鐘嬌嬌,陳 杰,陳 倩,姬柳婷,康 冰
西北農(nóng)林科技大學生命科學學院, 楊凌 712100
物種多樣性是表征群落學的重要指標,在反映植物群落生境差異、群落結(jié)構(gòu)組成和穩(wěn)定性等方面具有重要的意義。因此,進行植物物種多樣性研究可以更好地評價群落組成、結(jié)構(gòu)及其發(fā)展變化,同時測度群落及其環(huán)境的保護狀態(tài),對控制和減少瀕危物種的喪失具有重要意義,是群落生態(tài)學乃至整個生態(tài)學研究的核心之一[1-2]。生物多樣性沿環(huán)境梯度的變化格局一直是生物多樣性研究的一個重要議題,海拔梯度的變化綜合了溫度、濕度和光照等多種環(huán)境因子,在一定程度上能夠顯著地影響植物種群的空間分布格局[3]。坡位、坡度和坡向也是影響植物生長的重要地形因子[4-5]。大量研究表明,植物物種多樣性隨著海拔梯度的變化呈現(xiàn)出比較復雜的規(guī)律[6-11],結(jié)論不盡相同。
植被格局的數(shù)量分析是植被生態(tài)學的主要方法和核心內(nèi)容之一,包括分類、排序、格局分析、植被與環(huán)境因子關(guān)系分析等主要方面[12-14],成為近幾十年來植被生態(tài)研究中較為活躍的領(lǐng)域之一。植被分類可采用人為分類方法, 也可采用自然分類方法。自然分類的重要原則是盡量減少分類過程中的人為性,數(shù)量分類方法比較客觀,是自然分類的重要手段[15],可以深刻地揭示植物種、群落與生境之間的關(guān)系,是研究群落分類與排序的重要途徑。數(shù)量分析方法的目的是揭示植被空間分布格局,并提出相應的生態(tài)學解釋。目前,常用的植被群落數(shù)量分類方法有聚類分析(cluster analysis)、雙向指示種分析(two-way indicator species analysis, TWINSPAN)和多元回歸樹(multiple regression trees, MRT)[16]。其中多元回歸樹是一種較新的群落數(shù)量分類方法,比其他的分析方法更加客觀[15]。排序是分析群落之間的連續(xù)分布關(guān)系,將樣方或植物種排列在一定的空間,使得排序軸反映一定的生態(tài)梯度,從而解釋植物物種、植物群落的分布與環(huán)境因子之間的生態(tài)聯(lián)系[16]。目前生態(tài)學上常用的排序分析方法有除趨勢對應分析(detrended correspondence analysis, DCA)、典范對應分析(canonical correspondence analysis, CCA)和除趨勢典范對應分析(detrended canonical correspondence analysis, DCCA)等。CCA在研究過程中將植物物種數(shù)據(jù)結(jié)合多個環(huán)境因子數(shù)據(jù),包含大量信息,每一步的計算結(jié)果都與環(huán)境因子進行回歸,揭示環(huán)境因子對物種組成和群落分布格局的影響,從而對群落和環(huán)境因子間的關(guān)系的做出更加直觀和容易的生態(tài)解釋[17]。實際上,分類和排序都是以不同的方式、從不同的角度來研究植被和物種與環(huán)境的關(guān)系,每一類方法主要反映問題的某一方面。因此,只有不同類型的方法結(jié)合起來才能對植被格局及其成因獲得較為完整的認識。
秦嶺作為長江和黃河兩大水系的分水嶺,為我國南北方的地理分界線,也是我國暖溫帶和亞熱帶氣候的分界線[18],屬于我國氣候變化敏感區(qū)域,地貌復雜,物種多樣性豐富,其山地氣候變化與植被覆蓋變化等研究較為豐富。由于受到人類活動的影響,秦嶺植被景觀類型發(fā)生著結(jié)構(gòu)性的改變[19]。因此,本文以秦嶺北坡中段的周至國家級自然保護區(qū)天然次生林群落為研究對象,探討其群落數(shù)量分類、排序以及物種多樣性沿海拔梯度的垂直格局,以期為該地區(qū)的生物多樣性保護和天然次生林的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。
調(diào)查區(qū)域處于周至國家級自然保護區(qū),該保護區(qū)位于秦嶺北坡中段的周至縣境內(nèi),地理位置在107°39′—108°19′E,33°41′—33°57′N,海拔1000—2900 m。該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風氣候區(qū),氣候特征是夏短熱,冬長冷,秋多雨。年平均氣溫6.4—8.4℃,極端最高溫29.7℃,極端最低溫-10℃,無霜期150 d左右,年均降水量約1000 mm。土壤自下而上依次為山地棕壤、山地暗棕壤、山地草甸土。區(qū)內(nèi)植被垂直分布明顯,自下而上依次分布有暖溫帶落葉闊葉林、溫性針闊混交林、溫性針葉林、寒溫性針葉林、亞高山灌叢和草甸,森林覆蓋率高達98.3%[20]。多樣的地貌類型和氣候孕育了保護區(qū)內(nèi)豐富的植物種類和多樣的植被類型,該區(qū)域植被在秦嶺區(qū)域有一定的典型性和代表性。
2016年7月在周至國家級自然保護區(qū)內(nèi)通過全面踏查,選擇相對成熟的天然次生林作為調(diào)查樣地。從海拔1000 m到2000 m沿海拔梯度取樣,海拔每升高200 m設一條樣帶,共計5條樣帶,編號分別為E1、E2、E3、E4、E5,樣帶基本信息如表1所示。在每條樣帶上沿山脊兩側(cè)選擇具有代表性的群落分別設置5個面積為20 m×25 m的樣地[21],同一坡面樣方按照坡位分別分布在上、中、下坡位,共獲得25個樣地,同一樣地內(nèi)保證坡形、坡向、土壤母質(zhì)等因子一致。在每個樣地的中心及四角分別設立2 m×2 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方,共設置喬、灌、草樣方275個。分別記錄每個樣地內(nèi)高度高于150 cm、胸徑大于5 cm的喬木層的樹種名、胸徑、樹高、冠幅及生長狀況等;記錄灌木層和草本層的物種名稱、高度、冠徑、蓋度和株數(shù)等[22]。用手持GPS和地質(zhì)羅盤測量各個樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向,用土釬和鋼卷尺測定土壤厚度和枯枝落葉層厚度,同時記錄樣地的生境條件。
表1 樣帶基本信息
E: 海拔Elevation
1.3.1 物種多樣性數(shù)據(jù)
分別計算每個樣地中各物種的重要值,以及群落各層次的物種豐富度(S)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)。
重要值計算公式[12]如下:
喬木重要值=(相對多度+相對優(yōu)勢度+相對高度)/3
灌木層及草本層物種重要值=(相對蓋度+相對高度)/2
物種多樣性的相關(guān)指標計算公式[11]如下:
S=樣方內(nèi)物種總數(shù);
H′ =-∑PilnPi;
J=H′/lnS;
式中,Pi為物種i的相對重要值。
1.3.2 環(huán)境數(shù)據(jù)
環(huán)境數(shù)據(jù)中海拔高度、坡度、凋落層厚度、土壤厚度以實際觀測記錄值表示,坡向、干擾程度采用數(shù)字等級表示。坡向以數(shù)字等級表示,以北為0°,將坡向按照45°的夾角,順時針方向旋轉(zhuǎn)分為8個坡向等級,以數(shù)字表示各等級:1表示北坡(0°—22.5°,337.5°—360°),2表示東北坡(22.5°—67.5°),3表示西北坡(292.5°—337.5°),4表示東坡(67.5°—112.5°),5表示西坡(247.5°—292.5°),6表示東南坡(112.5°—157.5°),7表示西南坡(202.5°—247.5°),8表示南坡(157.5°—202.5°),數(shù)字越大,表示坡向越向陽,得到的光照越多[23]。干擾包括人類活動和動物活動,干擾情況分為4個等級:無干擾為1級,輕微干擾為2級,中度干擾為3級,強度干擾為4級[24]。共計6種環(huán)境因子。
天然次生林群落的物種多樣性指數(shù)均采用Excel 2007進行統(tǒng)計計算;采用SPSS 21.0軟件,對次生林群落各指標進行單因素方差分析(one-way ANOVA)。
多元回歸樹(MRT)是一種較新的研究物種分布與環(huán)境因子之間關(guān)系的數(shù)量分類方法。它將環(huán)境因子梯度作為分類節(jié)點,利用遞歸劃分法,將樣地劃分為盡可能同質(zhì)的類別,減少樣地中群落的非相似性,基于預測誤差的測度(CVRE)值最小代表預測能力最佳的原則對回歸樹進行裁剪,獲得預測能力最好的回歸樹。同時采用交叉驗證來確定分類結(jié)果,能很好地反映異質(zhì)環(huán)境下群落的結(jié)構(gòu)特征[25]。本研究選用25個天然次生林群落樣地中6個生境因子為自變量,195種植物在樣地內(nèi)的重要值為因變量進行群落分類。使用R語言中的mvpart 和 MVPART-wrap程序包運行MRT并結(jié)合IndVal函數(shù)來尋找每個群落的指示植物種。
典范對應分析(CCA)是一種非線性多元直接梯度分析方法,它把分析與多元回歸結(jié)合起來。將25×195的物種重要值矩陣與25×6的環(huán)境因子矩陣結(jié)合,用CCA排序分析群落分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系;使用前向選擇法和蒙特卡羅顯著性檢驗,研究影響群落生境分布格局的主要環(huán)境因子,同時根據(jù)環(huán)境變量的方差膨脹因子(VIF)檢驗變量的多重共線性程度。CCA排序使用生物統(tǒng)計學軟件R軟件中的Vegan軟件包進行統(tǒng)計分析。
根據(jù)275個樣方的調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計,調(diào)查區(qū)域共有種子植物195種,隸屬61科128屬。薔薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)是該地區(qū)最具優(yōu)勢的兩個科。其中薔薇科21種,占總種數(shù)的10.71%;菊科12種,占總種數(shù)的6.12%。單種屬有91個,占總屬數(shù)的75.83%。研究結(jié)果表明,調(diào)查區(qū)域天然次生林群落的物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)沿海拔梯度的變化趨勢基本一致,除灌木層的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)外其余均為先上升后下降的趨勢,呈單峰模型,在1600—1800 m海拔范圍內(nèi)達到最大值,而灌木層的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)隨著海拔的升高而升高,在1800—2000 m范圍內(nèi)達到峰值;Pielou均勻度指數(shù)沿海拔梯度變化趨勢較平緩。圖1表明,物種豐富度表現(xiàn)為喬木層>草本層>灌木層,喬、灌、草3個層次的物種豐富度在5個海拔梯度間差異顯著。由圖2可以看出,多樣性指數(shù)表現(xiàn)為喬木層最大,灌木層和草本層沒有明顯差別。其中喬木層中各樣帶間沒有明顯差異;灌木層樣帶E1分別與E4、E5差異顯著;草本層中,樣帶E2分別與其他4個樣帶差異顯著,樣帶E1和E4差異顯著。由圖3可以看出,均勻度指數(shù)表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層,并且群落3個層次物種均勻度指數(shù)沿海拔梯度的變化波動較小,趨勢平穩(wěn)且無顯著差異。
圖1 秦嶺山地天然次生林群落的物種豐富度隨海拔梯度的變化 Fig.1 Variation of species richness along an elevation gradients of natural secondary forest community in Qinling MountainsE1:海拔1000—1200 m,E2:海拔1200—1400 m,E3:海拔1400—1600 m,E4:海拔1600—1800 m,E5:海拔1800—2000 m;群落同一層次比較,相同字母表示不同海拔梯度間在0.05 水平上不具有顯著差異性;不同字母表示不同海拔梯度間在0.05 水平上具有顯著差異性
圖2 秦嶺山地天然次生林群落的多樣性指數(shù)隨海拔梯度的變化 Fig.2 Variation of diversity index along an elevation gradients of natural secondary forest community in Qinling Mountains
基于CVRE值最小代表預測能力最佳的原則,MRT以坡度24為節(jié)點(圖4),經(jīng)交叉驗證并依據(jù)植物群落分類和命名原則,將25個樣地劃分為2個群落。
圖3 秦嶺山地天然次生林群落的均勻度指數(shù)隨海拔梯度的變化 Fig.3 Variation of evenness index along an elevation gradients of natural secondary forest community in Qinling Mountains
圖4 秦嶺山地次生林群落分類多元回歸樹 Fig.4 Multivariate regression tree for secondary forest association classification in Qinling Mountainsn=每個群落包含的樣地數(shù);slop,坡度slope
群落Ⅰ 冬瓜楊(Populuspurdomii)+隴東海棠(Maluskansuensis)+蛇莓(Duchesneaindica)群落。該群落包括6、7、9、12、14、15、17、20、23、24共10個樣地,喬木層優(yōu)勢種為冬瓜楊,伴生種為鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、油松(Pinustabuliformis)、白樺(Betulaplatyphylla)、毛櫻桃(Cerasustomentosa)等;灌木層優(yōu)勢種為隴東海棠,主要伴生種為胡頹子(Elaeagnuspungens)、綠葉胡枝子(Lespedezabuergeri)等;草本層優(yōu)勢種為蛇莓,伴生種為藎草(Arthraxonhispidus)、華蟹甲(Sinacaliatangutica)、野棉花(Anemonevitifolia)、日本羊茅(Festucajaponica)等。此類型群落大部分分布在山谷、平地或背陰的緩坡,生境地勢較平坦,水分比較充足而熱量較低,土壤為棕壤和棕壤性石渣土。
群落Ⅱ 銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)+黃櫨(Cotinuscoggygria)+茜草(Rubiacordifolia)群落。該群落包括1、2、3、4、5、8、10、11、13、16、18、19、21、22、25共計15個樣地,喬木層優(yōu)勢種為銳齒槲櫟,主要伴生種為山楊(Populusdavidiana)、華山松(Pinusarmandii)、刺榛(Corylusferox)、紅樺(Betulaalbosinensis)等;灌木層優(yōu)勢種為黃櫨,伴生種為胡枝子(Lespedezabicolor)、華北繡線菊(Spiraeafritschiana)、莢蒾(Viburnumdilatatum)等;草本層優(yōu)勢種為茜草,主要伴生種為鵝觀草(Elymuskamoji)、牛尾蒿(Artemisiadubia)、求米草(Oplismenusundulatifolius)、日本羊茅(Festucajaponica)等。該類型群落分布較廣,占據(jù)山體地勢陡峭的半陽坡或陰坡,土壤水分中等偏濕潤,土壤為褐土和棕壤性石渣土。
通過使用前向選擇法和蒙特卡羅顯著性檢驗,從6個環(huán)境因子出篩選出包括海拔(Altitude)、坡向(Aspect)、凋落層厚度(Litter layer thickness)和干擾情況(Disturbance)4個環(huán)境代理變量,同時計算環(huán)境變量的方差膨脹因子(VIF),其VIF值均小于10,說明無明顯的共線性問題。
通過對調(diào)查區(qū)域的25個樣地進行典范排序(CCA)得到二維排序圖。結(jié)果如圖5所示,箭頭表示環(huán)境因子,箭頭和排序軸的夾角代表該環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小,箭頭的長短表示該環(huán)境因子與群落分布的相關(guān)程度的大小。4個環(huán)境因子的解釋量為20.73%,前4個排序軸的特征值分別為0.5494、0.4796、0.3999、0.3078,表明CCA分析在一定程度上能解釋植物群落的分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)合圖5和表2可以看出,與第一排序軸正相關(guān)最高的是凋落層厚度,呈極顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.99491,其次是海拔,也呈極顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.94465;與第一排序軸負相關(guān)的是干擾情況和坡向,相關(guān)系數(shù)為0.80342和0.03173,說明第一軸排序主要反映了植物群落分布格局在凋落層厚度、海拔和干擾情況梯度上的變化,即沿排序軸第一軸從左到右凋落層厚度呈逐漸增加趨勢、海拔越來越高,人類或動物活動逐漸減弱。與第二排序軸呈現(xiàn)正相關(guān)的是坡向和凋落層厚度,相關(guān)系數(shù)分別為0.99950和0.10080;與第二排序軸呈現(xiàn)負相關(guān)的是干擾情況和海拔,相關(guān)系數(shù)為0.59541和0.32808,說明第二軸排序主要反映的是坡向、干擾情況和海拔梯度上的變化,具體情況為沿排序第二軸從下往上,坡向由陰坡轉(zhuǎn)為陽坡、人類或動物活動逐漸減弱,海拔越來越低。綜合前兩軸,海拔、坡向、凋落層厚度和干擾情況對研究區(qū)域次生林群落的分布有顯著的影響。從箭頭長短來看,箭頭最長的是海拔,說明海拔高低可能是影響該地區(qū)植物群落分布最重要的因素。
結(jié)合群落分類和排序結(jié)果可以看出兩個群落的分布規(guī)律,群落物種組成是沿著環(huán)境因子梯度連續(xù)漸變的,兩個群落有個別樣方在排序軸中重疊。群落Ⅰ分布在生境地勢較為平坦的背陰緩坡,位于排序圖的下方中部。群落Ⅱ位于排序圖的上方偏左,該群落位于凋落層較厚、受人類或動物活動干擾較小的陽坡或半陽坡。
表2 環(huán)境因子的顯著性檢驗
R2越小,表示該環(huán)境因子對分布影響越??;***表示在 0. 001 水平上顯著,**表示在0.01水平上顯著
圖5 秦嶺山地次生林群落25個樣方的CCA二維排序圖 Fig.5 Two-dimensional CCA ordination diagram of 25 plots of secondary forest community in the Qinling MountainsAlti:海拔,Altitude;Aspe:坡向,Aspect;LiTh:凋落層厚度,Litter layer thickness;Dist:干擾情況,Disturbance;1—25代表樣方編號
在研究區(qū)域調(diào)查的275個樣方中,種子植物包括61科128屬195種,以薔薇科、菊科為主。植物區(qū)系中單種科、單種屬所占比例較大,可能是因為研究區(qū)域海拔較低,人為干擾情況嚴重造成了該地區(qū)植物總體上呈現(xiàn)出少數(shù)科屬多樣性突出、植物群落組成比較分散的特點。有些研究者認為低海拔地區(qū)受人為干擾較為嚴重,所以其物種多樣性較低。人為干擾所造成的生境破碎對物種多樣性會造成很大的影響,導致生長力較弱的物種種群生長受阻、發(fā)育過慢,逐漸衰落甚至消亡[26]。
結(jié)果表明,調(diào)查區(qū)域天然次生林群落不同層次的調(diào)查區(qū)域天然次生林群落的物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)沿海拔梯度的變化趨勢基本一致,除灌木層的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)外其余均為先上升后下降的趨勢,呈單峰模型,在1600—1800 m范圍內(nèi)達到峰值,這可能是因為中海拔地區(qū)溫、濕狀況、水熱條件較高海拔地區(qū)適宜,并且相對于低海拔地區(qū)干擾較少。分布在海拔范圍為1600—1800 m的群落光照相對充足,土壤和氣候都較為濕潤,水熱組合最佳,資源的可利用性可能是最高的,因此形成了最高的物種豐富度。這與Liu等[27]的研究結(jié)果基本一致。灌木層的Pielou均勻度指數(shù)波動較小,趨勢平穩(wěn)且無顯著差異,可能是因為海拔變化后,群落內(nèi)小生境依然呈現(xiàn)均質(zhì)性,群落各層次物種分布聚集度變化較小。群落不同層次的物種多樣性對垂直海拔梯度的響應也不一樣。喬木層的物種豐富度和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)明顯大于灌木層和草本層,可能是因為喬木層物種豐富,林間郁閉度大,林下植被光照不足,限制了林下植物物種的發(fā)育。Pielou均勻度指數(shù)呈現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層,說明喬木層植物分布不均勻,且優(yōu)勢種現(xiàn)象明顯,這與相關(guān)研究結(jié)果一致[28]。
采用MRT分類方法將研究區(qū)域25個樣地分成兩個群落類型,與樣方在CCA二維排序圖上的分布格局基本相同,25個樣地僅包含兩個群落的原因可能是本研究所選取的樣方分布在一個連續(xù)的局部區(qū)域,生境因子較為接近。群落分類不僅要求物種組成和結(jié)構(gòu)相對一致,占據(jù)的生境也是很重要的特征,并且有研究表明不同植物具有不同的生境偏好[29]。群落Ⅱ分布在地勢陡峭的山坡,光照相對充足,出現(xiàn)了黑水亞麻(Linumamurense)、陰行草(Siphonostegiachinensis)等喜干燥氣候及土壤的植物種。而群落Ⅰ分布在山谷,平地或緩坡地帶,水分條件較好,多生長蛇莓等喜濕的物種。有研究表明[30],坡度較緩地帶,土壤濕度較大,多生長喜濕植物;而坡度較大的地帶,在重力作用和地表徑流的作用下水分不斷向下滲透,導致該區(qū)域的土壤含水量低于坡度小的生境,生長對水分響應較小的植物,這與本研究的結(jié)果也一致。
CCA二維排序圖表明海拔梯度、坡向、凋落層厚度和干擾情況4個環(huán)境因子對該區(qū)域天然次生林群落的分布有顯著的作用,主要反應了海拔的垂直變異和坡向、凋落層厚度等方面的水平變異,影響其分布格局,形成不同的植被類型。CCA第一軸排序主要與海拔和凋落層厚度有關(guān),植物對海拔梯度變化的響應,本質(zhì)上反映了其對水熱條件需求的差異,而凋落層越厚,表明土壤養(yǎng)分越豐富。第二排序軸主要與坡向有關(guān),坡向?qū)ξ锓N組成也有較顯著的影響,坡向其實反映的是光照條件的變化,直接影響了太陽輻射和水肥的空間再分配,代表著光照、水分、養(yǎng)分等環(huán)境因素的常年、綜合生態(tài)梯度變化[31-32]。同時,CCA排序結(jié)果表明,所調(diào)查的環(huán)境因子只能解釋部分次生林群落的群落分布,而未能解釋部分超過50%,暗示了還存在很多未調(diào)查的因子可能也是顯著影響該地區(qū)次生林群落分布格局的重要因子。
數(shù)量分類和排序方法在群落學分析中結(jié)合使用,往往效果更好。這是因為植物群落既有間斷性又有連續(xù)性,分類側(cè)重于揭示群落的間斷性,增加排序的有效性;而排序側(cè)重于揭示群落的連續(xù)性,能夠更好地理解分類的結(jié)果[33]。分類和排序后的環(huán)境解釋可以深刻地揭示環(huán)境和植物群落間的數(shù)量關(guān)系。MRT和CCA的結(jié)果均表明本研究所調(diào)查的環(huán)境因子對群落的數(shù)量分類和排序的貢獻都不大,所以,在今后的研究中,需測量更多的環(huán)境因子,挖掘更多的數(shù)據(jù),從而給出更深入全面關(guān)于群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系的解釋。
物種多樣性與海拔梯度的關(guān)系錯綜復雜,研究天然次生林群落組成和物種多樣性隨海拔梯度垂直變化格局對揭示生物多樣性環(huán)境梯度的變化規(guī)律具有重要意義,該結(jié)果有助于更好地揭示研究區(qū)域次生林群落空間分布格局特征及各物種的生態(tài)適應性,可為深入了解海拔梯度的垂直格局與生物多樣性之間的關(guān)系累積數(shù)據(jù);MRT數(shù)量分類和CCA的排序研究能夠反映群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系,為該地區(qū)植被恢復以及保護工作提供相應的理論依據(jù)。