尹曉愛，周運超，葉立鵬

(貴州大學貴州省森林資源與環(huán)境研究中心/林學院，550001，貴陽)

根系具有很強的固土效應，尤其是量大而發(fā)達的根系，具有重要的水土保持功能，能夠有效的控制水土流失、保護和改善生態(tài)環(huán)境[1]，因此根系研究一直受到農業(yè)和林業(yè)學者的關注。種植密度和土壤養(yǎng)分一直被視為根系研究的熱點方向，目前對兩者的研究主要集中在農業(yè)上，林業(yè)上相對較少。在林業(yè)上，主要是針對根生物量的討論，有學者[1-2]認為隨種植密度增大，根幅和單株根量逐漸減小，粗根生物量逐漸增加，細根生物量則先增加后減小，也有報道無論粗根細根，根生物量均隨密度增大而減小[2-3]，或隨密度增大而增加[4]。對土壤養(yǎng)分多集中在施肥對根系生長的影響及施肥方法的比較上[5-6]。植物的生長總是受到無機環(huán)境因子 (資源水平)和生物因子 (競爭)的影響[6]。種植密度和土壤養(yǎng)分除了能直接影響到根系生長外，對鄰株根系間相互作用也具有重要影響[7]，這種相互作用主要表現為競爭作用[8]，同一密度條件下根系競爭指數明顯大于地上部的，苗木間的競爭隨密度增大而減小，在不同的樹種中均得到此結論[9]。

研究資源水平對植物生長的影響相對簡單，國內外研究者在某些方面已得到共識[8-10]；但資源水平改變而致的根系競爭 (或干擾)對目標植物的影響機制尚未有定論[11]。土壤養(yǎng)分-種植密度耦合作用對根系生長是否存在一定的效應或機制？馬尾松(PinusmassonianaLamb.)作為我國重要的用材和荒山造林的先鋒樹種，在貴州省86個縣市區(qū)中，有74個縣市區(qū)都有分布，是松樹中分布最廣、數量最多的造林樹種[9-10]，在林業(yè)上具有十分重要的地位。故本研究以馬尾松苗木為研究材料，試圖明晰以下科學問題：1)馬尾松苗木根系對種植密度和土壤養(yǎng)分的響應機制；2)馬尾松鄰株根系間在種植密度-養(yǎng)分耦合作用下的機制或效應。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2015年1月，采集位于貴州省惠水縣田鄉(xiāng)馬尾松林下土壤A層(淋溶層)、B層(淀積層)2層，考慮到1年生馬尾松的根系分布深度大多數在A層與B層間，A層有較好的淋溶效果，B層淀積了多數下移的腐殖質，且采取森林土壤模擬野外馬尾松生長的土壤環(huán)境，采集深度為0～60 cm。采集地是苗嶺山地向廣西丘陵盆地過渡的斜坡地帶，北高南低，亞熱帶季風氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑，位于E 106°23′20″～107°05′14″，N 25°40′26″～26°17′45″，海拔約1 100 m。林下植物主要有麻櫟(Quercusacutissima)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、構樹(Broussonetipapyrifera)、楊梅(Myricarubra)和火棘(Pyracanthafortuneana)等[11]。

1.2 試驗設計

將采集的土壤自然風干后過孔徑1 cm的土壤篩，用0.5%的甲醛溶液消毒后將A、B 2層土壤按以下6種比例(單位kg)均勻混合：A0、A1、A1、A3、A4、A5(A0表示取A層土壤0 kg，B層土壤5 kg; A1表示取A層土壤1 kg，B層土壤4 kg，其他類推)，混勻后測得這6種土壤養(yǎng)分含量結果為：A0

每培養(yǎng)盆(直徑為20 cm，高為28 cm，面積為314 cm2)裝土5 kg。A0～A56種養(yǎng)分比例類型各裝18盆，總計108盆。3月在裝土A0～A5的培養(yǎng)盆中分別種植1～6株的1年生馬尾松苗(大田苗)，每株所占種植面積(即確定株距與行距)按種植的株數在培養(yǎng)盆中平均分配，每種密度種植3盆，同時做空白對照(不種苗)。本試驗于室外進行，苗木生長所需水分主要來源于自然降雨。

表1 各比例類型土壤初始養(yǎng)分

Notes: A0-A5represent 6 combinations of layer A and B soil. A0consists of 0 kg layer A soil and 5 kg layer B soil. A1consists of 1 kg layer A soil and 4 kg layer B soil. A2consists of 2 kg layer A soil and 3 kg layer B soil. A4 consists of 4 kg layer A soil and 1 kg layer B soil. A5consists of 5 kg layer A soil and 5 kg layer B soil. The same below.

1.3 測試指標

12月底，整體取出試驗苗木，輕輕抖掉根系上的土，并借助水浸泡法移除粘于根系的土壤。采用數字化掃描儀掃描根系(Expression 10000XL 1.0)與掃描儀配套的Win RHIZOC Pro 2004b根系圖像分析系統(tǒng)軟件進行指標分析(包括根長度、根表面積、根體積)，后將其置于80 ℃的烘箱中烘至恒質量，得到根生物量[11]。

1.4 數據處理

運用Microsoft Excel 2013軟件進行數據計算和圖表繪制，用SPSS 20.0軟件進行數據分析。

本試驗通過計算競爭強度來比較不同競爭過程對植物生長的抑制作用，以個體生物量為基本指標進行計算[12]。

競爭強度

CIT=(PNN-PNRS)/PNN。

(1)

式中：P為植物生物量(整盆植株的總生物量)；NN為無競爭處理(種植1株的生物量) ；NRS為存在競爭處理(即有鄰株存在)。

2 結果與分析

2.1 根表面積對土壤養(yǎng)分及種植密度的響應

1) 相同種植密度不同土壤養(yǎng)分下根表面積的比較。A0～A5代表了6種養(yǎng)分逐漸增加的土壤。相同種植密度下，平均單株根表面積在A0～A5中均呈遞增趨勢，而種植密度為4～6株/盆時在A4～A5中減少，分別減少30.8%(4株/盆)、31.1%(5株/盆)和37.7%(6株/盆)。馬尾松總根表面積表現為隨土壤養(yǎng)分增加呈現遞增趨勢(表2)。

2) 相同土壤養(yǎng)分不同種植密度下根表面積的比較。由表2可知：平均單株根表面積隨種植密度增加而減少，在種植密度1株/盆處有最大值，比如在土壤養(yǎng)分A0條件下，種植密度1株/盆的平均單株根表面積分別高出種植密度2、3、4、5、6株/盆的0.9%、31.1%、58%、67.5%和75.3%?？偢砻娣e總體上隨種植密度的增大而增大。

表2 不同土壤養(yǎng)分及種植密度下的根表面積

注：不同的小寫字母表示不同土壤類型在5%水平下的差異顯著性, 下同。Notes: Different lowercase letters indicate that the difference is significance among different soil types at 5% level，the same below.

圖1 土壤養(yǎng)分和種植密度對根長的影響Fig.1 Effect of soil nutrient and planting density on root length

2.2 根長對土壤養(yǎng)分及種植密度的響應

1) 相同種植密度不同土壤養(yǎng)分下根長的比較。平均單株總根長(每盆中每株根的總長)在A0～A5中表現為遞增規(guī)律，最大值均出現在最大土壤養(yǎng)分A5處?？偢L(每盆中所有的根的總長)對土壤養(yǎng)分的響應和平均單株總根長相同，均隨土壤養(yǎng)分的增加而增加(圖1)。

2) 相同土壤養(yǎng)分不同種植密度下根長的比較。由圖1可知：隨種植密度增大，平均單株總根長減小，最大值出現在種植密度1株/盆處，比如在土壤養(yǎng)分A0條件下，種植密度1株/盆中平均單株總根長的最大值分別是2、3、4、5、6株/盆最大值的1.07、1.30、1.63、2.29和2.67倍。種植密度對總根長的影響與對平均單株總根長的相同，種植密度1株/盆的總根長比6株/盆的分別高出30.7%(A0)、64.5%(A1)、51.2%(A2)、67.3%(A3)、54.7%(A4)和72.2%(A5)。

2.3 根量對土壤養(yǎng)分及種植密度的響應

1) 相同種植密度不同土壤養(yǎng)分下根量的比較。平均單株根量(每盆中的平均單株根量)在A0～A1中均逐漸減少，而在A1～A5中持續(xù)增加，平均單株根量最小值均出現在土壤養(yǎng)分A1處；根總量(每盆中所有的根的總生物量)對土壤養(yǎng)分的響應表現為在A0～A5中均持續(xù)漸增(表3)。

2)相同土壤養(yǎng)分不同種植密度下根量的比較。由表3可以看：種植密度越大，平均單株根量越小，最大值均出現在種植密度1株/盆處。各養(yǎng)分下，種植密度1株/盆比6株/盆的單株根量多30.7%～72.2%?？偢靠傮w上對種植密度的響應與總根表面積的相似。

表3 不同土壤養(yǎng)分及種植密度下的根量

圖2 土壤養(yǎng)分和種植密度對根體積的影響Fig.2 Effect of soil nutrient and plant density on root volume

2.4 根體積對土壤養(yǎng)分及種植密度的響應

1)相同種植密度不同土壤養(yǎng)分下根體積的比較。平均單株根體積對土壤養(yǎng)分的響應與平均單株根長的相同，表現為隨土壤養(yǎng)分增加而增加，且土壤養(yǎng)分最大處(A5)最大。如：種植密度為1株/盆的平均單株根體積在各土壤養(yǎng)分中分別為14.10(A0)、15.54(A1)、16.53(A2)、16.64(A3)、16.71(A4)和17.97(A5)cm3/株，分別占總體積(每處理營養(yǎng)盆中的總根體積)的14.4%、15.9%、17.0%、17.1%和18.4%。根總體積(每盆中所有的根的總體積)總體上在隨土壤養(yǎng)分增加而增加(圖2)。

2) 相同土壤養(yǎng)分不同種植密度下根體積的比較。種植密度越大，平均單株根體積越小。種植密度1株/盆比6株/盆的根總體積分別高出57.2%(A0)、55.3%(A1)、74.1%(A2)、47.2%(A3)、51.2%(A4)和65.2%(A5)，根總體積隨種植密度減小呈現遞減趨勢(圖2)。

2.5 根系性狀與土壤養(yǎng)分及種植密度的關系

由表4可知：2因素互作(土壤養(yǎng)分M×種植密度K)對平均單株根長和根體積的影響達到極顯著水平(P<0.01)，對平均單株根表面積、總根長的影響達到顯著水平(0.01

表4 兩因素及其交互作用對根系生長現狀的影響

注：M為土壤養(yǎng)分，K為種植密度。*表示在0.05水平上差異顯著，** 表示在0.01水平上差異極顯著。Notes: M is soil nutrient, and K is planting density. * indicates significant difference at 0.05 level, and ** indicates extremely significant difference at 0.01 level.

表5 土壤養(yǎng)分主成分分析結果

表6 根系指標與土壤養(yǎng)分及種植密度的模型擬合

將馬尾松總根量(y)與相應的土壤養(yǎng)分A0～A5(x)分別用冪函數(y=axb)、多項式函數(y=ax2+bx+c)和對數函數(y=alnx+b)，建立回歸模型(表7)。種植密度1～6株/盆的馬尾松總根量的回歸方程以種植密度為1、2和4株/盆的R2最大，分別為0.945、0.941、0.944，均呈冪函數關系。

表7 馬尾松總根量土壤養(yǎng)分種植密度之間的關系式

根系指標間的競爭機制如圖3所示，總體上種植密度越大，各處理根系間競爭強度越強，種植密度6株/盆在各養(yǎng)分下的競爭指數均最大，分別為0.502(A0)、0.641(A1)、0.737(A2)、0.623(A3)、0.753(A4)、0.629(A5)，在種植密度剛增大時，根系競爭強度增加得最快，增加的比值最高達到了80%，而隨種植密度持續(xù)增大，競爭強度的增加量逐漸減少(圖3a)。土壤養(yǎng)分剛增大時競爭強度緩緩增強，6種植密度在A1的競爭強度比在A0上的分別增強了0(1株/盆)、10.7%(2株/盆)、41.9%(3株/盆)、51.7%(4株/盆)、45.6%(5株/盆)、21.7%(6株/盆)。但在土壤養(yǎng)分增大到中等養(yǎng)分水平(A3)直至最大時，競爭強度變弱(圖3b)。

圖3 種植密度和土壤養(yǎng)分下的根系間競爭強度Fig.3 Intensity of root competition between plant density and soil nutrient

3 討論

3.1 根系生長對土壤養(yǎng)分及種植密度的響應

根表面積、根體積、根量及根長作為反映根系生長發(fā)育狀況的主要形態(tài)指標[13]，該試驗中部分根系形態(tài)指標對單一土壤養(yǎng)分變化的響應與過去的研究結果相一致，均隨土壤養(yǎng)分增加而增大，最大值出現在最大養(yǎng)分處。大約2/3的試驗表明在高養(yǎng)分中根系的生長都能得到促進[14]，不同的是也有部分指標不遵循此規(guī)律，這是種植密度的同時作用及形態(tài)指標間的差異造成的結果。如平均單株根表面積在種植密度達到中等或以上(≥3株/盆)水平時，高土壤養(yǎng)分反而有抑制作用，由于根表面積是隨種植密度增大而減小，表面積越大，細根越多，對土壤養(yǎng)分的吸收能力增強，因此中低養(yǎng)分也能供予根系足夠的養(yǎng)分。平均單株根量也有同樣的變化趨勢。

目前對根系指標的擬合方程多集中在施肥方法、土壤深度、根系抗力強度等方面[15]。該試驗中，根系指標(平均單株下)均與土壤養(yǎng)分及種植密度間存在二元一次線性方程關系。與土壤養(yǎng)分呈現正相關，相關系數范圍在0.044～1.436間，與種植密度呈現負相關，相關系數范圍在(-34.757)～(-1.901)之間，種植密度對根系生長的影響遠大于土壤養(yǎng)分，這是種植密度直接影響到根系延伸的結果。根總量在種植密度效應中與養(yǎng)分的回歸方程表現不一，其中冪函數的系數很大，可以把冪函數作為討論根總量在種植密度條件下的養(yǎng)分變化關系式。

3.2 種植密度—養(yǎng)分導致根系間的相耦合效應—競爭及抑制效應

關于地下競爭隨生產力的變化有2種完全相反的說法。Grime理論認為在資源供應水平低、生產力低下時，個體間的競爭少，當資源增加，植物生長得到促進，生物量積累得到提高，會使根系的競爭增加[16]。Tilman理論則認為隨著有效資源增加，植物總的競爭強度不變，但根競爭的比例減少[17]。在種植密度的共同作用下，養(yǎng)分剛增多時競爭強度緩慢增強，當養(yǎng)分增多到中等水平(A3)直至最高時競爭強度減弱，即土壤養(yǎng)分增加能減弱根系競爭。馬尾松根系競爭強度的強弱相對土壤養(yǎng)分表現為：中土壤養(yǎng)分>高土壤養(yǎng)分>低土壤養(yǎng)分。也有多數研究表明植物間的競爭在土壤養(yǎng)分低的條件下更激烈[18-20]。在土壤養(yǎng)分作用下，種植密度越大，根系競爭強度越強，總體上競爭強度的增長量是隨密度加大而緩慢降低的。

競爭體現為根系爭奪資源(如水分養(yǎng)分及生長空間等)而產生的生長差異性。假設忽略干擾因素，種植密度2、3、4、5和6株/盆時的平均單株根表面積應與種植密度1株/盆的相同。實際上1～6株/盆的平均單株根表面積不相同，總根表面積應隨種植密度而變化的等比數列，公比為種植密度1的總根表面積，實際的總根表面積在1～6株中逐漸減小，并未呈現等比數例關系。根系并未遵循以種植1株/盆為實際參照標準的生長模式，換言之，根系不能完全利用整個土壤空間，在種植2株或以上時，根系受到彼株根系的抑制影響。根長、根量、根體積也有相同的規(guī)律。

4 結論

1)根系生長機制在土壤養(yǎng)分-種植密度耦合作用下不同于單一土壤養(yǎng)分或種植密度條件下的，中等以上密度條件下，高養(yǎng)分反而抑制根系的生長。

2)增加土壤養(yǎng)分能減弱根系間的競爭作用，根系競爭強度相對土壤養(yǎng)分而言表現為：中養(yǎng)分>高養(yǎng)分>低養(yǎng)分，而種植密度越大，根系的競爭強度越強。土壤養(yǎng)分和種植密度耦合可使根系競爭發(fā)生不定向的變化，高養(yǎng)分低密度下，根系競爭強度極強，而低養(yǎng)分低密度下的根系競爭強度極弱。

3)根系指標與土壤養(yǎng)分和種植密度二者間存在二元一次函數關系，與種植密度的相關性更大。根總量與土壤養(yǎng)分間的回歸方程中以冪函數的模擬精度最高，總體上，種植密度對根系指標起負效應，土壤養(yǎng)分起正效應。鄰株根系間存在抑制效應—表明鄰株根系間的相互抑制過程。