任俊鵬 郭建 毛妮妮 劉照亭

摘要：以4年生陽(yáng)光玫瑰葡萄品種為試驗(yàn)材料，研究避雨栽培對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合指標(biāo)以及對(duì)設(shè)施內(nèi)光照度和葉片生長(zhǎng)能力的影響。結(jié)果表明：與對(duì)照（CK）相比，避雨栽培（SC）降低了陽(yáng)光玫瑰葡萄葉片的凈光合速率（Pn）和設(shè)施內(nèi)光照度、增加了葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）以及蒸騰速率（Tr）;避雨栽培顯著提高了陽(yáng)光玫瑰葡萄葉片的大小和葉綠素含量，提高了葉片的營(yíng)養(yǎng)狀況。綜合試驗(yàn)結(jié)果，避雨栽培對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：葡萄;陽(yáng)光玫瑰;避雨栽培;光合特性

中圖分類號(hào)： S663.104 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2019）23-0186-04

葡萄是世界四大水果之一，屬于葡萄科葡萄屬植物，起源于地中海和黑海沿岸，品種繁多，世界各地均有栽培記錄[1]。在我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)，雨熱同期，降水主要集中在3—7月，年均雨量達(dá)1 000～2 000 mm，可占全年降水量的70%，不利于葡萄尤其是歐亞種葡萄的生長(zhǎng)。隨著避雨栽培的出現(xiàn)，解決了南方葡萄多年來(lái)以露地栽培為主，常出現(xiàn)病害嚴(yán)重、品質(zhì)低劣、采收期相對(duì)集中等問(wèn)題，可以人為創(chuàng)造少雨的局部環(huán)境，有利于歐亞種葡萄在南方地區(qū)栽種成功，極大促進(jìn)了葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[2]。但是，薄膜覆蓋易改變?cè)O(shè)施內(nèi)的光照條件，從而引發(fā)品種的適應(yīng)性問(wèn)題。弱光已經(jīng)成為影響設(shè)施葡萄生產(chǎn)的主要障礙之一[3]。研究表明，不同的光照條件對(duì)植物葉片的形態(tài)建成及光合特性均有影響，弱光會(huì)引起作物生長(zhǎng)發(fā)育失衡、開(kāi)花坐果不良、抗病性下降和光合產(chǎn)物減少，進(jìn)而導(dǎo)致品質(zhì)下滑和產(chǎn)量降低[4-5]，遮陰會(huì)導(dǎo)致植物葉片葉面積大小、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒夂凸夂咸匦缘劝l(fā)生變化[6-8]。

設(shè)施栽培宜選擇耐弱光的品種，歐美雜交種葡萄一般較歐亞種葡萄耐弱光，但是不同品種之間的耐弱光性同樣存在較大差異[9]。陽(yáng)光玫瑰為歐美雜交種，因其綜合品質(zhì)好以及耐儲(chǔ)運(yùn)等特性，成為近幾年我國(guó)栽培面積擴(kuò)大最快的中熟優(yōu)良品種，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)其在設(shè)施條件下的生長(zhǎng)和生理反應(yīng)研究較少，以往的研究多集中在栽培技術(shù)和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等的應(yīng)用上，而對(duì)其在避雨栽培條件下的光合特性研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)研究了避雨栽培對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄在設(shè)施條件下光合特性與葉片生長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系，探討其對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性，了解避雨栽培條件下葡萄的生態(tài)特性，以期為建立優(yōu)質(zhì)、高效的設(shè)施栽培模式提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)在江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所葡萄試驗(yàn)基地，坡度為5°的崗坡地進(jìn)行（119°21′E，31°95′N）。該地區(qū)屬于亞熱帶氣候，季風(fēng)特征明顯，雨熱同季，四季交替分明，無(wú)霜期長(zhǎng)，熱量和光照充足。年平均氣溫15.2 ℃，無(wú)霜期 229 d，作物生長(zhǎng)期（日平均氣溫在10 ℃以上）可達(dá)226 d，年平均積溫 4 859.6 ℃，高溫年份可達(dá)到5 270 ℃;年降水量為1 059 mm，年均雨量分配情況：春季256 mm，占比24%;夏季498 mm，占比47%;秋季194 mm，占比18%;冬季112 mm，占比11%。光照時(shí)數(shù)年均2 157 h，日照百分比為49%，光照的四季分配情況：春季506.6 h，占比23%;夏季的光照時(shí)間最長(zhǎng)、強(qiáng)度也最大，總時(shí)數(shù)達(dá)683.3 h，占比32%;秋季光照5154 h，占比24%;冬季光照最少，總時(shí)數(shù)461 h，占比21%[10]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年4—7月開(kāi)展，選用生長(zhǎng)勢(shì)一致的4年生陽(yáng)光玫瑰葡萄為試驗(yàn)材料。在葡萄生長(zhǎng)前期進(jìn)行全封閉的單膜促成栽培，待氣溫穩(wěn)定在25 ℃左右后改為避雨栽培，將四周裙膜撤掉，僅留頂部避雨膜。采用15絲PEP利得膜（透明無(wú)滴膜）覆蓋。試驗(yàn)共設(shè)2個(gè)處理，分別為露天栽培（CK）處理和避雨栽培處理（SC），單株小區(qū)，重復(fù)3次。進(jìn)行常規(guī)肥水管理。

1.3 測(cè)定方法

在7月20日（果實(shí)膨大后期），選取枝條中部成熟葉片進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定。選用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測(cè)定儀，流速500 μmol/s，在0～2 000 μmol/（m2·s） 光照范圍內(nèi)設(shè)置11個(gè)光照度[0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000 μmol/（m2·s）]，測(cè)定各處理選取葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。采用浙江托普生產(chǎn)光照記錄儀測(cè)定光照度和光合有效輻射。

植株葉片SPAD值的測(cè)定：于果實(shí)成熟期用SPAD 502型葉綠素儀測(cè)定，每處理隨機(jī)選取3株，隨機(jī)測(cè)定3個(gè)不同部位結(jié)果枝條果穗對(duì)面葉片的SPAD值，3次重復(fù)，求其平均值。

葉面積測(cè)定采用項(xiàng)殿芳等的方法[11]：葉面積回歸方程y=0.806 8x1.931 1（x代表葉寬）。葉片厚度采用螺旋測(cè)微器測(cè)定。

1.4 光響應(yīng)曲線擬合

采用非直角雙曲線模型[12]對(duì)葉片光響應(yīng)曲線進(jìn)行非線性擬合。

（1）非直角雙曲線模型

Pn（I）=αI+Pnmax-（αI+Pnmax）2-4αIkPnmax2k-Rd

式中：I為光合有效輻射;Pn（I）為光強(qiáng)為I時(shí)的凈光合速率;Pnmax為最大凈光合速率;α為表觀量子效率;Rd為暗呼吸速率;k為非直角雙曲線的曲角。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用DPS和Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制，顯著性檢驗(yàn)采用Duncans新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 避雨栽培對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄凈光合速率的影響

利用非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線，R2均在96%以上，擬合效果均較好。由圖1可見(jiàn)，在光合有效輻射（PAR）低于200 μmol/（m2·s）時(shí)，對(duì)照的凈光合速率（Pn）隨PAR的增大而快速增加，而避雨栽培下的Pn則上升緩慢，但是要高于對(duì)照;當(dāng)PAR高于200 μmol/（m2·s）時(shí)，處理和對(duì)照的Pn隨PAR增大而增加的速率變緩，此階段對(duì)照的Pn要一直高于避雨栽培，且對(duì)照植株的凈光合速率與避雨處理相比差異顯著，始終處于最大的位置，說(shuō)明在避雨栽培條件下，覆膜影響了陽(yáng)光玫瑰葡萄葉片的光合積累。

利用非直角雙曲線模型擬合得到的表觀量子效率（α）、最大凈光合速率（Pmax）和暗呼吸（Rd），進(jìn)一步計(jì)算出光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）。結(jié)果表明，各處理的表觀量子效率（α）在0.053～0069之間，CK的α值最大，而SC的α值最小。由于表觀量子效率是反映植物光能利用和物質(zhì)生產(chǎn)效率的基本參數(shù)，值越大效率越高。因此，CK處理的葉片對(duì)光的利用能力要強(qiáng)，SC處理的葉片對(duì)光的利用能力要弱于CK。最大凈光合速率能反映植物葉片的光合潛力。由表1可見(jiàn)，SC處理的最大凈光合速率最高，為10.139 5 μmol/（m2·s），CK處理的則最低，僅為8212 5 μmol/（m2·s），差異較大;CK葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，而SC處理的光補(bǔ)償點(diǎn)則最大，為488.246 2 μmol/（m2·s），說(shuō)明覆膜后影響了陽(yáng)光玫瑰葡萄的光能利用。暗呼吸速率（Rd）是指植物呼吸消耗光合積累產(chǎn)物，CK處理下的Rd比SC高63.7%，說(shuō)明避雨栽培降低了葡萄呼吸作用。

2.2 避雨栽培對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄氣孔導(dǎo)度Gs的影響

氣孔導(dǎo)度大小反映出葉片與外界進(jìn)行氣體交換的能力。由圖2可見(jiàn)，各處理的氣孔導(dǎo)度均有隨著PAR的增加而上升的趨勢(shì)，且氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為SC>CK，兩者之間差異顯著。當(dāng)PAR在0～200 μmol/（m2·s）時(shí)，SC處理氣孔導(dǎo)度迅速上升，之后呈緩慢上升趨勢(shì);而CK處理氣孔導(dǎo)度一直處于較低水平。說(shuō)明避雨栽培有利于提高葉片的氣體交換能力，進(jìn)而影響葉片的光合能力。

2.3 避雨栽培對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄胞間二氧化碳濃度Ci的影響

胞間二氧化碳濃度（Ci）下降越快，說(shuō)明葉片對(duì)CO2的利用速率越快，Ci越低說(shuō)明葉片對(duì)CO2的利用率越高。由圖3可見(jiàn)，當(dāng)PAR<400 μmol/（m2·s）時(shí)，CK的Ci隨PAR的增大而快速下降;當(dāng)PAR>400 μmol/（m2·s）時(shí)，CK的Ci隨PAR的增大而趨于平緩;而SC的Ci隨PAR的增大一直處于緩慢下降趨勢(shì)。在PAR<400 μmol/（m2·s）時(shí)，CK的Ci高于SC，PAR>400 μmol/（m2·s）時(shí)，CK的Ci則一直低于SC，且差異顯著。說(shuō)明SC處理提高了弱光下葉片對(duì)CO2的利用效率。

2.4 避雨栽培對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄蒸騰速率Tr的影響

由圖4可見(jiàn)，各處理下葉片的蒸騰速率（Tr）隨光合有效輻射PAR的變化呈上升趨勢(shì)。當(dāng)PAR<400 μmol/（m2·s）時(shí)，SC處理下的Tr呈迅速上升趨勢(shì);當(dāng)PAR>400 μmol/（m2·s）時(shí)，隨著PAR的增加，SC處理的Tr始終高于CK，達(dá)到對(duì)照的4倍以上，說(shuō)明避雨栽培增加了設(shè)施內(nèi)葉片的蒸騰速率。

2.5 避雨栽培對(duì)設(shè)施內(nèi)外光照度的影響

由圖5可知，薄膜覆蓋后，設(shè)施內(nèi)外光照度隨著時(shí)間的變化呈先上升后下降的趨勢(shì)，在12點(diǎn)達(dá)到最大值。說(shuō)明薄膜覆蓋明顯降低了設(shè)施內(nèi)的光照度。

2.6 避雨栽培對(duì)設(shè)施內(nèi)外光合有效輻射的影響

植物冠層的光合作用與光合有效輻射（PAR）相關(guān)性極強(qiáng)，一般隨著PAR的增加而增強(qiáng)。由圖6可知，薄膜覆蓋后，設(shè)施內(nèi)外PAR隨著時(shí)間的變化先趨于平穩(wěn)后急劇下降，在 08：00—16：00之間，各處理間的PAR數(shù)值均保持一致，在 16：00 以后，隨著光照度的下降，避雨棚內(nèi)PAR驟降。說(shuō)明薄膜覆蓋在晴好天氣下并沒(méi)有影響到設(shè)施內(nèi)的光合有效輻射。

2.7 避雨栽培對(duì)陽(yáng)光玫瑰葡萄葉片生長(zhǎng)的影響

由表2可知，避雨膜覆蓋下的葉片葉綠素含量要顯著高于對(duì)照，其中葉綠素含量為對(duì)照的109.7%，葉片大小也高出了對(duì)照3.3%，葉片的厚度兩者之間并無(wú)顯著差異，但是設(shè)施內(nèi)的葉片厚度仍然高于對(duì)照。說(shuō)明雖然薄膜覆蓋降低了設(shè)施內(nèi)的光照度，但同時(shí)能夠隔絕雨水，很好地保護(hù)葉片免受病蟲(chóng)害的侵染，從而提高了葉片進(jìn)行光合作用的能力。

3 結(jié)論與討論

果樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、器官的分化、形態(tài)建成、果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)優(yōu)劣都是以光合作用和凈光合累積為基礎(chǔ)的[13]。本研究中避雨膜覆蓋降低了設(shè)施內(nèi)的光照度，同時(shí)也改變了樹(shù)體冠層的環(huán)境因子，但對(duì)光合有效輻射影響較小，使得樹(shù)體葉片對(duì)弱光的利用率提高，表現(xiàn)出弱光下的凈光合速率高于對(duì)照。楊俊強(qiáng)等的研究表明，避雨設(shè)施的使用降低了設(shè)施內(nèi)的光合有效輻射，但是減弱了光抑制現(xiàn)象，最終表現(xiàn)出凈光合速率受影響不明顯[14]。

最大凈光合速率能反映植物葉片的最大光合能力，說(shuō)明避雨栽培處理提高了葉片的光合能力，有利于葉片的光合產(chǎn)物積累。王家保等在番荔枝上的研究表明，葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均隨著光照度的減弱而降低，而且伴隨著胞間CO2濃度的降低[15];本試驗(yàn)中，各處理葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均隨光合有效輻射增加而升高，而胞間CO2濃度逐漸降低，且薄膜覆蓋下的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均要高于對(duì)照，凈光合速率則低于對(duì)照，表明薄膜覆蓋造成設(shè)施內(nèi)CO2降低，影響了葉片胞間CO2的利用率，從而降低了葉片凈光合速率。光補(bǔ)償點(diǎn)體現(xiàn)了植物對(duì)弱光的利用能力，補(bǔ)償點(diǎn)越低，植物利用弱光的能力越強(qiáng)，而且植物的光補(bǔ)償點(diǎn)也會(huì)隨著外界環(huán)境的改變而發(fā)生變化[16];本試驗(yàn)中，避雨栽培下的光補(bǔ)償點(diǎn)顯著高于對(duì)照，說(shuō)明避雨栽培嚴(yán)重影響了陽(yáng)光玫瑰葡萄的光能利用率。表觀量子效率（AQY）反映植物吸收與轉(zhuǎn)化光能色素蛋白質(zhì)復(fù)合體的多寡，也表示植物對(duì)弱光的利用效率[17];在自然條件下，生長(zhǎng)良好的植物表觀量子效率一般在0.03～0.07，本研究各處理均低于該范圍，可能是由于葡萄樹(shù)體偏弱所致。

不同的光環(huán)境會(huì)使同一植物表現(xiàn)出不同的形態(tài)及生理特性，這是植物自身對(duì)于不同光照條件做出的適應(yīng)性變化，如植物葉片的適光變態(tài)[18]。武高林等發(fā)現(xiàn)，4種風(fēng)毛菊屬物種幼苗的葉面積均隨光照度的減弱而增加[19]。吳月燕等研究表明，薄膜覆蓋量的增加減弱了光照度，減緩了植物生長(zhǎng)發(fā)育，且隨著遮陰程度的增加，株高和根莖粗度均相應(yīng)減小，但葉面積卻增大[20]。本試驗(yàn)中薄膜覆蓋增加了陽(yáng)光玫瑰葡萄葉面積的結(jié)果與之一致。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用時(shí)吸收和傳遞光能的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，適量的遮光可使其含量增加，葉綠素a/b比值下降，有利于對(duì)光能的捕獲和吸收，從而有效利用弱光[21-22]。本試驗(yàn)中，覆膜后的葡萄葉綠素含量與光照度呈負(fù)相關(guān)，避雨栽培下的葉綠素含量要高于對(duì)照。

避雨栽培增加了陽(yáng)光玫瑰葡萄葉片面積和葉綠素含量;降低了葉片凈光合速率，提高了氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度等光合指標(biāo)，綜合來(lái)看，避雨栽培有利于陽(yáng)光玫瑰葡萄的葉片生長(zhǎng)和光合積累。

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收稿日期：2019-10-29

基金項(xiàng)目：江蘇省句容市農(nóng)業(yè)科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：NY2018650932）。

作者簡(jiǎn)介：任俊鵬（1987—），男，河南洛陽(yáng)人，碩士，助理研究員，主要從事果樹(shù)生理與栽培技術(shù)研究。E-mail：renjunpeng00@163.com。

通信作者：劉照亭，研究員，主要從事果樹(shù)栽培技術(shù)及現(xiàn)代農(nóng)業(yè)園運(yùn)行體制研究。E-mail：zjnksl@126.com。