班 璇,DIPLAS Panayiotis,呂曉蓉,肖 飛,李書娟

(1. 中國科學(xué)院測量與地球物理研究所環(huán)境與災(zāi)害監(jiān)測評估湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 武漢 430077; 2. Department of Civil and Environmental Engineering,Lehigh University,Bethlehem,PA,USA,18015;3. 重慶市江北區(qū)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站,重慶 430000)

魚類是河流生態(tài)系統(tǒng)中的頂級群落,對河流健康起著重要的指示作用。河流生境能夠給魚類提供正常生活、生長、覓食、繁殖以及其他生命循環(huán)周期的場所。生境質(zhì)量的好壞受諸多因素的影響,如水文、泥沙、河道形態(tài)、水質(zhì)條件、餌料生物等[1]。近幾十年來,由于大型水利工程的不斷建設(shè),我國很多河流的水文、水動力以及水環(huán)境狀況發(fā)生了較大改變,對魚類的影響問題也變得越來越突出[1-4]。從眾多可能影響魚類資源量的水文因子中識別出關(guān)鍵水文因子,從而提出有針對性的生態(tài)調(diào)度決策方案是當(dāng)前人們保護(hù)魚類以及維護(hù)河流健康的一項(xiàng)緊迫任務(wù)。長江流域生物資源極其豐富,同時也是我國重要的淡水漁業(yè)生產(chǎn)基地。三峽工程的建設(shè)改變了長江的天然水文情勢,給魚類的棲息環(huán)境造成了一定程度的威脅,魚類的物種組成、資源量均發(fā)生改變[5]。據(jù)調(diào)查,三峽水庫蓄水前,長江干流由四川巴縣至江西彭澤1 700 km的江段上有四大家魚產(chǎn)卵場36處[6-7],長江中游宜昌至城陵磯有11處,產(chǎn)卵量約占全江產(chǎn)卵量的42.7%[8-9]。隨著葛洲壩工程和三峽工程的建成運(yùn)行,水庫的消峰作用及水庫運(yùn)行調(diào)度等因素使季節(jié)性洪峰流量減弱或喪失,魚類遷徙、產(chǎn)卵和孵化所必需的激發(fā)因素中斷[1]。三峽大壩蓄水后,四大家魚的部分產(chǎn)卵場遷移甚至消失,產(chǎn)卵規(guī)?？s小,四大家魚魚苗豐度也進(jìn)一步減小[1,8]。葛洲壩修建后,改變了長江上游的生態(tài)環(huán)境,阻斷了中華鱘的產(chǎn)卵洄游通道,使全部產(chǎn)卵群體被阻隔于壩下,產(chǎn)卵場從原來的16處減少到1處[10-11],產(chǎn)卵場分布江段由過去的800 km江段壓縮至葛洲壩下游不足5 km的江段,不足原產(chǎn)卵江段的1%[12-13],導(dǎo)致產(chǎn)卵洄游群體的多極分化,致使一部分產(chǎn)卵群體性腺退化,資源量逐漸減少。三峽水庫剛好在中華鱘的產(chǎn)卵期(10月)開始蓄水,使得下游中華鱘產(chǎn)卵江段的平均流量減少了近 41%[10],這將進(jìn)一步威脅中華鱘的自然繁殖環(huán)境。

魚類的產(chǎn)卵、繁殖及其種類組成和資源量的改變是受多種環(huán)境因子共同影響的結(jié)果,并且它們之間的關(guān)系復(fù)雜多樣,大部分是非線性關(guān)系,這些客觀情況給關(guān)鍵環(huán)境因子識別帶來一定的挑戰(zhàn)。目前,關(guān)鍵環(huán)境因子的識別方法有很多種,大致可以分為定性分析法和定量回歸法。定性分析法主要包括相關(guān)分析法、主成分分析法和典范對應(yīng)分析法等。定性分析法簡單易用,但是大多數(shù)定性分析法基于線性原則識別關(guān)鍵環(huán)境因子,無法量化多種關(guān)鍵環(huán)境因子與生物因子之間的回歸關(guān)系。定量回歸法有多元線性回歸法、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法、遺傳規(guī)劃法等。多元線性回歸法根據(jù)觀測值與回歸值的吻合程度選擇最優(yōu)的回歸方程來確定關(guān)鍵環(huán)境因子,但是這種回歸方法很難發(fā)掘與生物因子之間存在非線性關(guān)系的環(huán)境因子,且線性回歸方程的擬合精度往往不高。人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法擅長建立環(huán)境因子與生物因子之間復(fù)雜非線性關(guān)系的回歸模型,其缺點(diǎn)在于建立回歸模型之前,需要人工精簡環(huán)境因子的個數(shù),且環(huán)境因子的選擇對回歸精度的影響較大[14-17]。遺傳規(guī)劃法(genetic programming,GP)是一種與遺傳算法非常類似的啟發(fā)式隨機(jī)搜索方法[23],能從眾多環(huán)境因子中自動識別出關(guān)鍵環(huán)境因子,還可以建立關(guān)鍵環(huán)境因子與生物因子之間的非線性關(guān)系式,便于進(jìn)行關(guān)鍵環(huán)境因子的敏感性分析,預(yù)測生物因子未來的變化趨勢。因此,從理論上講,GP的功能較為全面,更適用于識別影響魚類種群變化與資源量的關(guān)鍵環(huán)境因子。但是,由于GP是一種相對較新的數(shù)據(jù)挖掘方法,目前在河流生態(tài)學(xué)上的應(yīng)用還比較少,且主要集中在河流的水華問題研究上[14-15]。目前已有不少學(xué)者開始嘗試?yán)肎P探索魚類資源量與環(huán)境因子的關(guān)系,如王俊娜等[16]采用GP識別出影響長江中上游四大家魚魚苗豐度的關(guān)鍵環(huán)境因子;Jiang等[17]采用GP提取了影響伊利諾斯河上游魚類豐度和多樣性的主要水文因子。本文嘗試采用GP對長江葛洲壩至城陵磯魚類資源量的關(guān)鍵水文指標(biāo)進(jìn)行識別,探討關(guān)鍵水文指標(biāo)與魚類資源間的量化關(guān)系,以期為三峽水庫實(shí)施補(bǔ)償魚類繁殖條件的生態(tài)調(diào)度提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

長江是我國第一大河,被譽(yù)為我國淡水漁業(yè)的搖籃、魚類基因的寶庫、經(jīng)濟(jì)魚類的原種基地。從種類數(shù)目看,長江水系有魚類370種,占我國淡水魚種類總數(shù)的48%,居亞洲各水系之首。長江流域是著名的四大家魚、中華絨螯蟹、鰻鱺等經(jīng)濟(jì)魚類的原種基地和洄游性魚類國家I級保護(hù)動物中華鱘的主要產(chǎn)卵繁殖基地,同時也是我國淡水苗種四大家魚的重要生產(chǎn)基地[18-22]。然而,20世紀(jì)以來長江的漁業(yè)資源呈現(xiàn)出衰退的特征,主要表現(xiàn)為:漁業(yè)資源量劇減;江湖半洄游性魚類在漁獲物中比例顯著下降;定居性魚類在漁獲物中比例雖相對穩(wěn)定,但資源量下降;漁獲物中低齡魚增多,高齡魚減少;面臨瀕?；驕缃^的種類增多。究其原因,主要是長江流域生態(tài)環(huán)境的變化以及過度捕撈引起的[5],葛洲壩的修建阻隔了洄游魚類上溯到長江上游的通道,三峽大壩的修建極大地改變了下游的水文情勢。

本文以葛洲壩下游中華鱘和經(jīng)濟(jì)魚類產(chǎn)卵場所在處的宜昌水文站,以及監(jiān)利江段四大家魚產(chǎn)卵場所在的監(jiān)利水文站為例,探討這兩個水文站水文情勢變化對魚類資源量的影響。宜昌站位于葛洲壩下游6 km、三峽大壩下游44 km處,控制流域面積100.6萬km2。監(jiān)利站位于下荊江河段的中部,控制流域面積約104萬km2。采用Ricther[15]提出的變化范圍法(rang of variability approach,RVA)分析宜昌站和監(jiān)利站1997—2011年的流量數(shù)據(jù),求解反映流量大小、極值流量發(fā)生時間、發(fā)生頻率、高低流量脈沖歷時以及逆轉(zhuǎn)次數(shù)等32個水文指標(biāo)的年均值(由于長江中下游沒有零流量出現(xiàn),所以本研究不考慮RVA法中的零流量天數(shù)這個指標(biāo))[19],以作為GP中的環(huán)境因子;采用1997—2011《長江三峽工程生態(tài)與環(huán)境監(jiān)測公報》中統(tǒng)計(jì)的三峽水庫壩下宜昌江段主要經(jīng)濟(jì)魚類天然捕撈產(chǎn)量(主要包括鯰、鯉、銅魚、黃顙魚和四大家魚等)、宜昌江段的中華鱘繁殖群體數(shù)量、監(jiān)利江段四大家魚魚苗豐度的生物量等作為GP中的生物因子;利用GP模型識別對上述目標(biāo)生物因子有重要影響的關(guān)鍵水文指標(biāo),并建立回歸函數(shù)關(guān)系式。

GP建模的基本思想是[23-25]:首先隨機(jī)產(chǎn)生一個適合給定問題環(huán)境的初始群體,即問題的搜索空間,然后利用給定的適應(yīng)度函數(shù)選擇群體中滿足要求的個體,通過遺傳操作(包括再生、雜交、變異等遺傳算子)動態(tài)地改變這些解的結(jié)構(gòu),對解進(jìn)行一代代地演化,直到找到滿足原問題要求的解或滿足終止條件,最后輸出程序終止時的模型。

個體適應(yīng)度的計(jì)算基于樣本的計(jì)算值與觀測值的標(biāo)準(zhǔn)誤差,選擇方法采用錦標(biāo)賽選擇法。遺傳規(guī)劃法參數(shù)的取值見表1。

表1 遺傳規(guī)劃法的基本參數(shù)設(shè)置

由于環(huán)境因子和生物因子在數(shù)值上差別很大,在遺傳規(guī)劃法計(jì)算之前,先采用線性函數(shù)轉(zhuǎn)換法將每個因子歸一化到0.001～1之間。生物因子被設(shè)定為目標(biāo)魚種生物量的年均值,環(huán)境因子設(shè)定為由RVA計(jì)算出的32個水文指標(biāo)的年均值。每運(yùn)行一次遺傳規(guī)劃法程序就會得到一個生物因子和環(huán)境因子之間的回歸方程,采用頻率篩選法解決遺傳規(guī)劃法中的非唯一性和隨機(jī)性問題,以頻率出現(xiàn)高的結(jié)果作為預(yù)選結(jié)果。設(shè)定遺傳規(guī)劃法總的計(jì)算次數(shù)為100次,每次運(yùn)行都會篩選出不同的水文指標(biāo)和回歸方程,選擇出現(xiàn)頻率排名前10的水文指標(biāo)作為影響目標(biāo)魚種的關(guān)鍵水文指標(biāo),然后把關(guān)鍵水文指標(biāo)輸入遺傳規(guī)劃法程序中再運(yùn)行100次,重新得到不同的回歸方程,選擇誤差最小的目標(biāo)函數(shù)作為最終的回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響魚類資源量的關(guān)鍵水文指標(biāo)與回歸方程

2.1.1 影響壩下江段主要經(jīng)濟(jì)魚類的關(guān)鍵水文指標(biāo)

以葛洲壩壩下江段主要經(jīng)濟(jì)魚類的漁獲總量F作為生物因子,宜昌站流量的32個水文指標(biāo)的年均值作為環(huán)境因子,得出擬合誤差最小的表達(dá)式為

(1)

式中:Hd為高脈沖流量的平均歷時;Q10、Q12分別為10月、12月的月平均流量;Q1day max、Q3day max、Q7day max分別為年均1日、3日和7日最大流量。

由式(1)可以看出,影響壩下江段經(jīng)濟(jì)魚類漁獲物總量的環(huán)境因子主要是與高流量有關(guān)的水文指標(biāo),尤其是短歷時的年最大流量值和高流量脈沖的持續(xù)時間,以及秋季(10月)和冬初(12月)月均流量值的大小。采用式(1)得到的漁獲物總量的計(jì)算值與實(shí)際觀測值的對比如圖1所示,兩者的相關(guān)系數(shù)達(dá)0.987,標(biāo)準(zhǔn)誤差為669.8 t,納什系數(shù)為0.96。

圖1 經(jīng)濟(jì)魚類漁獲總量實(shí)測值與計(jì)算值的對比

2.1.2 影響四大家魚魚苗豐度的關(guān)鍵水文指標(biāo)

以反映四大家魚繁殖規(guī)模的魚苗豐度Abd的年均值作為生物因子,得出擬合誤差最小的表達(dá)式為

(2)

式中:Rrate為日間流量上升率;Q5、Q6分別為5月和6月的月平均流量。

一般四大家魚會在江水起漲后大約0.5～2 d開始產(chǎn)卵,漲水停止時,產(chǎn)卵也停止[26-27]。因此,三峽蓄水后,漲水率、年均7日最大流量以及5月、6月月均流量的不同程度的減少都對四大家魚的產(chǎn)卵繁殖造成一定的影響,導(dǎo)致魚苗豐度的大幅度下降,其中以漲水率的影響最為明顯。采用式(2)得到的魚苗豐度的計(jì)算值與實(shí)際觀測值的對比見圖2,兩者的相關(guān)系數(shù)為0.782,標(biāo)準(zhǔn)誤差為9.16億尾。

圖2 四大家魚魚苗豐度實(shí)測值與計(jì)算值的對比

2.1.3 影響中華鱘產(chǎn)卵資源量的關(guān)鍵水文指標(biāo)

將每年宜昌江段中華鱘繁殖群體數(shù)量S作為生物因子,得出擬合誤差最小的表達(dá)式為

S=Rrate+2Qb-Q7day min-Q3day min-Q90day min-Rv

(3)

式中:Qb為基流指數(shù);Q7day min、Q30day min、Q90day min分別為年均7日、30日和90日最小流量;Rv為日均流量的逆轉(zhuǎn)次數(shù)。

由式(3)可以看出,影響宜昌江段中華鱘繁殖群體數(shù)量的環(huán)境因子主要是不同歷時的年最小流量以及流量的變化率,其中年最小流量、日均流量逆轉(zhuǎn)次數(shù)與中華鱘繁殖群體數(shù)量之間為負(fù)相關(guān),漲水率和基流指數(shù)與中華鱘繁殖群體數(shù)量之間為正相關(guān)。采用式(3)得到的中華鱘繁殖群體數(shù)量的計(jì)算值與實(shí)際觀測值的對比見圖3,兩者的相關(guān)系數(shù)達(dá)0.81,標(biāo)準(zhǔn)誤差為52.43尾。

圖3 中華鱘繁殖群體數(shù)量實(shí)測值與計(jì)算值的對比

表2 遺傳規(guī)劃法識別的不同水文指標(biāo)的相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果

注:*表示通過了α=0.05的顯著性檢驗(yàn),**表示通過了α=0.01的顯著性檢驗(yàn)。

2.2 遺傳規(guī)劃法與相關(guān)系數(shù)法的比較與誤差分析

利用Peason相關(guān)系數(shù)法對遺傳規(guī)劃法識別的不同水文指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn),結(jié)果表明通過遺傳規(guī)劃法識別出的6個影響壩下經(jīng)濟(jì)魚類天然捕撈產(chǎn)量的關(guān)鍵水文指標(biāo)中，10月、12月的月平均流量均通過顯著性水平α=0.05的顯著性檢驗(yàn),對壩下經(jīng)濟(jì)魚類的影響最大(表2);4個影響四大家魚魚苗豐度的關(guān)鍵水文指標(biāo)都通過了α=0.05的顯著性檢驗(yàn),尤其是日間流量上升率,其相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.643,通過了α=0.01的顯著性檢驗(yàn);6個影響中華鱘繁殖群體數(shù)量的關(guān)鍵水文指標(biāo)都通過了α=0.05的顯著性檢驗(yàn),其中年均30日最小流量值通過了α=0.01的顯著性檢驗(yàn)。

3 討 論

壩下經(jīng)濟(jì)魚類天然捕撈產(chǎn)量與年最大流量、高流量脈沖歷時以及10月、12月的月平均流量相關(guān)性較高,且全部為正相關(guān),這些確定的水文指標(biāo)是與河流洪水相關(guān)的指標(biāo),以及與魚類越冬相關(guān)的流量。實(shí)際上很多魚類都需要洪水的高流量脈沖來刺激其產(chǎn)卵繁殖,而洪水也可以給魚類帶來豐富的餌料資源[28-29],魚類的越冬在魚類的生長周期中也是非常重要的一個環(huán)節(jié),影響魚類資源的總量[30];四大家魚魚苗豐度與流量的漲水率、年均7日最大流量以及5月、6月的月平均流量相關(guān)性較高,同樣全部為正相關(guān);5—6月為四大家魚的產(chǎn)卵期,而漲水率和7日最大流量對其繁殖起著重要作用[26-27]。中華鱘繁殖群體數(shù)量與不同歷時的年最小流量、基流指數(shù)以及漲水率率相關(guān)性較高,其中基流指數(shù)和流量漲水率為正相關(guān),其余4個指標(biāo)均為負(fù)相關(guān),10—12月的月均流量未出現(xiàn)在結(jié)果中,說明流量月均值的大小并不是中華鱘產(chǎn)卵的限制性因素,而中華鱘選擇在此月產(chǎn)卵,是由于水溫及其自身的生理因素決定的,與其他魚類類似,中華鱘也需要高流量脈沖來刺激其產(chǎn)卵[13]。這些相關(guān)指標(biāo)分別反映了流量的量值、變化率和歷時等特征。

表3 遺傳規(guī)劃法與多元線性回歸法的擬合效果對比

遺傳規(guī)劃法能夠較好地識別影響魚類種群變化與資源量的關(guān)鍵水文因子,并能明確給出水文因子與生物因子之間的函數(shù)表達(dá)式。通過對比遺傳規(guī)劃法與Pearson相關(guān)系數(shù)法對不同魚類的擬合效果(表3)可以看出,遺傳規(guī)劃法得出的計(jì)算值與實(shí)測值之間的相關(guān)系數(shù)明顯高于多元線性回歸法,標(biāo)準(zhǔn)誤差則小于多元線性回歸法,因此,遺傳規(guī)劃法的擬合效果要明顯優(yōu)于Pearson相關(guān)系數(shù)法。但是在結(jié)果驗(yàn)證時魚類資源量的實(shí)測值與遺傳規(guī)劃法計(jì)算值在部分年份存在明顯的差異(圖2～圖3),如壩下經(jīng)濟(jì)魚類天然捕撈產(chǎn)量在2002年、四大家魚魚苗豐度在1997年、2001年、2002年以及華鱘繁殖群體數(shù)量在2004年、2007年和2010年。該結(jié)果顯示遺傳規(guī)劃法對壩下經(jīng)濟(jì)魚類天然捕撈產(chǎn)量的擬合效果要明顯優(yōu)于對四大家魚魚苗豐度和中華鱘繁殖群體數(shù)量的擬合,同時也表明,流量變化對葛洲壩壩下經(jīng)濟(jì)魚類天然捕撈產(chǎn)量的影響較為明顯。而四大家魚魚苗豐度和中華鱘繁殖群體數(shù)量除受流量變化的影響外,還受水溫、流速、地形、氣象等其他要素的影響,這可能是導(dǎo)致其擬合效果稍差于壩下經(jīng)濟(jì)魚類天然捕撈產(chǎn)量的原因之一。如果可以收集到水溫、水深、流速、地形、氣象等較為全面的多個影響因子的相關(guān)數(shù)據(jù),利用遺傳規(guī)劃法可以得到更好的擬合效果。GP是一種數(shù)據(jù)驅(qū)動的方法,一定數(shù)量的樣本數(shù)據(jù)是這些方法獲得可靠結(jié)論的前提,當(dāng)實(shí)際監(jiān)測數(shù)據(jù)樣本量充分時,遺傳規(guī)劃法在自動識別與生物因子存在非線性關(guān)系的關(guān)鍵環(huán)境因子、解釋關(guān)鍵環(huán)境因子對生物因子的影響方式以及建立它們之間的量化關(guān)系方面具有顯著優(yōu)越性,值得在河流生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域推廣應(yīng)用。

本文的結(jié)果可以為水庫的生態(tài)調(diào)度提供指導(dǎo)建議。比如,為了更好地保護(hù)壩下經(jīng)濟(jì)魚類的棲息環(huán)境,提高魚類資源量,在三峽水庫的調(diào)度過程中,應(yīng)當(dāng)在保證防洪安全的基礎(chǔ)上,在主汛期前大流量自由泄流,或者在春季人造洪峰,以達(dá)到適當(dāng)增加高流量值的目的。由于漲水率對四大家魚的產(chǎn)卵起刺激作用,只有達(dá)到一定的漲水率和漲水持續(xù)時間,四大家魚才會產(chǎn)卵。因此,在汛前漲水期四大家魚繁殖時,可以適時地進(jìn)行“洪水脈沖”式放水,通過人為制造洪峰來滿足四大家魚繁殖時的漲水刺激,誘導(dǎo)其繁殖,從而促進(jìn)四大家魚的天然繁殖和物種保存。由于中華鱘的主要產(chǎn) 卵時期是在每年的10—12月,可以通過提前蓄水,如9月上、中旬蓄水,使得蓄水時間盡可能避開中華鱘的產(chǎn)卵期,保證產(chǎn)卵期的生態(tài)流量需求。提前蓄水不僅能保證三峽水庫庫容蓄積的保證率,更重要的是為中華鱘產(chǎn)卵場的生態(tài)流量調(diào)度提供了歷時空間和水量儲備,可以根據(jù)水文實(shí)時預(yù)報,結(jié)合中華鱘產(chǎn)卵繁殖的監(jiān)測情況,及時調(diào)整三峽水庫下泄流量過程。