朱明霞，白 婷，靳玉龍，強(qiáng)小林

(1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品開發(fā)與食品科學(xué)研究所，西藏拉薩 850000;2.農(nóng)西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院業(yè)研究所，西藏拉薩 850000)

青稞(HordeumvulgareL． var. nudum)又名裸大麥、米大麥，屬禾本科大麥屬作物[1]，是青藏高原高海拔冷涼地區(qū)分布最廣的農(nóng)作物品種之一[2-3]，也是藏區(qū)海拔4 000 m 左右高冷地區(qū)唯一能正常成熟的作物[4]。目前，青藏高原青稞種植面積約43.3萬hm2，西藏常年種植面積近13.33萬hm2，占農(nóng)作物總面積的60%以上，產(chǎn)量占全區(qū)糧食作物總產(chǎn)量的64%以上[5]。因此，青稞在西藏的生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位，是藏區(qū)農(nóng)牧民不可替代的主糧，也是維護(hù)和保證藏民在高原地區(qū)生活健康的保健作物[6-7]。西藏自治區(qū)提出“十三五”末青稞總產(chǎn)量要達(dá)到80萬噸，但自治區(qū)耕地資源總量有限，且由于各種氣候或人為的原因，耕地質(zhì)量不斷降低，靠擴(kuò)大播種面積來增加青稞總產(chǎn)已不現(xiàn)實(shí)，因此只能通過提高單產(chǎn)來增加青稞總量[8]。

關(guān)于如何提高青稞單產(chǎn)，劉梅金等[9]研究表明，相比撒播，條播可減少青稞用種量，也能增產(chǎn)；劉國一等[8]認(rèn)為，施氮對(duì)青稞有增產(chǎn)作用。主成分分析發(fā)現(xiàn)，青稞產(chǎn)量的最主要影響因子中，穗部、株高和公頃穗數(shù)因子的貢獻(xiàn)率分別為48.44%、19.50%和10.54%[10]。原糧高產(chǎn)型、糧草雙高型、其他類型青稞品種的產(chǎn)量與穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重均呈正相關(guān)，其中與穗數(shù)的相關(guān)性大于穗粒數(shù)、千粒重[11]。隨著育種技術(shù)的提高和育種方法的改進(jìn)，小麥單位面積的穗數(shù)和穗粒數(shù)達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定，在此基礎(chǔ)上提高千粒重是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的關(guān)鍵[12]。小麥粒重的增加與籽粒灌漿特性有密切的關(guān)系[13-16]。在高產(chǎn)條件下，粒重對(duì)小麥產(chǎn)量的影響更大，粒重是一個(gè)受許多因素影響的復(fù)雜產(chǎn)量性狀。除遺傳、氣候因素外，栽培措施，特別是施氮量對(duì)粒重影響很大。氮素是植物生長發(fā)育所必需的元素，在作物生產(chǎn)系統(tǒng)中具有極其重要的作用[17]。關(guān)于施氮對(duì)小麥和大麥千粒重及灌漿特性影響的研究，迄今已有許多報(bào)道。研究表明，施氮量對(duì)小麥弱勢粒的灌漿速率和粒重有顯著影響，且在品種間存在差異[18]。小麥籽粒灌漿特征參數(shù)均與千粒重呈正相關(guān)，其中平均灌漿速率、快速積累期干物質(zhì)總量與千粒重呈極顯著正相關(guān)[19]。施氮水平對(duì)兩個(gè)大麥品種駐大麥4號(hào)和駐大麥5號(hào)灌漿前期籽粒增重過程影響較小，施氮量越多，后期籽粒灌漿強(qiáng)度越大，駐大麥4號(hào)灌漿速率與千粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)，駐大麥5號(hào)灌漿速率與千粒重的相關(guān)性不顯著[20]。而徐壽軍等[21]研究認(rèn)為，隨著施氮水平的提高，灌漿持續(xù)期、終極積累量、到達(dá)最大灌漿速率時(shí)的積累量、最大灌漿速率、各階段的積累量和灌漿速率、中期的灌漿時(shí)間均呈增加趨勢，對(duì)千粒重起主要作用的是最大灌漿速率和起始灌漿勢以及灌漿后期的灌漿速率和前期的灌漿時(shí)間。目前有關(guān)青稞灌漿特性的研究雖有報(bào)道[22-24]，但對(duì)青稞籽粒灌漿特性的施肥效應(yīng)了解很少。本試驗(yàn)設(shè)置不同施肥水平，通過Logistic方程對(duì)藏青27、QTB13和QTB25 3個(gè)品種(系)的青稞籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，研究施肥量對(duì)青稞灌漿特性的影響，以期為青稞高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培中氮肥的合理施用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)基本情況

試驗(yàn)于2017年在西藏農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所6號(hào)地進(jìn)行，海拔3 650 m，經(jīng)緯度91°06′E，29°26′N，年平均氣溫7.4 ℃，年平均降雨量450 mm。土壤質(zhì)地為砂壤土，有機(jī)質(zhì)含量為17.8 g·kg-1，全氮含量為1.4 g·kg-1，堿解氮含量為30.28 mg·kg-1，速效磷含量為41.77 mg·kg-1，速效鉀含量為33.85 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，肥料為主區(qū)，設(shè)4個(gè)施肥水平，分別用F0、F1、F2、F3、和F4表示，氮磷比為1∶0.6，其中施氮量分別為0、90、180、270和360 kg·hm-2，所用肥料為磷酸二銨和尿素，均作基肥一次施入；品種(系)為副區(qū)，分別為六棱品種藏青27、二棱品系QTB13和QTB25。小區(qū)面積12 m2(3 m×4 m)，15行區(qū)，行距20 cm，重復(fù)3次，于4月24號(hào)播種。

1.3 取樣與測定方法

開花期選擇同一天開花、發(fā)育正常、大小均勻的穗掛牌標(biāo)記，于花后5、10、15、20、25、30、35、40和45 d分別取樣，各處理每次取樣10穗，經(jīng)105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱干重，測定籽粒增重動(dòng)態(tài)，并參照朱慶森等[25]方法，用Logistic[26]方程Y=K/(1+Ae-Bt)對(duì)籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，計(jì)算灌漿相關(guān)參數(shù)。方程中K為理論最大千粒重，A、B為參數(shù)。求Logistic方程的一階和二階導(dǎo)數(shù)，得一系列次級(jí)灌漿參數(shù)，這些灌漿參數(shù)包括表示平均灌漿速率(R)、最大灌漿速率(Rmax)、漸增期灌漿速率(R1)、快增期灌漿速率(R2)、緩增期灌漿速率(R3)、灌漿持續(xù)時(shí)間(T)、最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間(Tmax)、漸增期持續(xù)時(shí)間(T1)、快增期持續(xù)時(shí)間(T2)、緩增期持續(xù)時(shí)間(T3)等。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2003和SPSS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥水平對(duì)青稞籽粒干物質(zhì)積累和灌漿速率的影響

2.1.1 施肥對(duì)籽粒干物質(zhì)積累的影響

從圖1可以看出，灌漿過程中，3個(gè)青稞品種(系)的籽粒干重均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的“S”型變化趨勢，成熟期的千粒重表現(xiàn)為QTB25> QTB13>藏青27。三個(gè)品種(系)最終千粒重的氮肥效應(yīng)存在一定的差異。QTB13和QTB25的千粒重隨著施肥量的增加均呈先增后減的趨勢，分別在F1和F2處理下最大；藏青27的千粒重呈減少趨勢。這說明不同青稞品種(系)的籽粒灌漿過程對(duì)氮磷營養(yǎng)的要求不同。進(jìn)一步對(duì)青稞籽粒增重過程進(jìn)行Logistic模擬(表1)發(fā)現(xiàn)，不同施肥水平下，模擬方程的決定系數(shù)為0.995～0.999，均達(dá)到極顯著水平，表明各方程的擬合效果較好。

2.1.2 施肥對(duì)籽粒灌漿速率的影響

隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，各處理的青稞籽粒灌漿速率呈先增后降的單峰變化趨勢，施肥水平對(duì)3個(gè)青稞品種(系)籽粒灌漿速率的影響有差異(圖2)。從圖2可以看出，QTB13最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間在花后21 d，最大灌漿速率表現(xiàn)為F2>F3>F4>F1>F0；花后23 d灌漿速率普遍下降，F(xiàn)1處理灌漿速率高于其他處理，F(xiàn)2、F3和F4處理間差異不大，F(xiàn)0處理下降最快；從花后21 d到收獲，F(xiàn)0處理的灌漿速率明顯低于其他處理。QTB25最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間在花后22 d，最大灌漿速率表現(xiàn)為F1>F2>F0>F3>F4；在最大灌漿速率到來之前，F(xiàn)0處理灌漿速率明顯高于其他處理；花后24 d灌漿速率普遍下降，F(xiàn)2處理灌漿速率高于其他處理，F(xiàn)0處理的灌漿速率迅速下降。藏青27最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間在花后21 d；在最大灌漿速率到來之前，不同處理灌漿速率差異不大；花后23 d灌漿速率普遍下降，F(xiàn)3和F4處理的灌漿速率下降最快。以上結(jié)果說明，適宜的施肥量能提高最大灌漿速率，增加青稞中后期的灌漿速率，延長灌漿時(shí)間，提高青稞籽粒的千粒重。F1處理最有利于QTB13千粒重的增加；F2處理最有利于提高QTB25千粒重；藏青27的F0處理灌漿速率最大，能增加千粒重。

表1 青稞籽粒灌漿的Logistic方程Table 1 Logistic equation for grain filling of hulless barley

同列數(shù)據(jù)后無相同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different letters within a column indicate significant differences among the treatments at 0.05 level. The same in table 2.

圖1 施肥對(duì)青稞千粒重變化的影響Fig.1 Effect of fertilizer application rate on the change of 1 000-grain weight in hulless barley

圖2 施肥對(duì)青稞灌漿速率的影響Fig.2 Effect of fertilizer application rate on grain filling rate in hulless barley

2.2 施肥水平對(duì)青稞籽粒灌漿參數(shù)的影響

由表2可看出，青稞漸增期籽粒灌漿速率較慢，快增期灌漿速率明顯加快，到緩增期灌漿速率再次減緩。不同處理下各品種(系)籽粒灌漿特征參數(shù)不同。對(duì)于QTB13和QTB25，施肥增加了最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間Tmax，但與F0處理差異未達(dá)顯著水平。隨著施肥量的增加，QTB13和QTB25的最大灌漿速率和平均灌漿速率都表現(xiàn)為先增后降的趨勢，QTB13在F2處理下最大，QTB25在F1處理下最大；藏青27的最大灌漿速率和平均灌漿速率表現(xiàn)為下降的趨勢。從灌漿持續(xù)時(shí)間來看，3個(gè)品種(系)的灌漿持續(xù)期都隨著施肥量的增加而延長，并且QTB25的施肥處理與F0處理間有顯著差異。

施肥水平對(duì)灌漿各階段的持續(xù)時(shí)間和灌漿速率的影響顯著。對(duì)于灌漿漸增期而言，施肥延長了QTB13和QTB25的此階段持續(xù)時(shí)間，且QTB25的施肥處理與F0處理差異顯著，但施肥降低了藏青27的此階段持續(xù)時(shí)間；隨著施肥量的增加， 3個(gè)品種(系)的此階段灌漿速率呈下降趨勢。灌漿快增期時(shí)，隨著施肥量的增加，QTB13和QTB25的灌漿速率都表現(xiàn)為先增后降的趨勢，分別在F2處理和F1處理下最大；隨著施肥量的增加，藏青27的此階段持續(xù)時(shí)間和灌漿速率呈下降趨勢。在灌漿緩增期，隨著施肥量的增加，QTB13和QTB25的灌漿速率先增后降，分別在F2和F1處理下最大；施肥顯著延長了藏青27的此階段持續(xù)時(shí)間，但降低了灌漿速率。

表2 青稞籽粒灌漿的Logistic方程參數(shù)及次級(jí)參數(shù)Table 2 Logistic equation parameters and its secondary parameters of grain filling in hulless barley

2.3 青稞籽粒灌漿參數(shù)與粒重的相關(guān)性

由表3可見，青稞籽粒灌漿特征參數(shù)中灌漿持續(xù)期T、最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間Tmax與千粒重呈極顯著正相關(guān)；平均灌漿速率R、最大灌漿速率Rmax與千粒重呈正相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。R與Rmax呈極顯著正相關(guān)，說明瞬時(shí)灌漿速率可反映灌漿全程。R與T呈顯著負(fù)相關(guān)，說明平均灌漿速率與灌漿持續(xù)期不能同步增長。從各階段灌漿參數(shù)來看，千粒重與漸增期持續(xù)時(shí)間T1呈顯著正相關(guān)，與快增期持續(xù)時(shí)間T2呈極顯著正相關(guān)，與其他參數(shù)相關(guān)不顯著。R與R1、R2和R3呈顯著正相關(guān)，T與T1、T2和T3呈極顯著正相關(guān)，說明灌漿全程的平均灌漿速率決定于漸增期、快增期和緩增期的灌漿速率，而持續(xù)時(shí)間決定于漸增期、快增期和緩增期的持續(xù)時(shí)間。因此，延長漸增期(T1)和快增期(T2)灌漿持續(xù)時(shí)間有利于青稞粒重的增加。

3 討 論

Logistic方程和Richards方程因其參數(shù)具有明顯的生物學(xué)意義，形狀豐富，描述特征全面，客觀性強(qiáng)[27]，常被用來研究作物的灌漿特性[28-29]。目前，關(guān)于作物灌漿參數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)性的研究，均體現(xiàn)在千粒重與灌漿參數(shù)的相關(guān)性上，且因作物及品種或生態(tài)區(qū)不同，結(jié)論有所不同[15]。目前有關(guān)施肥對(duì)青稞籽粒灌漿特性的影響研究還未見報(bào)道。Gebeyehou等[30]和吳少輝等[31]研究發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間與最終籽粒質(zhì)量間存在正相關(guān)，而蔡慶生等[32]和Darroch等[33]卻認(rèn)為，小麥籽粒灌漿速率與最終籽粒質(zhì)量間存在正相關(guān)。劉建華等[34]研究表明，施肥量對(duì)小麥灌漿速率的影響隨品種不同而異，灌漿持續(xù)時(shí)間、中期結(jié)束時(shí)間與產(chǎn)量呈正相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，青稞粒重與灌漿持續(xù)期、最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間呈極顯著正相關(guān)，與平均灌漿速率呈正相關(guān)，說明千粒重與灌漿持續(xù)期的相關(guān)性大于灌漿速率，與Gebeyehou和吳少輝等[30-31]研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，隨著施肥量的增加，3個(gè)品種(系)的灌漿持續(xù)期延長。但適宜的施肥量才能增加最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間、最大灌漿速率、平均灌漿速率，施肥量過大會(huì)降低灌漿速率，QTB13最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間在F1處理下，且有較高的灌漿速率，QTB25的最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間在F2處理下最大，且有較高的灌漿速率。同時(shí)適量施肥也增加了青稞實(shí)際千粒重，QTB13和QTB25的F1、F2處理實(shí)際千粒重分別比F0處理增加9.63%、8.37%和2.83%、6.74%。藏青27的F0處理實(shí)際千粒重最大，為46.69 g。

表3 青稞籽粒灌漿參數(shù)與粒重的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation analysis between grain filling parameters and grain weight in hulless barley

Y表示實(shí)際千粒重；*、**分別表示在0.05、0.01水平上顯著相關(guān)。

Yrepresents the final 1 000-grain weight,* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

楊 茹等[35]應(yīng)用Logistic方程對(duì)不同灌溉模式下春小麥籽粒灌漿過程進(jìn)行模擬，認(rèn)為延長快增期、緩增期以及整個(gè)灌漿期持續(xù)時(shí)間有利于提高春小麥千粒質(zhì)量。劉豐明等[36]指出，小麥漸增期灌漿速率R1、快增期灌漿速率R2和持續(xù)時(shí)間T2對(duì)粒重作用顯著。周強(qiáng)等[37]認(rèn)為，隨著施肥量的增加，小麥中期灌漿時(shí)間有增加的趨勢，最大灌漿速率和中期、前期、后期灌漿速率均呈下降趨勢。不同施肥量之間，千粒重與前期灌漿持續(xù)天數(shù)、前期灌漿速率、后期灌漿速率及平均灌漿速率都呈極顯著的正相關(guān)，與最大灌漿速率、中期灌漿速率呈顯著的正相關(guān)。本研究結(jié)果表明，青稞千粒重與漸增期持續(xù)時(shí)間呈顯著正相關(guān)，與快增期持續(xù)時(shí)間呈極顯著正相關(guān)，與其他參數(shù)呈正相關(guān)，但不顯著。由此可見，施肥主要是通過調(diào)節(jié)漸增期持續(xù)時(shí)間、快增期持續(xù)時(shí)間來調(diào)控青稞籽粒的灌漿過程。且隨著施肥量的增加，藏青27各階段參數(shù)均呈下降趨勢；QTB13和QTB25前期灌漿持續(xù)時(shí)間呈增加趨勢，灌漿速率表現(xiàn)為下降趨勢，中期、后期的灌漿持續(xù)時(shí)間和灌漿速率均表現(xiàn)為先增后降的變化趨勢，F(xiàn)1處理能合理調(diào)控QTB13的灌漿持續(xù)時(shí)間和灌漿速率，最有利于千粒重的增加；QTB25的F2處理最有利于千粒重的增加；藏青27千粒重在F0處理下最大。這說明不同青稞品種(系)對(duì)氮磷肥的適應(yīng)性不同，因而應(yīng)在生產(chǎn)中要針對(duì)不同品種(系)合理施肥。2017年青稞灌漿期間，降雨較往年偏多，大風(fēng)暴雨頻繁出現(xiàn)，灌漿后期大田大片倒伏，對(duì)青稞粒籽干物質(zhì)積累造成一定影響，使后期籽粒灌漿不充分，較往年延長了灌漿持續(xù)期。