張 奇，楊海天，孔祥杰，姜海龍

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長春動物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點實驗室，吉林省動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點實驗室，吉林長春 130118）

日糧纖維是指果膠、纖維素、半纖維素等多糖類碳水化合物和其他非碳水化合物成分相結(jié)合，不被哺乳動物內(nèi)源酶消化，但能夠被豬后腸（包括回腸末端、盲腸、直腸與結(jié)腸）細菌發(fā)酵生成乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸（Volatile Fatty Acid，VFA）的一類混合物[1-2]。通常來說，在豬飼糧中添加纖維會降低能量與營養(yǎng)物質(zhì)的利用，不利于豬的生長發(fā)育[3]。近些年日糧纖維受到廣泛關(guān)注，除了可用部分纖維飼料代替豆粕以降低成本外，最主要是因為日糧纖維可以在豬腸道發(fā)酵，改善腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)，減少腸道疾病產(chǎn)生，促進豬健康生長，同時也為減少抗生素等抗菌藥物在豬上的使用做出貢獻[4-5]。本文將從日糧纖維對豬腸道微生物的功效及影響豬腸道微生物利用日糧纖維的因素展開綜述，為日糧纖維在生豬養(yǎng)殖生產(chǎn)及研究提供一定理論依據(jù)。

1 日糧纖維對豬腸道微生物的影響

日糧纖維在豬胰腺與小腸內(nèi)不易被消化，但可被大腸中較高活性的纖維分解菌（產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、白色瘤胃球菌、生黃瘤胃球菌、溶纖維丁酸弧菌、棲瘤胃普雷沃菌）等作為底物發(fā)酵，分解產(chǎn)生大量的短鏈脂肪酸（Short-Chain Fatty Acids，SCFAs）[6-7]。SCFA 主要由糖酵解途徑與磷酸戊糖途徑2種途徑產(chǎn)生（圖1）[8]。SCFA主要由乙酸、丙酸和丁酸等組成，對宿主機體代謝、免疫系統(tǒng)與微生物增殖等具有重要作用，是動物機體維持自身生長發(fā)育的重要成分[9]。Den等[10]研究表明，飼糧纖維在大腸內(nèi)發(fā)酵生成VFA能夠提供豬本身能量需求的5%～20%。此外，日糧纖維中存在某些可以被腸道內(nèi)有益菌利用而不被有害菌利用的營養(yǎng)成分，促進了腸道有益菌增殖使之成為優(yōu)勢菌群，同時抑制了耐酸性病原微生物的生長發(fā)育，增強腸道微生態(tài)動態(tài)平衡的維持[11]。

圖1 日糧纖維在豬腸道發(fā)酵途徑示意圖[8]

1.1 日糧纖維對豬腸道菌群數(shù)量的影響 日糧纖維經(jīng)微生物發(fā)酵能夠改變腸道微生物數(shù)量并提供能量，進而維持腸道健康[12]。Berrocoso等[13]報道，與沒有任何纖維補充的對照組相比，補充纖維組豬的盲腸中大腸桿菌數(shù)量減少而乳酸桿菌數(shù)量增加。Wang等[14]研究表明，采用補充15%的苜蓿纖維日糧飼喂閹割公豬可使其盲腸乳酸桿菌屬、脫硫弧菌屬顯著增加。Zhao等[15]研究發(fā)現(xiàn)，5%麥麩組生長豬糞便中乳酸桿菌與纖維菌顯著高于玉米-豆粕基礎(chǔ)日糧組。Tan等[16]研究發(fā)現(xiàn)，魔芋粉能夠顯著提高母豬在第2個繁殖周期的腸道乳酸菌數(shù)量，降低大腸桿菌與梭菌數(shù)量。Hermes等[17]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧補充24%的甜菜渣能夠顯著提高生長豬腸道雙歧桿菌與乳酸桿菌數(shù)量，降低大腸桿菌數(shù)量。Haenen等[18]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂添加34%抗性淀粉日糧的母豬與基礎(chǔ)日糧組相比，母豬結(jié)腸內(nèi)能夠發(fā)酵分解纖維菌群中的丁酸菌柔嫩梭菌與瘤胃球菌數(shù)量增加，同時大腸桿菌數(shù)量下降。Berrocoso等[19]研究表明，與飼喂標(biāo)準日糧的對照組比較，在43日齡斷奶仔豬日糧中添加甜菜渣（50 g/kg）可降低大腸桿菌比例而增加乳酸桿菌數(shù)量。目前的研究表明，纖維改變豬腸道微生物數(shù)量的可能原因：纖維可作為部分微生物的底物，競爭性抑制其他微生物的生長發(fā)育；纖維被微生物酵解產(chǎn)生的酸性環(huán)境抑制部分致病菌的增殖與發(fā)育；可溶性纖維與不可溶性纖維分別對豬腸道微生物作用的異同等等，然而具體纖維是通過何種途徑及機制影響腸道微生物，仍然需要進一步深入研究。

1.2 日糧纖維對豬腸道菌群多樣性的影響 一般來說，腸道微生物多樣性越高，腸道菌群結(jié)構(gòu)越趨于穩(wěn)定，腸道則更健康。Liu等[20]通過16S rRNA擴增子測序研究玉米麩改變仔豬腸道微生物及其細胞因子多樣性發(fā)現(xiàn)，飼喂含5%玉米麩的仔豬與對照組相比具有更高的shannon指數(shù)，表明玉米麩可增加仔豬腸道細菌多樣性。王鵬[21]研究發(fā)酵玉米秸稈對育肥豬生產(chǎn)性能及盲腸微生物區(qū)系的影響發(fā)現(xiàn)，隨著纖維含量增加，豬盲腸微生物shannon指數(shù)呈先增加后降低的趨勢，但均比對照組高，再次證實了日糧纖維對豬腸道微生物多樣性具有促進作用。但Ivarsson[22]研究結(jié)果表明，小麥麥麩日糧會刺激豬回腸乳酸菌的生長并產(chǎn)生多種抗菌化合物，抑制其他微生物生長，致使豬腸道微生物多樣性降低。

1.3 日糧纖維對豬腸道微生物代謝產(chǎn)物的影響 豬腸道菌群主要由細菌、真菌、病毒等微生物組成，其中細菌是豬腸道內(nèi)優(yōu)勢菌群。豬腸道存在產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、白色瘤胃球菌、黃色瘤胃球菌、棲瘤胃普雷沃菌等可以發(fā)酵分解纖維的纖維分解菌，可促進日糧纖維在豬體內(nèi)的消化吸收。Montagne等[23]研究表明，日糧纖維能夠被豬部分腸道內(nèi)的微生物酵解生成VFA，同時能夠抑制病原菌的生長發(fā)育，調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)，進而維持腸道健康。Chen等[24]研究表明，飼喂黃芪纖維日糧的斷奶仔豬腸道乙酸、丙酸、丁酸及總SCFA均顯著增加。Luo等[25]研究發(fā)現(xiàn)，10%豌豆纖維組斷奶仔豬結(jié)腸中乙酸、丙酸、丁酸及總SCFA分別比玉米-豆粕基礎(chǔ)日糧組增加了52.2%、25.9%、36.7%和43.6%。von Heimendahl等[26]模擬體外結(jié)腸微生態(tài)環(huán)境研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加甜菜渣，豬結(jié)腸中乙酸含量變化差異極顯著，由57.54%上升到61.74%，而丁酸的含量則由10.00%顯著下降到7.97%。但也有不同報道，Gao等[27]研究發(fā)現(xiàn)，雖然飼喂5%菊粉的生長豬回腸食糜中乙酸、丁酸及總SCFA均低于對照組，但它們在糞便中含量卻均大于對照組。這可能是由于豬回腸纖維分解菌含量較少，食糜在盲腸等進一步發(fā)酵的結(jié)果。

2 影響日糧纖維對腸道微生物作用的因素

2.1 纖維水平 Jensen等[28]研究發(fā)現(xiàn)，高纖維日糧組豬的胃中微生物含量顯著高于低纖維日糧組，而腸道的其余部位則無顯著差異。隨后對ATP含量測定顯示，高纖維日糧組豬胃腸道ATP總量顯著高于低纖維日糧組，這說明高纖維日糧組豬胃腸道微生物活性高于低纖維日糧組，進一步驗證了日糧纖維水平對豬腸道微生物活性具有改善作用。Sun等[29]取飼喂纖維日糧的妊娠母豬少量糞便， 并分別于纖維含量為 0、0.6%、1.2%、2.2%體外發(fā)酵發(fā)現(xiàn)，隨著纖維水平的增加，纖維組乙酸、丁酸與總SCFA均顯著提高，且呈線性增加。王嘉為等[30]研究發(fā)現(xiàn)，5%、10%、15%苜蓿草粉可以明顯增加生長豬結(jié)腸食糜SCFA濃度，并隨纖維水平增加而上升，但對結(jié)腸食糜微生物菌群無明顯影響。但也有不同的報道，如Yan等[31]對飼喂甜菜渣（高可溶性纖維）的仔豬糞便研究發(fā)現(xiàn)，隨著纖維水平的增加，仔豬腸道大腸桿菌含量并沒有顯著變化；葉楠等[32]研究表明，在斷奶仔豬日糧中添加不同比例木聚糖，斷奶仔豬盲腸大腸桿菌、雙歧桿菌和乳酸桿菌的數(shù)量及其微生物發(fā)酵產(chǎn)物種類與濃度均無明顯變化。

2.2 纖維來源 Jonathan等[33]指出，不同纖維來源的日糧對豬腸道微生物的組成與占比及其發(fā)酵代謝產(chǎn)物均有所差異。此外，馮平[34]通過PCR-DGGE試驗發(fā)現(xiàn)，同一纖維來源日糧組的一些條帶光密度出現(xiàn)了極大變化，而不同纖維來源的日糧則呈現(xiàn)差異極顯著的優(yōu)勢條帶，也證實了腸道微生物變化與纖維來源有關(guān)。有研究表明，麥麩纖維可以使豬腸道內(nèi)雙歧桿菌與乳酸菌的數(shù)量升高[35]；大豆纖維則能刺激腸道中大腸桿菌數(shù)量降低，而豌豆纖維則可以降低腸道中大腸桿菌數(shù)量，增加腸道中乳酸桿菌與雙歧桿菌的數(shù)目[36]。張永婧[37]研究發(fā)現(xiàn)，麥麩纖維組豬糞便中乳酸桿菌顯著高于大豆皮纖維組。張葉秋等[38]研究表明，與4.7%的玉米-豆粕型低纖維日糧組相比，7.5%米糠-豆粕型的高纖維組黃色瘤胃球菌、乳酸桿菌、雙歧桿菌和柔嫩梭菌鼠在試驗期間均有顯著增加，而白色瘤胃球菌無明顯變化。

3 小 結(jié)

越來越多的研究證明，日糧纖維對豬腸道微生物的影響主要通過纖維來源和水平、發(fā)酵產(chǎn)物、微生物多樣性及微生物數(shù)量等來調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)環(huán)境，但日糧纖維對豬腸道微生態(tài)的調(diào)控作用仍需深入研究。今后應(yīng)進一步研究飼糧纖維對豬腸道微生物的調(diào)控機制及豬的品種和日齡等對腸道微生物的影響，并著手確定不同品種、日齡的豬對腸道微生物日糧纖維來源、水平等的最佳需要量，為今后生豬養(yǎng)殖及研究提供理論依據(jù)。