長能力時(shí)發(fā)現(xiàn)高溫脅迫前期Chl呈上升趨勢，脅迫后期Chl下降。本研究結(jié)果表明，沙塵和遮陰復(fù)合脅迫導(dǎo)致西梅葉片Chl、Chl-a、Chl-b含量均降低，進(jìn)一步降低了西梅葉片對光強(qiáng)的利用率，與孫璐[23]的研究結(jié)果相一致。

干旱脅迫[24]、高溫脅迫[25]、水脅迫[26]、遮陰脅迫[27]等逆境條件都可導(dǎo)致植物葉片Pn的降低。通常認(rèn)為導(dǎo)致植物葉片Pn值降低的因素有兩種：氣孔因素和非氣孔因素[28?30]，Reddy等[31]認(rèn)為水分脅迫致使葉片氣孔關(guān)閉是光合作用強(qiáng)度降低的首要原因。Farquhar等[28]研究發(fā)現(xiàn)，如果 Pn值降低的同時(shí)Ci值不變或者升高，則說明Pn降低是由葉片葉肉細(xì)胞的光合能力的降低而導(dǎo)致的；反之，如果Pn值降低的同時(shí)Ci值也跟著降低，則說明是凈光合速率下降由氣孔因素引起的。本研究結(jié)果得出沙塵和遮陰復(fù)合處理下西梅葉片的Pn、Tr和Gs隨處理時(shí)間的延長而下降，Ci表現(xiàn)出隨處理時(shí)間的延長先降低后升高的變化，說明西梅葉片在沙塵和遮陰復(fù)合脅迫前期氣孔因素是其光合的主要限制因素，脅迫后期非氣孔成分占主導(dǎo)，與前人[32]的研究結(jié)果基本一致。

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)被稱為研究植物光合功能的快捷、無損的探針，更能反映光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等特點(diǎn)[33?34]。光合作用速率的降低會(huì)影響植物對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，主要表現(xiàn)在光化學(xué)活性的降低[35]。Krause[36]研究發(fā)現(xiàn)沙塵脅迫導(dǎo)致葉綠素光合機(jī)構(gòu)的破壞，降低PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率，抑制PSII潛在活性。本研究表明，在沙塵和遮陰復(fù)合處理下，F(xiàn)m、Fv/Fm、Fv/F0降低，同時(shí)F0上升，說明西梅葉片發(fā)生了光抑制[37]。沙塵和遮陰復(fù)合脅迫下，西梅葉片qP顯著下降，而NPQ呈現(xiàn)出上升趨勢，說明沙塵和遮陰復(fù)合脅迫改變了西梅葉片的PSII的分配方式，通過提高熱耗散消耗過剩光能來適應(yīng)沙塵和遮陰復(fù)合脅迫環(huán)境，這與楊波等[20，38]的研究結(jié)果一致。關(guān)于復(fù)合脅迫中沙塵和遮陰兩個(gè)因素對西梅光合作用的影響各自所占權(quán)重問題有待進(jìn)一步研究。

3.2 結(jié)論

兩種沙塵和遮陰復(fù)合脅迫下西梅葉片的Chl、Chl-a、Chl-b均減少，且處理時(shí)間越長減幅越大，是復(fù)合處理后期光合作用效率降低的主要因素。沙塵和遮陰復(fù)合脅迫下西梅葉片Pn、Tr和Gs隨處理時(shí)間的延長而降低，Ci隨處理時(shí)間的延長呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，表明沙塵和遮陰復(fù)合處理前期氣孔因素是西梅光合作用的主要限制因素，脅迫后期非氣孔因素為主要限制因素。沙塵和遮陰復(fù)合脅迫導(dǎo)致Fm、Fv/Fm、Fv/F0、qP降低，F(xiàn)0、NPQ升高。表明復(fù)合脅迫下西梅葉片PSII電子傳遞能力降低，光能利用率下降，抑制了潛在活性，但是，光合參數(shù)的降幅大于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的降幅，表明復(fù)合脅迫影響了西梅葉片的光合參數(shù)，但并未對西梅葉片光反應(yīng)系統(tǒng)造成不可逆的破壞，即西梅在復(fù)合脅迫后期可以將過剩光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，從而保護(hù)了光合機(jī)構(gòu)。本研究在資源圃進(jìn)行，屬于大田試驗(yàn)，溫度、風(fēng)力等帶來的誤差難以避免，以后將選擇室內(nèi)盆栽試驗(yàn)將相關(guān)研究進(jìn)一步深入。

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Effects of Sand Dust and Shading Combined Stress on Photosynthesis ofL. Leaves

XUE Ya-rong, Batur BAKE

(College of Grass and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China)

In order to investigate the change mechanism of photosynthetic characteristics ofL. under long-term dust and shading combined stress, the five-year-oldL. was used as research material to lightly dust and shade the leaves. Composite (1mg·cm?2dust + white gauze 1 layer) and heavy dust and shading composite (5mg·cm?2dust + white gauze 3 layers) were treated, and their photosynthesis, chlorophyll fluorescence, etc. were measured at 10, 20, 30 and 40 days of stress, respectively. The results showed that the contents of total chlorophyll(Chl), chlorophyll a(Chl-a) and chlorophyll b(Chl-b) decreased with the increase of stress time. Net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr) and stomatal conductance(Gs), water use efficiency(WUE) decreased with the prolongation of treatment time, and intercellular CO2concentration(Ci) showed a trend of decreasing first and then increasing. Fluorescence(Fm), PSII maximum photochemical efficiency(Fv/Fm), potential activity(Fv/F0), Photochemical quenching(qP) showed a downward trend, initial fluorescence(F0), Non-photochemical quenching(NPQ) increased trend. It is indicated that the stomatal factors in the early stage of sand and shading combined treatment are the main limiting factors for photosynthesis of prune. The latent treatment causes damage to photosynthetic apparatus, and non-stomatal factors become the main limiting factor. The compound stress affected the photosynthetic parameters ofL. leaves, but did not cause irreversible damage to the photoreaction system ofL. leaves.

Sand dust shading combined stress;L; Chlorophyll content; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence parameters

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.03.004

薛亞榮,巴特爾·巴克.沙塵和遮陰復(fù)合脅迫對西梅葉片光合作用的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(3):170-179

收稿日期：2018?09?20

通訊作者。E-mail：bateerbake@163.com

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“新疆幾種特色果樹葉綠素?zé)晒鈱ι硥m脅迫的響應(yīng)”（31460316)

薛亞榮（1991?），女，碩士生，研究方向?yàn)楦珊祬^(qū)生態(tài)與環(huán)境。E-mail：xueyarong314@163.com