■葛長(zhǎng)榮 程志斌

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南昆明 650201）

熱應(yīng)激是環(huán)境溫度超過(guò)等熱區(qū)（Thermoneutral Zone）中的舒適區(qū)上限，而導(dǎo)致的非特異性反應(yīng)（Pawar等，2016）。熱應(yīng)激是全球熱帶地區(qū)以及季節(jié)性高溫地區(qū)影響肉雞養(yǎng)殖業(yè)的突出生產(chǎn)問(wèn)題之一（Sugiharto等，2017），在我國(guó)夏季的廣大地區(qū)也普遍存在（李葉涵等，2016；吳琦琳，2018）。熱應(yīng)激對(duì)肉雞養(yǎng)殖的影響主要表現(xiàn)在采食量、飼料轉(zhuǎn)化率、生長(zhǎng)速度的顯著下降，同時(shí)伴隨死亡率增高的風(fēng)險(xiǎn)（Sohai等，2012；洪奇華等，2014a；楊梅梅，2016；Attia等，2017；朱艷伶等，2018）?，F(xiàn)有研究顯示：持續(xù)或間歇性高溫對(duì)肉雞營(yíng)養(yǎng)代謝利用、腸道菌群、生理免疫等產(chǎn)生了綜合負(fù)面影響（Song等，2014；洪奇華等，2014b；楊梅梅，2016；李秋粉，2017）。盡管先進(jìn)的現(xiàn)代化控溫設(shè)施養(yǎng)殖可以有效解決肉雞熱應(yīng)激問(wèn)題，但高耗能、高成本限制了實(shí)際的推廣（Sugiharto等，2017；朱艷伶等，2018）。因此，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)措施改善熱應(yīng)激肉雞生產(chǎn)性能，減少實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)損失，成為全球家禽營(yíng)養(yǎng)學(xué)家及行業(yè)企業(yè)的關(guān)注點(diǎn)，因?yàn)槠涓咂毡樾院屯茝V價(jià)值（Wang等，2018；覃子榕，2018）。

飼用微生態(tài)制劑是利用現(xiàn)代生物工程技術(shù)，將已證明有益生功效的有益微生物進(jìn)行培養(yǎng)、發(fā)酵、后處理，制成給養(yǎng)殖動(dòng)物使用的一種安全飼料添加劑產(chǎn)品（胡振華等，2018；時(shí)云朵等，2018a）。飼用微生態(tài)制劑主要包括益生菌、益生元、合生素三大類(lèi)及它們的培養(yǎng)物（基），當(dāng)前尤以芽孢桿菌、酵母菌、乳酸菌等單一或復(fù)合飼用益生菌的應(yīng)用最為普遍（程志斌等，2018；時(shí)云朵等，2018b；袁園等，2018）。大量研究顯示，正常溫度條件下，飼用微生態(tài)制劑具有改善飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化利用，維持腸道正常形態(tài)與菌群平衡，調(diào)節(jié)免疫生理等多種功效（Attia等，2017；Mohammed等，2018；Wang等，2018；張春壘等，2018）。據(jù)此，理論上飼用微生態(tài)制劑也能改善熱應(yīng)激肉雞的生產(chǎn)性能。

然而，目前飼用微生態(tài)制劑對(duì)熱應(yīng)激肉雞生產(chǎn)性能影響的試驗(yàn)報(bào)道十分有限，且試驗(yàn)結(jié)果報(bào)道并不一致。鑒于此，本文整理了國(guó)內(nèi)外近七年這一領(lǐng)域的試驗(yàn)文獻(xiàn)，匯總成表1～表3。詳述熱應(yīng)激對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的具體危害，以及添加不同類(lèi)型（種類(lèi)）飼用微生態(tài)制劑的作用效果，為評(píng)估飼用微生態(tài)制劑在肉雞熱應(yīng)激養(yǎng)殖環(huán)境下的應(yīng)用價(jià)值奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

1 熱應(yīng)激對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

初生的肉仔雞體溫較低，在30℃以下；小雞體溫隨著日齡增長(zhǎng)逐步升高，至2～3周，可達(dá)39.6～43.6℃的成年雞水平（蘇紅光，2014）。成年肉雞的等熱區(qū)范圍是16～26℃，且對(duì)環(huán)境引起的體溫升高有一定的耐受性，在環(huán)境溫度超過(guò)等熱范圍的26～32℃時(shí)還能維持正常生理功能，一旦超過(guò)32℃即導(dǎo)致肉雞不同程度的熱應(yīng)激（Sugiharto等，2017；Selvam等，2018），這也是當(dāng)前肉雞熱應(yīng)激試驗(yàn)?zāi)Ｐ推毡椴捎?2～38℃的理論依據(jù)（見(jiàn)表1）。

表1 熱應(yīng)激對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

1.1 熱應(yīng)激對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響

首先，熱應(yīng)激降低了肉雞的采食量。表1匯總結(jié)果顯示：與非熱應(yīng)激的對(duì)照組（Control group，C）相比，熱應(yīng)激組（Heat stress treatment，HS）肉雞采食量降低幅度3.60%～17.79%（Al-Fataftah等，2014；楊梅梅，2016）。Al-Fataftah等（2014）使用哈珀德（Hubbard）肉雞，在22～35日齡階段，采用間歇式熱應(yīng)激試驗(yàn)?zāi)Ｐ停?5℃，5 h/d），發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激肉雞采食量比非熱應(yīng)激對(duì)照組下降3.60%。楊梅梅（2016）使用嶺南黃肉雞，在15～42日齡階段，采用持續(xù)式熱應(yīng)激試驗(yàn)?zāi)Ｐ停?4～38℃，24 h/d），發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激肉雞采食量比非熱應(yīng)激對(duì)照組急劇下降了17.79%。同時(shí)，綜合Sohai等（2012）、Song等（2014）、Jahromi等（2016）、Attia等（2017）、Wang等（2018）的多篇試驗(yàn)報(bào)道（見(jiàn)表1），熱應(yīng)激導(dǎo)致肉雞采食量降低的幅度受到雞種、試驗(yàn)日齡、熱應(yīng)激方式（熱應(yīng)激溫度、持續(xù)時(shí)間）等諸多因素的共同影響。

其次，熱應(yīng)激顯著降低了肉雞生長(zhǎng)速度（見(jiàn)表1）。與非熱應(yīng)激肉雞相比，熱應(yīng)激肉雞的平均日增重降低幅度9.01%～32.56%（Sohai等，2012；Song等，2014）。Song等（2014）使用羅斯（Ross-308）肉雞，在22～42日齡階段，采用間歇式熱應(yīng)激模型（33℃，10 h/d），發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激肉雞平均日增重比非熱應(yīng)激對(duì)照組下降9.01%。Sohai等（2012）使用羅斯（Ross-708）肉雞，同樣在22～42日齡階段進(jìn)行試驗(yàn)，但采用了持續(xù)式熱應(yīng)激模型（35℃，24 h/d），發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激肉雞平均日增重比非熱應(yīng)激對(duì)照組急劇下降了32.56%。Jahromi等（2016）和楊梅梅（2016）重復(fù)了持續(xù)式熱應(yīng)激試驗(yàn)?zāi)Ｐ?，得到了與Sohai等（2012）相似的結(jié)論。以上結(jié)果表明，平均日增重指標(biāo)更容易受到熱應(yīng)激方式影響，尤其是較高溫度的持續(xù)熱應(yīng)激，對(duì)肉雞生長(zhǎng)速度的負(fù)面影響更明顯（Sohai等，2012；Jahromi等，2016；楊梅梅，2016）。

其三，熱應(yīng)激降低了肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率（見(jiàn)表1）。與非熱應(yīng)激肉雞相比，熱應(yīng)激肉雞料肉比指標(biāo)的增加幅度2.88%～42.77%（Al-Fataftah等，2014；洪奇華等，2014a）。洪奇華等（2014a）使用羅斯（Ross-308）肉雞，在22～42日齡階段，采用間歇式熱應(yīng)激模型（33℃，10 h/d），發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激肉雞料肉比指標(biāo)，只比非熱應(yīng)激對(duì)照組略微增加了2.88%。對(duì)比Al-Fataftah等（2014）報(bào)道熱應(yīng)激（35℃，5 h/d）的哈珀德肉雞料肉比顯著增加42.77%的結(jié)果，表明：雞種、熱應(yīng)激溫度等條件差異，不同程度地降低肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率。顯然，與熱應(yīng)激肉雞采食量指標(biāo)的下降幅度相比，飼料轉(zhuǎn)化效率的降低幅度更大。

表1（續(xù)） 熱應(yīng)激對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

最后，熱應(yīng)激影響了肉雞健康水平?，F(xiàn)有統(tǒng)計(jì)了試驗(yàn)雞群死亡率的3篇文獻(xiàn)報(bào)道顯示（見(jiàn)表1）：與非熱應(yīng)激肉雞相比，熱應(yīng)激肉雞死亡率明顯增高（Sohai等，2012；Al-Fataftah等，2014）。這一結(jié)果提示：熱應(yīng)激提高了肉雞疾病與死亡的概率，降低了雞群健康水平，增加了實(shí)際養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn)。

綜合以上結(jié)果：熱應(yīng)激不同程度降低了肉雞的生產(chǎn)性能，包括：采食量降低3.60%～17.79%，平均日增重降低9.01%～32.56%，料肉比增加2.88%～42.77%，同時(shí)死亡率明顯提高，造成肉雞實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)的較大經(jīng)濟(jì)損失。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激肉雞生產(chǎn)性能的降低幅度，受到雞種、日齡、熱應(yīng)激溫度及持續(xù)時(shí)間等多因素的共同影響，尤其是熱應(yīng)激溫度與持續(xù)時(shí)間。

1.2 飼用微生態(tài)制劑對(duì)熱應(yīng)激肉雞生長(zhǎng)性能的影響

Song等(2014)、Jahromi等（2016）、Wang等（2018）報(bào)道（見(jiàn)表1）：與非熱應(yīng)激對(duì)照組（Control group，C）相比，熱應(yīng)激條件下添加飼用微生態(tài)制劑的處理組（Heat stress+Probiotics，HS+P）肉雞采食量增加了0.79%～1.99%，但統(tǒng)計(jì)差異不顯著（P＞0.05）。然而，更多試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明（Sohai等，2012；Al-Fataftah等，2014；洪奇華等，2014a；楊梅梅，2016；Attia等，2017；李秋粉，2017）：“HS+P”肉雞采食量低于“C”肉雞，且下降幅度4.82%～21.79%，達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。除了Song等（2014）報(bào)道外，表1中的8篇試驗(yàn)報(bào)道進(jìn)一步顯示：與“C”肉雞相比，“HS+P”肉雞平均日增重降低幅度3.52%～29.37%（洪奇華等，2014a；楊梅梅，2016）。以上數(shù)據(jù)表明：實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)中，飼用微生態(tài)制劑不能扭轉(zhuǎn)熱應(yīng)激肉雞生長(zhǎng)速度的下降，因?yàn)槲⑸鷳B(tài)制劑不能顯著增加熱應(yīng)激肉雞的采食量。

值得借鑒的是，表1顯示：與“C”肉雞相比，“HS”肉雞的料肉比變化幅度+2.88%～+42.77%（Al-Fataftah等，2014；洪奇華等，2014a），而“HS+P”肉雞的料肉比變化幅度為-4.27%～+20.30%（Sohai等，2012；Song等，2014），似乎熱應(yīng)激條件下飼用微生態(tài)制劑有一定程度改善飼料轉(zhuǎn)化效率的作用。進(jìn)一步分析，Attia等（2017）報(bào)道：與“C”肉雞相比，飼糧添加復(fù)合微生態(tài)制劑（酵母菌+嗜酸乳桿菌，2 kg/t全價(jià)配合飼料）的“HS+P”肉雞，盡管采食量與平均日增重仍然低于“C”肉雞，但料肉比指標(biāo)差異不顯著（P＞0.05）。Song等（2014）在“HS+P”肉雞中使用復(fù)合微生態(tài)制劑（枯草芽孢桿菌+地衣芽孢桿菌+植物乳桿菌，2.6×105cfu/g全價(jià)飼料），甚至發(fā)現(xiàn)與“C”肉雞相比，“HS+P”肉雞的料肉比顯著降低4.27%（P＜0.05）。以上結(jié)果提示：飼用微生態(tài)制劑能夠一定程度地改善熱應(yīng)激肉雞的飼料轉(zhuǎn)化效率，但其作用效果受到實(shí)際添加的微生態(tài)制劑產(chǎn)品類(lèi)型（種類(lèi)）及添加量的復(fù)雜影響。

此外，Al-Fataftah等（2014）報(bào)道在熱應(yīng)激條件下（見(jiàn)表1），單一添加枯草芽孢桿菌的雞群比未使用飼用枯草芽孢桿菌的雞群，死亡率顯著下降7.5個(gè)百分點(diǎn)。然而，Attia等（2017）統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)卻顯示（見(jiàn)表1），復(fù)合微生態(tài)制劑的使用沒(méi)有顯著降低熱應(yīng)激肉雞的死亡率。誠(chéng)然，這是因?yàn)锳ttia等（2017）的試驗(yàn)雞群健康程度更好，整體死亡率低于Al-Fataftah等（2014）。我們推測(cè)，更有可能的原因包括：其一，不同益生菌菌株生產(chǎn)的單一飼用微生態(tài)制劑，其抑菌、改善畜禽生產(chǎn)性能的作用效果有很大差異（程志斌等，2017）；其二，復(fù)合益生菌的應(yīng)用效果未必優(yōu)于單一益生菌（Al-Fataftah等，2014；Attia等，2017），因?yàn)槎鄠€(gè)單一益生菌復(fù)配的復(fù)合飼用微生態(tài)制劑產(chǎn)品應(yīng)用效果，不僅受到單一益生菌菌株特性與產(chǎn)品質(zhì)量的影響，更可能受到不同菌株之間的協(xié)同/拮抗效應(yīng)、配伍比例等因素的影響（Sohai等，2012；胡振華等，2018）。誠(chéng)然，目前這一領(lǐng)域的研究十分有限，值得深入探討。

以上分析綜合提示：應(yīng)對(duì)肉雞實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)中客觀存在的熱應(yīng)激，當(dāng)養(yǎng)殖企業(yè)（戶(hù)）無(wú)法改變養(yǎng)殖雞種、無(wú)法進(jìn)一步改善雞舍環(huán)境溫度（熱應(yīng)激溫度、持續(xù)時(shí)間與飼養(yǎng)管理水平）的情況下，飼糧添加微生態(tài)制劑的營(yíng)養(yǎng)措施，雖然無(wú)法扭轉(zhuǎn)熱應(yīng)激肉雞采食量與生長(zhǎng)速度的降低，但對(duì)飼料轉(zhuǎn)化效率、雞群整體健康水平有持續(xù)改善的作用，一定程度上可減少養(yǎng)殖生產(chǎn)的實(shí)際經(jīng)濟(jì)損失與風(fēng)險(xiǎn)。

2 熱應(yīng)激對(duì)肉雞飼料營(yíng)養(yǎng)消化吸收的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

2.1 熱應(yīng)激對(duì)肉雞的飼料營(yíng)養(yǎng)代謝率影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用

飼料營(yíng)養(yǎng)的表觀代謝率和（或）真實(shí)代謝率指標(biāo)綜合評(píng)估了肉雞對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)的消化與吸收能力（和勁松等，2017；孫皓等，2018），直接反映肉雞生長(zhǎng)性能的優(yōu)劣（洪奇華等，2014a；Attia等，2017）。Attia等（2017）在15～42日齡科寶（Cobb-500）肉雞上，采用間歇式熱應(yīng)激試驗(yàn)?zāi)Ｐ停?6℃，7 h/d），研究了肉雞對(duì)飼料干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、無(wú)氮浸出物、粗灰分等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝率指標(biāo)的影響，結(jié)果顯示（見(jiàn)表2）：與非熱應(yīng)激肉雞相比，熱應(yīng)激肉雞的飼料干物質(zhì)代謝率顯著降低，且與飼料粗蛋白代謝率的顯著降低有關(guān)。洪奇華等（2014a）的報(bào)道與Attia等（2017）的試驗(yàn)結(jié)果基本一致，共同表明：熱應(yīng)激降低了肉雞對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)、尤其是蛋白質(zhì)的消化吸收能力，這是熱應(yīng)激肉雞生長(zhǎng)速度下降的又一關(guān)鍵因素。

表2 熱應(yīng)激對(duì)肉雞的飼料營(yíng)養(yǎng)消化、血清生化的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

表2（續(xù)） 熱應(yīng)激對(duì)肉雞的飼料營(yíng)養(yǎng)消化、血清生化的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

Attia等（2017）進(jìn)一步試驗(yàn)顯示（見(jiàn)表2）：與“C”肉雞相比，“HS+P”飼料干物質(zhì)代謝率提高了0.33%，但統(tǒng)計(jì)差異不顯著（P＞0.05）；飼料粗蛋白代謝率指標(biāo)，“HS+P”肉雞雖仍低于對(duì)照組“C”，但較“HS”肉雞已有明顯增加（洪奇華等，2014a；Attia等，2017）。可能的原因包括：其一，與飼糧使用的微生態(tài)制劑的類(lèi)型（種類(lèi)）有關(guān)。大量研究證明：飼用益生菌中的酵母菌、枯草芽孢桿菌具有分泌蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等多種消化酶的特性，其進(jìn)入腸道后可彌補(bǔ)熱應(yīng)激肉雞腸道內(nèi)源酶的分泌不足，一定程度地改善熱應(yīng)激肉雞的營(yíng)養(yǎng)消化能力（Gong等，2018；Rodjan等，2018；陳雙雙等，2018）。其二，飼用微生態(tài)制劑可能對(duì)維持熱應(yīng)激肉雞的腸道形態(tài)有所幫助，一定程度上有助于飼料營(yíng)養(yǎng)的消化吸收（Song等，2014；洪奇華等，2014b；Rodjan等，2018）。

2.2 熱應(yīng)激對(duì)肉雞腸道形態(tài)的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用

肉雞小腸黏膜上皮細(xì)胞不僅分泌蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等各類(lèi)消化酶，以消化飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（Rodjan等，2018）；同時(shí)，小腸黏膜也是氨基酸、葡萄糖、脂肪等各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)吸收的主要場(chǎng)所（Kaminski等，2018）。因此，包括絨毛高度、隱窩深度、絨毛吸收面積等小腸形態(tài)學(xué)指標(biāo)（見(jiàn)表3），應(yīng)與飼料營(yíng)養(yǎng)代謝率數(shù)據(jù)（見(jiàn)表2）保持基本一致，共同反映肉雞對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收效率（Wealleans等，2017；Metzler-Zebeli等，2018）。因此，本文進(jìn)一步分析了熱應(yīng)激對(duì)肉雞小腸形態(tài)的影響。

洪奇華等（2014b）報(bào)道顯示（見(jiàn)表3）：與非熱應(yīng)激肉雞相比，熱應(yīng)激肉雞空腸絨毛高度降低21.44%，隱窩深度增加9.75%。這一結(jié)果與Song等（2014）的報(bào)道基本一致?？漳c是肉雞對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化與吸收的最主要部位，空腸黏膜絨毛的隱窩深度增加，與絨毛高度降低及隱窩處干細(xì)胞的增殖有關(guān)，是彌補(bǔ)黏膜結(jié)構(gòu)破損的正常生理作用（Awad等，2018；Wilson等，2018）。Yildiz等（2017）和Huang等（2018）分別通過(guò)顯微鏡和投射電鏡，直觀觀察到了熱應(yīng)激肉雞空腸絨毛的破損降低，整體空腸黏膜上皮細(xì)胞受損嚴(yán)重。因此，以上報(bào)道共同表明：熱應(yīng)激通過(guò)破壞肉雞小腸黏膜上皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整性，進(jìn)而降低肉雞對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)的消化吸收功能。這與表2熱應(yīng)激降低肉雞飼料粗蛋白代謝率的結(jié)果完全相符（洪奇華等，2014a；Attia等，2017）。

表3進(jìn)一步顯示：熱應(yīng)激降低肉雞回腸部位的絨毛高度、增加隱窩深度的整體趨勢(shì)（Sohai等，2012；Ashraf等，2013；Al-Fataftah等，2014），與空腸部位的數(shù)據(jù)基本一致，共同導(dǎo)致整體小腸絨毛吸收面積的下降。結(jié)合表2飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝率數(shù)據(jù)，可以證明：熱應(yīng)激肉雞對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化與吸收效率的降低，與小腸絨毛形態(tài)變化和結(jié)構(gòu)完整性破壞相關(guān)（Sohai等，2012；Al-Fataftah等，2014；楊梅梅，2016）。

表3（續(xù)） 熱應(yīng)激對(duì)肉雞腸道形態(tài)、菌群的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

表3 熱應(yīng)激對(duì)肉雞腸道形態(tài)、菌群的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

值得關(guān)注的是，表3顯示：與“C”肉雞相比，“HS+P”肉雞空腸絨毛高度降低幅度較小5.93%～10.10%，相較于“HS”肉雞空腸絨毛高度的大幅降低15.63%～21.44%，有一定程度的改善（Song等，2014；洪奇華等，2014b）。楊梅梅（2016）進(jìn)一步通過(guò)腸組織切片與顯微鏡觀察技術(shù)直觀證明了這一點(diǎn)。以上報(bào)道表明，飼用微生態(tài)制劑對(duì)熱應(yīng)激肉雞小腸黏膜上皮細(xì)胞有一定修復(fù)和（或）維持作用，但無(wú)法恢復(fù)小腸絨毛高度至正常的水平。

以上分析綜合提示：熱應(yīng)激在降低肉雞采食量的基礎(chǔ)上，通過(guò)破壞小腸形態(tài)進(jìn)一步降低了飼料營(yíng)養(yǎng)的消化與吸收效率，從而嚴(yán)重影響生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化效率。不同類(lèi)型的飼用微生態(tài)制劑可能通過(guò)消化酶分泌補(bǔ)充和（或）維持腸道形態(tài)等機(jī)制，持續(xù)改善熱應(yīng)激肉雞的生產(chǎn)性能。

3 熱應(yīng)激對(duì)肉雞營(yíng)養(yǎng)代謝利用的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

肉雞血清生化指標(biāo)綜合反映了肉雞腸道對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)的吸收與肝臟對(duì)攝入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝利用（Nunes等，2018；王清峰等，2018），與肉雞生長(zhǎng)性能、飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝率等指標(biāo)密切相關(guān)（黃遵錫和程志斌，2017；Tayeri等，2018）。與非熱應(yīng)激肉雞相比，熱應(yīng)激肉雞血清總蛋白濃度降低幅度6.13%～16.98%（楊梅梅，2016；Attia等，2017），且血清白蛋白濃度的降低與總蛋白降低有關(guān)（Attia等，2017）。這與熱應(yīng)激肉雞采食量（表1）和飼料粗蛋白代謝率（表2）降低的結(jié)果相符。熱應(yīng)激也降低了血中葡萄糖的含量（楊梅梅，2016；Attia等，2017），這不僅與熱應(yīng)激肉雞采食量降低導(dǎo)致的碳水化合物攝入減少有關(guān)，且與熱應(yīng)激增加了肉雞能量的消耗有關(guān)（Syafwa等，2012；Wang等，2018），共同導(dǎo)致了血液葡萄糖濃度的降低（Rehman等，2017；Sahin等，2017）。

與非熱應(yīng)激肉雞相比，熱應(yīng)激條件下使用了微生態(tài)制劑的肉雞血清總蛋白、葡萄糖均有一定程度的回升，顯然是因?yàn)轱曈梦⑸鷳B(tài)制劑有助于熱應(yīng)激肉雞增加對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)的代謝利用率。這是飼用微生態(tài)制劑能夠一定程度地改善熱應(yīng)激肉雞生產(chǎn)性能、尤其是料肉比指標(biāo)的重要原因之一。

此外，與非熱應(yīng)激肉雞相比，熱應(yīng)激肉雞血清谷草轉(zhuǎn)氨酶活性提高了9.60%～16.02%（楊梅梅，2016；Attia等，2017）。血液中的谷草轉(zhuǎn)氨酶來(lái)自肝臟細(xì)胞的分泌，正常功能的肝臟分泌谷草轉(zhuǎn)氨酶活性與攝入的飼料蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)濃度呈正相關(guān)（Nunes等，2018），因此在熱應(yīng)激肉雞采食量和蛋白質(zhì)攝入均顯著降低的前提下（Xie等，2015；Hu等，2016），這一結(jié)果提示：熱應(yīng)激有損傷肝細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能的傾向，不利于肝臟的正常代謝。Huang等（2018）通過(guò)顯微鏡檢觀察證明，熱應(yīng)激的確損傷了肉雞的肝臟細(xì)胞。楊梅梅（2016）和Attia等（2017）進(jìn)一步試驗(yàn)顯示：與非熱應(yīng)激肉雞相比，熱應(yīng)激條件下使用微生態(tài)制劑的肉雞血清谷草轉(zhuǎn)氨酶有恢復(fù)至正常范圍的趨勢(shì)。結(jié)合血清總蛋白、葡萄糖水平恢復(fù)上升的結(jié)果，都說(shuō)明飼用微生態(tài)制劑一定程度地改善了熱應(yīng)激肉雞的肝臟營(yíng)養(yǎng)代謝功能。

4 熱應(yīng)激對(duì)肉雞腸道菌群的影響及添加飼用微生態(tài)制劑的作用效果

腸道菌群是表征肉雞健康狀況的重要指標(biāo)之一（周長(zhǎng)海等，2017；Clavijo等，2018），同時(shí)也間接反映了腸道組織形態(tài)與消化吸收功能（Shang等，2018）。大量研究顯示，肉雞腸道的優(yōu)勢(shì)有益菌包括乳酸桿菌、雙歧桿菌等，而有害菌主要為大腸桿菌、沙門(mén)氏菌、梭菌等（Song等，2014；洪奇華等，2014b；Clavijo等，2018；Shang等，2018）。表3的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示：熱應(yīng)激不僅降低了（69.7%～90.0%）肉雞腸道有益菌乳酸桿菌、雙歧桿菌的數(shù)量，更加急劇地提高了（289.0%～731.2%）有害菌大腸桿菌、梭菌的數(shù)量（Song等，2014；洪奇華等，2014b），且顯著改變了腸道“有益菌/有害菌”的比值，是熱應(yīng)激肉雞死亡率增高的主要原因之一（Sohai等，2012；Al-Fataftah等，2014）。

Song等（2014）和洪奇華等（2014b）試驗(yàn)均顯示：飼糧添加枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、植物乳桿菌等組合的復(fù)合益生菌，顯著降低了熱應(yīng)激肉雞的腸道有害菌數(shù)量，恢復(fù)了腸道“有益菌/有害菌”的比值，有力地支持了飼用微生態(tài)制劑持續(xù)降低熱應(yīng)激肉雞死亡風(fēng)險(xiǎn)的良好作用（Sohai等，2012；Al-Fataftah等，2014；Attia等，2017）。

大量研究顯示，飼用益生菌調(diào)控或維持腸道菌群平衡、保障畜禽腸道與機(jī)體健康的機(jī)制十分復(fù)雜，主要包括直接殺菌、生物奪氧、占位理論等機(jī)制（Jahromi等，2016；甄陽(yáng)光，2017；Rodjan等，2018；Teng等，2018）。由此可見(jiàn)，揭示飼用益生微生態(tài)制劑調(diào)控?zé)釕?yīng)激肉雞腸道菌群的機(jī)制，有助于進(jìn)一步優(yōu)選單一飼用益生菌菌株，改進(jìn)復(fù)合飼用益生菌產(chǎn)品的應(yīng)用效果，以獲得熱應(yīng)激肉雞生產(chǎn)性能持續(xù)改善的更好效果。

5 小結(jié)

綜上所述，熱應(yīng)激不同程度的降低了肉雞生產(chǎn)性能，主要表現(xiàn)在采食量、生長(zhǎng)速度與飼料轉(zhuǎn)化率的顯著降低，這與熱應(yīng)激降低肉雞對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)的攝入、消化、吸收以及代謝利用密切相關(guān)，且降低程度受到雞種、日齡、熱應(yīng)激溫度、持續(xù)時(shí)間等多種因素綜合影響。從營(yíng)養(yǎng)調(diào)控角度考慮飼糧補(bǔ)充微生態(tài)制劑，一定程度上可以緩解熱應(yīng)激危害，突出表現(xiàn)在飼料轉(zhuǎn)化效率和雞群健康狀況的持續(xù)改善，這與飼用微生態(tài)制劑改善營(yíng)養(yǎng)消化利用率、維持腸道菌群平衡直接相關(guān)。鑒于熱應(yīng)激對(duì)當(dāng)前全球肉雞產(chǎn)業(yè)的實(shí)際危害，評(píng)估單一飼用微生態(tài)制劑及它們的復(fù)配產(chǎn)品對(duì)改善熱應(yīng)激肉雞生產(chǎn)性能的作用效果及機(jī)理，值得深入研究，以持續(xù)降低肉雞養(yǎng)殖的損失。