張文倩，王亞梁，朱德峰，陳惠哲，向 鏡，張義凱，張玉屏

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花期夜溫升高對(duì)水稻穎花開(kāi)放及籽粒結(jié)實(shí)的影響*

張文倩，王亞梁，朱德峰，陳惠哲，向 鏡，張義凱，張玉屏**

（中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310006)

利用盆栽常規(guī)秈稻黃華占（HHZ）和黃絲占（HSZ），將人工氣候箱設(shè)置3種晝/夜溫度處理，以36℃/25℃（T1）、36℃/29℃（T2）和36℃/33℃（T3），分別代表日最高溫升高4℃情況下夜溫升高4℃和8℃的情景，以32℃/25℃（CK）為對(duì)照。從抽穗揚(yáng)花當(dāng)天開(kāi)始，連續(xù)處理7d，每日9：00?11：00逐小時(shí)觀測(cè)開(kāi)花數(shù)、花粉活力以及花藥開(kāi)裂率，處理結(jié)束后移至室外，成熟后觀測(cè)結(jié)實(shí)率。結(jié)果表明：（1）在日溫升高條件下，花期夜溫升高使水稻每日的開(kāi)花高峰期提前1h，兩個(gè)品種表現(xiàn)一致；（2）在日溫升高條件下，花期夜溫升高導(dǎo)致水稻花粉活力逐漸下降。夜溫升高4℃（T2）和8℃（T3）時(shí)，黃華占的花粉活力分別下降 13.6和17.6個(gè)百分點(diǎn)，黃絲占的花粉活力分別下降1.1和4.5個(gè)百分點(diǎn)，說(shuō)明黃華占花粉活力對(duì)夜溫升高較黃絲占更敏感；（3）在日溫升高條件下，花期夜溫升高使水稻花藥開(kāi)裂率顯著降低（P<0.05），處理時(shí)間越長(zhǎng)影響越大，在T3處理下，黃華占平均花藥開(kāi)裂率為73.2%，黃絲占為79.0%；（4）夜溫升高導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率下降，黃華占與黃絲占表現(xiàn)趨勢(shì)一致，黃華占對(duì)夜溫升高更為敏感。結(jié)實(shí)率下降的主要原因?yàn)榛ㄋ庨_(kāi)裂率與花粉活力的降低。

水稻；花期；夜溫；結(jié)實(shí)率；花器官

隨著全球氣候變暖，地表溫度不斷上升，1960年以來(lái)中國(guó)年平均地表氣溫每100a上升1.2℃，直至21世紀(jì)末平均氣溫還可能繼續(xù)升高2.2～4.2℃[1]。有研究表明[2]，現(xiàn)今陸地的夜間溫度增長(zhǎng)幅度大于白天。1950?1993年全球陸地最低氣溫平均每10a升高0.2℃左右[3]。上海市在20世紀(jì)80年代至今最低溫度逐漸上升，其中夏季升溫趨勢(shì)明顯[4]。有研究[5]指出，日最低溫度每升高1℃水稻產(chǎn)量將減少10%左右。

水稻開(kāi)花期是受高溫影響最敏感的時(shí)期[6]。Satake等[7]將白天溫度設(shè)置為35℃、38℃、41℃，夜間溫度21℃，發(fā)現(xiàn)隨著日溫的升高，水稻結(jié)實(shí)率逐漸下降。Das等[8]認(rèn)為，水稻花期受到熱害影響的臨界溫度為白天氣溫≥35℃，夜間溫度≥25℃。張桂蓮等[9]研究花期高溫，利用人工氣候箱，設(shè)置兩段式溫度處理，白天37℃，夜間30℃，發(fā)現(xiàn)水稻花藥能保持較高抗氧化酶活性、較好的花粉散落特性和花粉萌發(fā)特性。Matsui等發(fā)現(xiàn)[10]，晝溫39℃，夜間溫度26℃，對(duì)花粉粒膨大和花藥開(kāi)裂產(chǎn)生影響。國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)水稻花期高溫進(jìn)行了大量研究，水稻花期白天高溫影響其產(chǎn)量也已成為研究熱點(diǎn)，但相關(guān)試驗(yàn)對(duì)夜間溫度的設(shè)置均不一致，忽視了夜間溫度變化對(duì)水稻花器官的影響。本研究針對(duì)夜間溫度變化對(duì)水稻穎花開(kāi)放習(xí)性和花粉育性的影響展開(kāi)研究，以期為進(jìn)一步研究晝夜溫度變化對(duì)水稻產(chǎn)量與品質(zhì)的影響及耐熱性品種鑒定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在中國(guó)水稻研究所人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，于2017年8月20日主莖抽穗揚(yáng)花當(dāng)天開(kāi)始處理，8月27日處理結(jié)束后，移至室外常溫處，正常肥水管理至籽粒成熟。試驗(yàn)分為4個(gè)處理，主要包括晝溫和夜溫處理，夜溫處理在16：00?次日7：00進(jìn)行。對(duì)照CK為日間最高溫32℃，夜間最低溫25℃；T1、T2和T3處理日間最高溫度均為36℃，夜間最低溫度分別為25℃、29℃、33℃，具體溫度設(shè)置處理見(jiàn)表1。

試驗(yàn)采用盆栽種植，土壤基礎(chǔ)肥力為pH5.93，有機(jī)質(zhì)28.26g×kg?1，全氮1.50g×kg?1，堿解氮128.24mg×kg?1，全磷0.87g×kg?1，有效磷44.8mg×kg?1，全鉀25.27g×kg?1，速效鉀13mg×kg?1。供試品種（組合）為優(yōu)質(zhì)秈稻黃華占(HHZ)和黃絲占（HSZ），均為生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的品種，主莖葉片數(shù)14片，生育期130d左右。采用基質(zhì)塑盤育秧，秧苗為3葉1心時(shí)移栽至裝有過(guò)篩均勻田間細(xì)土的塑料盆中（長(zhǎng)20cm×寬18cm×高25cm），每盆裝過(guò)篩均勻干土10kg，每盆種植生長(zhǎng)一致的秧苗2穴，每穴2棵苗，每處理6盆。每盆施用復(fù)合肥3.0g（N:P:K=15:15:15）作為基肥，分蘗肥為尿素0.6g，穗肥為復(fù)合肥1.8g。其余管理措施同常規(guī)栽培，整個(gè)生育期盆內(nèi)水層保持在2～3cm。

表1 人工氣候箱溫度設(shè)置(℃)

1.2 項(xiàng)目測(cè)定及數(shù)據(jù)分析

1.2.1 每穗結(jié)實(shí)率

在水稻成熟收獲后，每個(gè)處理隨機(jī)選擇15株稻穗，考察并記錄各處理的每穗總粒數(shù)、空粒數(shù)并計(jì)算結(jié)實(shí)率。

1.2.2 穎花開(kāi)花數(shù)量

從處理當(dāng)天開(kāi)始，每組溫度處理材料選取10個(gè)生長(zhǎng)一致的大穗分別掛牌，每日9：00?13：00，每小時(shí)記錄開(kāi)花穎花數(shù)，連續(xù)記錄7d。

1.2.3 花粉活力

在掛牌穗中部位置于開(kāi)花當(dāng)日11：00，取即將開(kāi)放的穎花花藥，用碘化鉀溶液染色，后用顯微鏡觀察，深色花粉粒為正常，失活花粉粒呈黃色，連續(xù)觀察6個(gè)視野，后計(jì)數(shù)取平均值。

花粉活力(%)=(染色花粉粒個(gè)數(shù))/總花粉粒個(gè)數(shù)×100% （1）

1.2.4 花藥開(kāi)裂

花藥開(kāi)裂率測(cè)定：于高溫處理1、3、5、7d，每日10：00?12：00，每處理取當(dāng)天開(kāi)放的主莖6株，選取中部穎花計(jì)算花藥開(kāi)裂率［11］。

花藥開(kāi)裂率(%)=(完全開(kāi)裂花藥數(shù)+部分開(kāi)裂花藥數(shù))/鏡檢花藥總數(shù)×100% （2）

1.2.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)作圖，利用SAS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（Duncan’s，LSD法，α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 夜溫升高對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響

由圖1可見(jiàn)，抽穗開(kāi)花期高溫顯著影響兩個(gè)品種水稻的結(jié)實(shí)率，在日高溫（36℃）處理下，水稻品種黃華占的平均結(jié)實(shí)率與對(duì)照相比下降43.9個(gè)百分點(diǎn)，黃絲占下降了45.3個(gè)百分點(diǎn)；在相同夜溫條件下，黃華占和黃絲占結(jié)實(shí)率與對(duì)照相比分別下降26.1個(gè)和40.7個(gè)百分點(diǎn)，可見(jiàn)，日溫升高對(duì)黃絲占的影響更為嚴(yán)重；在相同日溫條件下，隨著夜溫升高，水稻結(jié)實(shí)率下降，兩個(gè)品種的變化趨勢(shì)一致；黃華占在夜溫正常（T1）、夜溫升高4℃（T2）和升高8℃（T3）三種處理下，其結(jié)實(shí)率分別為48.7%、24.4%和19.7%，黃絲占的結(jié)實(shí)率則分別為32.2%、29.3%和21.2%。夜溫升高4℃，黃華占和黃絲占結(jié)實(shí)率分別下降12.5個(gè)及2.9個(gè)百分點(diǎn)；夜溫升高8℃，黃華占和黃絲占結(jié)實(shí)率分別下降30.8個(gè)及11.0個(gè)百分點(diǎn)，可見(jiàn)，夜溫升高對(duì)品種黃華占影響更為嚴(yán)重。

圖1 兩品種不同溫度處理下結(jié)實(shí)率的比較

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。短線表示均方差。下同。

Note: Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The bar is standard deviation. The same as below.

2.2 夜溫升高對(duì)水稻開(kāi)花習(xí)性的影響

花期溫度對(duì)水稻開(kāi)花習(xí)性有直接影響。由圖2可見(jiàn)，夜溫升高，兩個(gè)品種開(kāi)花高峰期提前約1h，由11：00提前至10：00；黃華占在T3和T2處理下10：00前開(kāi)花總量分別達(dá)83.4%和66.1%，11：00前開(kāi)花總量分別達(dá)93.4%和92.5%；在CK和T1處理下10：00前開(kāi)花總量分別達(dá)12.7%和50.8%，11：00前開(kāi)花總量分別達(dá)50.2%和79.5%；同樣，黃絲占在T3和T2處理下10：00前開(kāi)花總量分別達(dá)70.3%和64.6%，11：00前開(kāi)花總量分別達(dá)89.7%和83.9%；在CK和T1處理下10：00前開(kāi)花總量分別達(dá)37.3%和38.1%，11：00前開(kāi)花總量分別達(dá)82.67%和76.91%；可見(jiàn)，夜溫升高使花期提前，開(kāi)花更為集中，兩個(gè)品種表現(xiàn)基本一致。

2.3 夜溫升高對(duì)水稻花粉活力的影響

由圖3可見(jiàn)，夜溫升高對(duì)水稻花粉活力的影響與結(jié)實(shí)率相一致。白天高溫處理下（T1）花粉活力下降顯著（P<0.05），在T1、T2、T3處理下黃華占和黃絲占花粉活力比對(duì)照CK平均下降12.6個(gè)和9.37個(gè)百分點(diǎn)；而相同夜溫條件下，比較CK與T1處理可知，黃華占和黃絲占花粉活力與對(duì)照相比分別下降2.2個(gè)和5.5個(gè)百分點(diǎn)，說(shuō)明日溫升高對(duì)黃絲占的影響更為嚴(yán)重；隨著夜溫升高，花粉活力隨之下降，兩個(gè)品種具有相同的變化趨勢(shì)。黃華占在夜溫正常（T1）、夜溫升高4℃（T2）和升高8℃（T3）三種處理下，其花粉活力分別為93.9%、80.3%和76.3%，黃絲占的花粉活力則分別為89.6%、88.5%和85.1%。夜溫升高4℃處理下，T2與T1處理相比可知，黃華占和黃絲占花粉活力分別下降 13.6個(gè)和1.1個(gè)百分點(diǎn)；夜溫升高8℃處理下，T3與T1相比可知，黃華占和黃絲占花粉活力分別下降17.6個(gè)和4.5個(gè)百分點(diǎn)，說(shuō)明夜溫升高對(duì)品種黃華占影響更為嚴(yán)重。

圖3 兩品種不同溫度處理下花粉活力的比較

2.4 夜溫升高對(duì)水稻花藥開(kāi)裂率的影響

穎花花藥開(kāi)裂直接影響花粉散發(fā)，從而影響籽粒結(jié)實(shí)。由圖4可知，隨著高溫時(shí)間的持續(xù)，兩個(gè)品種的花藥開(kāi)裂率持續(xù)降低，且黃華占花藥開(kāi)裂對(duì)高溫的響應(yīng)更為敏感?；ㄋ庨_(kāi)裂率受白天高溫影響顯著下降，黃華占平均開(kāi)裂率下降18.5個(gè)百分點(diǎn)，黃絲占下降13.9個(gè)百分點(diǎn)；相同夜溫下，T1處理與CK對(duì)照相比，黃華占高溫處理3d、黃絲占高溫處理7d花藥開(kāi)裂率下降顯著（P<0.05）；穎花花藥開(kāi)裂率隨著夜溫的升高而下降，夜溫正常條件下（T1）黃華占（HHZ）的平均花藥開(kāi)裂率為88.3%，夜溫升高4℃條件下（T2）為83.0%，夜溫升高8℃條件下（T3）為73.2%。同樣，夜溫正常條件下（T1）黃絲占（HSZ）的平均花藥開(kāi)裂率為94.7%，夜溫升高4℃條件下（T2）為84.7%，夜溫升高8℃條件下（T3）為79.0%。說(shuō)明夜溫升高加劇了水稻花藥開(kāi)裂率的降低，黃華占（HHZ）與黃絲占（HSZ）的變化趨勢(shì)表現(xiàn)一致。在T3處理下，黃華占處理1d、3d、5d、7d的花藥開(kāi)裂率分別為91.7%、72.2%、65.8%、63.3%；黃絲占分別為86.7%、79.4%、76.6%、73.3%。

3 結(jié)論與討論

水稻開(kāi)花期對(duì)高溫變化最敏感，超過(guò)臨界溫度會(huì)導(dǎo)致空秕率上升[12?13]。前人研究表明[14]，花期溫度超過(guò)35℃導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降，溫度升高，高溫持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，結(jié)實(shí)率下降幅度顯著增加。本試驗(yàn)條件下白天溫度36℃造成結(jié)實(shí)率下降，夜溫升高，更加劇了結(jié)實(shí)率的下降，說(shuō)明夜溫升高對(duì)結(jié)實(shí)率也造成一定的影響，兩個(gè)供試品種中黃華占受的影響更為嚴(yán)重。周建霞等[15]研究表明，水稻穎花開(kāi)放時(shí)刻受高溫影響最嚴(yán)重，穎花開(kāi)放前高溫或穎花開(kāi)放高溫都對(duì)結(jié)實(shí)率影響不大，多表現(xiàn)為一種短暫的效應(yīng)。但本研究發(fā)現(xiàn)，花期夜溫升高，加劇了白天高溫對(duì)結(jié)實(shí)率的影響。結(jié)實(shí)率下降的原因主要是開(kāi)花過(guò)程中授粉和受精受到破壞，比如花藥開(kāi)裂受阻散發(fā)到柱頭上的花粉數(shù)不足，花粉活力下降等，從而形成大量的空粒。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，夜溫升高導(dǎo)致花藥開(kāi)裂率降低，隨著夜溫升高持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)影響越嚴(yán)重。陶龍興等[16]研究發(fā)現(xiàn)，白天高溫導(dǎo)致花期縮短，花期集中，開(kāi)花峰期縮短峰值下降。本研究則表明夜溫升高，開(kāi)花時(shí)間提前，且開(kāi)花峰期提前1h，說(shuō)明水稻花期高溫開(kāi)花習(xí)性改變，夜間高溫加劇了開(kāi)花時(shí)間的提前，這也與周建霞等[17]研究結(jié)果相似，其研究認(rèn)為高溫處理時(shí)段之外有大量穎花開(kāi)放，即水稻在高溫開(kāi)始前開(kāi)花。但不同品種之間仍有差異，夜間溫度升高黃華占較黃絲占的開(kāi)花時(shí)間提前幅度更明顯。張彬等[18]通過(guò)對(duì)水稻抽穗后高溫處理發(fā)現(xiàn)，穎花開(kāi)花越早結(jié)實(shí)率越低，其空粒率和秕粒率越高。花期夜溫升高還導(dǎo)致花粉活力逐漸下降，這也與前人關(guān)于花期高溫的研究結(jié)果相似[19]。高溫處理下，黃華占較黃絲占花粉活力變化更為明顯，黃華占的花粉活力對(duì)夜間溫度變化響應(yīng)更為積極，且在相同溫度條件下黃華占花粉活力低于黃絲占，有研究表明[20]，花粉活力與空粒率呈顯著線性相關(guān)，這也與上述結(jié)實(shí)率調(diào)查結(jié)果相吻合。

目前，水稻生產(chǎn)過(guò)程中，高溫?zé)岷︻l繁發(fā)生，選擇耐熱好的品種種植可以減少高溫下水稻產(chǎn)量的損失。中國(guó)幅員遼闊，不同水稻種植地區(qū)晝夜溫差差異明顯。本試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，晝夜溫度變化對(duì)耐熱性品種也有一定的影響，進(jìn)行水稻耐熱性評(píng)價(jià)時(shí)，應(yīng)考慮不同區(qū)域高溫發(fā)生的特點(diǎn)包括晝夜溫差變化來(lái)進(jìn)行合理設(shè)置。

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Effect of Increasing Night Temperature on Floret Opening and Grain Setting of Rice

ZHANG Wen-qian, WANG Ya-liang, ZHU De-feng, CHEN Hui-zhe, XIANG Jing, ZHANG Yi-kai, ZHANG Yu-ping

(State Key Laboratory of Rice Biology/Rice Research Institute of China, Hangzhou 310006, China)

Taking indica rice varieties HHZ and HSZ as potting experimental materials, three day/night temperature treatments, namely 36℃/25℃ (T1), 36 ℃/29℃ (T2) and 36℃/33℃ (T3), were set up in artificial climate chamber, which means the daily maximum increasing temperature by 4℃ and the increasing temperature at night by 4℃ and 8℃, respectively, and 32℃/25℃ as CK. Continuous processing for 7 days from the day of heading and flowering, the flowering number, pollen vigor and anther dehiscence rate were observed hourly from 9：00 am to 11：00 am. After treatment, they were moved to the outside and were observed the fruiting rate after ripening. The results showed that, under the condition of increasing daily temperature, the increase night temperature at flowering stage put forward one hour in the flowering peak both for two varieties. Meanwhile, the increase night temperature at flowering stage caused the vitality of pollen, when night temperature increased by 4℃ (T2) and 8℃ (T3), the HHZ vitality of pollen dropped by 13.6 and 17.6 percentage point, HSZ dropped by 1.1 and 4.5 percentage point, which means the pollen vigor of HHZ was more sensitive to the increase night temperature than HSZ. Under the same conditions, the anther cracking rate of rice decreased significantly with the increasing night temperature at flowering stage (P < 0.05), the longer treatment, the greater the effect. The average rate of anther cracking was 73.2% in HHZ and 79.0% in HSZ with treatment T3. The increasing night temperature also caused the decreasing rice seed setting rate, both HHZ and HSZ showed the same tendency, but HHZ was more sensitive to the increasing night temperature than HSZ. The decreasing seed setting rate was mainly due to the decreasing anther dehiscence rate and pollen vigor.

Rice; Flowering stage; Night temperature; Seed setting rate; Floral organ

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.03.005

張文倩,王亞梁,朱德峰,等.花期夜溫升高對(duì)水稻穎花開(kāi)放及籽粒結(jié)實(shí)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(3):180-185

2018-09-13

。E-mail：cnrrizyp@163.com

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)專項(xiàng)（2017YFD0300409；2016YFD0200801）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-01-22）

張文倩（1993-），女，碩士，主要從事作物逆境生理研究。E-mail:1159302916@qq.com