張丹 王楠 李超 謝旗 唐三元

（中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所 植物基因組學國家重點實驗室，北京 100101）

隨著經(jīng)濟迅速發(fā)展，市場上肉類需求大大增加，我國豬肉和雞肉食用量多、牛羊肉少，造成此現(xiàn)象的關(guān)鍵因素就是缺乏喂牛羊飼料。與此同時，環(huán)境氣候也變得越來越惡劣，大氣中CO2含量增加、溫度升高、降雨模式改變，因此選擇合適的作物作為飼料非常重要。目前用作飼料的作物主要有青貯玉米、豆科作物、象草、苜蓿、甜高粱等。青貯玉米是發(fā)達國家和發(fā)展中國家最常用的飼料，世界上約65%-70%的玉米都用來做飼料，玉米生物量大、營養(yǎng)價值高，每2-3 kg玉米飼料可產(chǎn)生1 kg肉食。但是玉米生長期內(nèi)要求充足的水量，如果降雨量少、灌溉不足，就會導致玉米產(chǎn)量的大大下降。象草，廣泛種植于熱帶與亞熱帶地區(qū)，自引入我國南方后，種植面積逐漸擴大，作為飼料，象草生物量大，再生能力強，適應能力強，種植簡單，但是象草的消化率較低，種植地區(qū)有限［1］。豆科作物做飼料主要包括大豆和苜蓿，大豆，富含蛋白質(zhì)、營養(yǎng)價值高，是一種優(yōu)良飼料，但我國大豆自給率低，2017年進口大豆高達9 554萬t［2］，用于榨油及產(chǎn)生豆粕作為飼料使用。苜蓿，草質(zhì)優(yōu)良、被稱為 “牧草之王”，在多地種植用于飼喂牲畜，但苜蓿耗水量大，價格昂貴?；谖覈幕緡?，選擇一種可替代的優(yōu)質(zhì)飼料尤為重要。

相比較而言，甜高粱生物量大、適應能力強、營養(yǎng)價值高、適口性好，可實現(xiàn)不與糧爭地，用于飼喂牛、羊、驢、鵝、魚、兔等不同種類的動物。甜高粱青貯營養(yǎng)含量、適口性及消化利用率均優(yōu)于玉米秸稈青貯及象草。其在中國、美國、澳大利亞、印度、伊朗、阿根廷、墨西哥等多個國家和地區(qū)都有種植［3］。在美國飼料高粱種植面積年均30多萬hm2，青貯高粱收獲面積也在25萬hm2左右。澳大利亞早在1966年甜高粱種植面積就達到了10萬hm2，作為飼料作物使用。在印度飼料高粱種植面積超過260萬hm2［4］，甜高粱發(fā)展空間和潛力大。近年來，甜高粱在我國種植面積也逐年擴大，有著極大的優(yōu)勢及不可替代性，對畜牧業(yè)的發(fā)展起著重要作用。

1 甜高粱作為飼料的優(yōu)勢

甜高粱［Sorghum bicolor（L.）Moench］又稱蘆粟、甜稈、糖高粱，是普通粒用高粱的一個變種。飼用甜高粱主要有3種類型，分別為甜高粱、甜高粱與粒用高粱的雜交種以及甜高粱與蘇丹草的雜交種。作為一種優(yōu)良的飼料作物，甜高粱富含各種營養(yǎng)成分、生物量大，抗逆能力強，適口性好，動物喜食。

1.1 生物量大

甜高粱高度可達5-6 m，是目前已知的作物中生物量最高的作物，有“高能作物”之稱。生物量等于總光合中的CO2同化量減去呼吸消耗量，甜高粱CO2補償點為0，光呼吸近似為0，是C4作物，光合效率遠高于C3作物，是高效的太陽能轉(zhuǎn)換器［5］。甜高粱生物產(chǎn)量是青飼玉米的0.5-1倍，其國外高產(chǎn)紀錄達到了169 005 kg/hm2，國內(nèi)達到了157 500 kg/hm2，產(chǎn)量一般在60-120 t/hm2之間。甜高粱生長周期短，120-150 d即可完成生長，對肥料需求量低，在熱帶或亞熱帶地區(qū)能夠種植2-3季，并且再生力強，莖稈收獲后可從基部長出新芽，形成新的莖稈，因此可進行多次收割，在適宜條件下，一般可收割2-3次，節(jié)約土地的同時保證了產(chǎn)量［6-7］。

1.2 抗逆能力強

甜高粱起源于非洲，由于干燥、炎熱的不良環(huán)境，使得甜高粱具有非常強的抗逆能力，有耐旱、耐澇、耐鹽、耐高溫、耐貧瘠等特點，被稱為“作物中的駱駝”［8］。甜高粱的蒸騰系數(shù)為305，玉米369，小麥513，即甜高粱產(chǎn)生1 kg干物質(zhì)所需水分低于玉米和小麥，說明了甜高粱需水量少，其水分利用效率高；甜高粱根系發(fā)達，次生根數(shù)目為玉米的兩倍，根表皮覆蓋一層重硅酸，在根成熟后會形成一個完全的硅柱，在干旱期間能夠提供足夠的機械強度，防止根系崩塌，提高了甜高粱的抗旱能力［9］。有研究顯示，甜高粱在干旱條件下的生理活性接近于其在水分充足條件下的活性，在干旱條件下甜高粱的生物學產(chǎn)量減少38%，低于玉米減少量47%，在干旱條件下甜高粱的水分利用效率增加20%，玉米則下降5%，表明甜高粱具有節(jié)水耐旱的作用［10］。此外，在干旱條件下，甜高粱氮利用效率增加［11］。

除了耐旱能力，甜高粱也有很強的耐澇能力，一定程度內(nèi)積水對其生長發(fā)育影響不大。甜高粱也有很強的耐鹽能力，鹽堿地在世界各地分布廣泛，從美洲、歐洲、亞洲到澳洲，都有鹽堿地的分布，我國鹽堿地總面積超過約3 335萬hm2［12］，甜高粱可忍受的鹽濃度為0.5%-0.9%，高于玉米0.3%-0.7%及小麥0.3%-0.6%。多種植物激素和基因參與了甜高粱響應鹽脅迫的過程，不同品種在鹽脅迫應答過程中分別是不同的激素發(fā)揮了主要作用［13］。

由于甜高粱具有極強的耐受性，因而可在各種地域種植，甜高粱土壤養(yǎng)分利用能力強，對土壤要求低，在pH值為5-8.5的各類土壤中（包括沙土、壤土、黏土等）均可生長，只需滿足10℃以上、積溫達到2 600-4 500℃即可種植。我國土地資源質(zhì)量不高，干旱和半干旱地區(qū)占土地面積的一半，澇洼地及鹽堿地多，土地貧瘠化嚴重，這些土地都適用于種植甜高粱。從海南到黑龍江、從平土地到山區(qū)半山區(qū)，都可種植甜高粱，充分利用土地資源，達到最優(yōu)經(jīng)濟效益。

1.3 營養(yǎng)豐富

甜高粱營養(yǎng)豐富，莖稈糖錘度為16%-22%，適口性好，動物更喜歡食用，其無氮浸出物和粗灰分分別比玉米高64.2%和81.5%，對動物的生長發(fā)育有重要作用，其粗纖維含量占干物質(zhì)的相對含量為30.3%，低于玉米33.2%，有利于動物的消化吸收［14］。并且甜高粱的粗蛋白含量及體外干物質(zhì)消化率與玉米相比無明顯差異［15］。國外有研究表明，在不影響胴體品質(zhì)和養(yǎng)分消化率的情況下，甜高粱秸稈可完全取代傳統(tǒng)的玉米秸稈作為公羊羊羔飼料［16］。相較于飼喂玉米，飼喂高粱的奶牛效果更好，牛奶產(chǎn)量和脂肪含量高［17］。

國內(nèi)也有許多甜高粱做飼料的相關(guān)研究，梁辛等［3］將甜高粱用作飼料喂奶水牛，有著非常好的效果，將奶水牛分組飼喂甜高粱青貯、玉米秸稈青貯和新鮮象草，結(jié)果表明：飼喂青貯甜高粱的牛增加重量比喂象草組和青貯玉米組提高29.5%和9.5%，由此可得出飼用甜高粱能夠代替象草及玉米等飼料喂牛羊。也有報道稱，用甜高粱做飼料喂羊，因其含糖量高，優(yōu)勢顯著，有利于提供能量，達到增重效果，可使羊提前45 d出欄［18］。除了飼喂牛羊，甜高粱蛋白含量高，無異味，還可用來喂驢、鵝、魚、兔等，提高肉、蛋、奶的產(chǎn)量和質(zhì)量，具有非常好的效果。例如用甜高粱葉片喂魚，每24.3 kg葉片就可產(chǎn)生1 kg魚，產(chǎn)出比高、效益優(yōu)［19］。

2 甜高粱作為飼料的使用方法

作為飼料，甜高粱可青飼、干草和青貯使用。青飼分為放牧和青刈兩種類型，糖分可多被吸收。甜高粱作為青飼料供動物食用時，考慮到葉片含有有毒物質(zhì)氫氰酸的問題，因此要選擇適宜的生長期。施用磷肥可以減少氫氰酸的含量，過量氮肥使用會增加氫氰酸的含量，所以用做青飼的甜高粱要合理選擇施肥類型及用量。邵麗瑋等［20］通過研究表明，青飼最適宜時期為拔節(jié)后期到抽穗期，在此期間葉片面積大，莖葉鮮嫩可口，氰化物含量少，且粗纖維含量低，易于動物消化。為了保證更大的生物產(chǎn)量和飼喂效果，青飼應選用分蘗能力強、葉面積大、莖稈含糖量高、再生能力強的品種。

除青飼外，甜高粱還可做成干草或青貯使用，這是甜高粱兩種常見的保存方式。干草是在結(jié)實前將植株地上部分經(jīng)干燥制作成粗飼料，可當作青飼料的加工產(chǎn)品。甜高粱制作成干草，操作簡單，能保持原有營養(yǎng)的70%-85%，易于動物消化，可大量貯存。制作成干草也應選擇適宜生長時期，儲備使用，可在株高低于1 m時刈割或接近成熟時制作成干草，也可粉碎后與多汁飼料配合使用，達到更好的飼喂效果［20］。干草有利于氫氰酸的揮發(fā)，降低了其含量，很大程度上避免了動物食用中毒的后果。

青貯是將原料經(jīng)過粉碎等處理，然后將其在密閉無氧的青貯窖中壓實貯藏，在厭氧條件下，碳水化合物發(fā)酵變成有機酸，使pH值降低，通過抑制有害微生物的生長來進行保存的方法［21］。甜高粱水溶性碳水化合物（WSC）含量高，青貯品質(zhì)好，是一種理想的青貯飼料。甜高粱青貯分為整株和莖葉青貯。整株青貯應選擇乳熟末期，此時生物量高、纖維素含量低、質(zhì)量佳。莖葉青貯可選擇籽粒收獲后進行［22］。

與干草相比，青貯具有明顯的優(yōu)勢：（1）青貯可以減少惡劣天氣帶來的危害；（2）青貯后，飼草的營養(yǎng)能保持原有營養(yǎng)的90%左右，且富含蛋白質(zhì)、維生素及礦物質(zhì)；（3）青貯可將纖維水解成糖，纖維消化率提高了10%，易于動物消化利用；（4）青貯后飼料適口性好，會產(chǎn)生芳香酸味，刺激動物食用；（5）青貯經(jīng)發(fā)酵后殺死了其中的寄生蟲及病原菌，可有效地減輕病蟲害；（6）甜高粱也可與其他飼料混合青貯，如玉米、白菜、甘薯蔓、樹葉等，實現(xiàn)優(yōu)勢互補［5，9，20，22］。如甜高粱與大豆、苜?；熨A后均能提高飼料的營養(yǎng)價值和發(fā)酵品質(zhì)，粗蛋白含量和有氧穩(wěn)定性等增加［23-25］。青貯過程中會伴隨著蛋白質(zhì)的損失，氨態(tài)氮/總氮含量升高，不同收獲期的甜高粱青貯后氨態(tài)氮所占比例不同，因此青貯前需選取適宜收割時期，以減少蛋白質(zhì)的損失，增加動物采食量，提高青貯營養(yǎng)和品質(zhì)。

此外，在甜高粱青貯過程中可以添加青貯添加劑，其中應用較為廣泛的是乳酸發(fā)酵促進劑，可提高飼料品質(zhì)，減少發(fā)酵損失。乳酸菌（LAB）是一種重要的乳酸發(fā)酵促進劑，添加乳酸菌后，pH迅速下降，剩余水溶性碳水化合物含量高，干物質(zhì)損失量少，營養(yǎng)價值高［26］。為了盡可能提高發(fā)酵品質(zhì)，已有越來越多的關(guān)于青貯添加物質(zhì)的研究。例如，在甜高粱青貯中加入適量葡萄渣，可以提高其發(fā)酵質(zhì)量及有氧穩(wěn)定性［27］。甜高粱經(jīng)青貯后，保存時間長達10年以上，可實現(xiàn)常年均衡供應，經(jīng)過機械化操作，大大提高勞動效率。

3 甜高粱作為飼料的不足及改進方法

雖然甜高粱生物量大，抗逆能力強，種植效益優(yōu)，是一種優(yōu)質(zhì)飼料，但是在生產(chǎn)應用中仍然存在一些問題影響了其作為飼料的大力推廣與發(fā)展。如在甜高粱種植利用過程中要求提供更高蛋白含量的植株，減少單寧、高粱酮帶來的危害，以及降低倒伏的可能性。

3.1 提高蛋白質(zhì)含量

粗蛋白（Crude protein，CP）是決定牧草品質(zhì)的一個重要指標，包括真蛋白質(zhì)和非蛋白質(zhì)含氮化合物。甜高粱粗蛋白含量由高到低依次為葉片、穗和莖稈，不同類型的高粱粗蛋白含量不同［28］。已有實驗表明部分甜高粱品種在拔節(jié)后50 d葉片和莖稈的粗蛋白含量達到最高值，且莖稈和葉片的粗蛋白含量成正相關(guān)，因而可根據(jù)需求選擇適宜時期進行收割。

氮是提高飼料產(chǎn)量和品質(zhì)最重要的植物營養(yǎng)元素，同時也是蛋白質(zhì)的主要成分，因而施氮量增加，粗蛋白含量也會增加，實驗表明，施氮量在0-180 kg/ha之間，粗蛋白含量會隨著施氮量的增加而升高，因此在實際生產(chǎn)中可以通過施用氮肥來提高蛋白含量［29］。然而肥料的過度使用會大大增加成本，造成土壤酸化、污染環(huán)境，所以在合理施用氮肥的基礎(chǔ)上，應該研究甜高粱對氮肥吸收和利用的相關(guān)基因。植物通過轉(zhuǎn)運蛋白從土壤中吸收氮，然后在一系列酶的作用下形成氨基酸，進而合成蛋白質(zhì)［30］。目前已有部分關(guān)于高粱氮素利用效率的QTL研究［31］，隨著研究的深入，將來我們可以通過遺傳學的方法提高氮吸收利用效率，節(jié)約成本、保護環(huán)境。其次在甜高粱品種選育過程中也應該選擇葉片大、蛋白質(zhì)含量高的品種，明確造成蛋白質(zhì)含量差異的具體原因，進而提高飼料的營養(yǎng)價值和品質(zhì)。

3.2 降低單寧含量

不同于谷類作物小麥、水稻、玉米，高粱中含有單寧，也稱為縮合單寧、原花青素，位于籽粒的外種皮中，食用后會感到澀味［32］。單寧是一種次生代謝產(chǎn)物，會結(jié)合蛋白質(zhì)、碳水化合物及礦物質(zhì)，飼喂反芻動物后會降低其營養(yǎng)消化率，但同時單寧也有一定的抗氧化作用［33］。目前在全世界的許多國家和地區(qū)都有種植高粱，然而單寧的含量限制了其作為動物飼料的大力發(fā)展。苗靜平等［34］通過實驗得出：高單寧含量的高粱飼料飼喂肉牛后，會降低其品質(zhì)和產(chǎn)量。目前已克隆到了控制單寧生物合成的基因Tannin1（Tan1），Tan1 編碼 WD40 蛋白［32］。因此我們可通過基因編輯的方法對Tan1進行編輯，降低高粱中的單寧含量，同時可以挖掘與單寧相關(guān)的其他基因，按照需求通過分子生物學的方法調(diào)控單寧含量，用以優(yōu)化甜高粱作為飼料的喂養(yǎng)效果。最新的研究結(jié)果顯示，甜高粱在拔節(jié)期到乳熟期這段時間生物量高、品質(zhì)好，為最佳收獲期［35］；這種措施的實施也能很好地降低或避免高粱種子中高單寧對飼喂反芻動物的不利影響。各種新技術(shù)的不斷發(fā)展和利用將加快甜高粱飼料產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

3.3 減弱高粱酮帶來的危害

雖然甜高粱生物量大，抗逆能力強，可作為優(yōu)質(zhì)飼料，但是高粱不耐連作，常年種植高粱會降低產(chǎn)量、影響植株生長發(fā)育。高粱酮（Sorgoleone），根際分泌物的主要成分，是一種化感物質(zhì)，會抑制幼苗的光合作用，在較大植株中靶定某些位點從而抑制其作用［36］。由于高粱酮具有疏水性，其對于土壤中的有機質(zhì)和疏水性物質(zhì)具有強烈的吸附作用［37］。已有的高粱酮合成途徑為：在脂肪酸合酶及脂肪酸去飽和酶作用下產(chǎn)生有末端基團的16∶3脂肪酸前體，接著聚酮合酶催化產(chǎn)生中間物質(zhì)脂質(zhì)間苯二酚，然后經(jīng)過SAM依賴的O-甲基轉(zhuǎn)移酶甲基化，P450單加氧酶羥化以及自氧化作用，產(chǎn)生高粱酮［37-38］。在此合成途徑中涉及的基因有DES2、DES3、ARS1、ARS2 及 OMT3［37］。因而我們可以利用分子生物學技術(shù)，將相關(guān)基因DES2、DES3、ARS1、ARS2 及OMT3通過基因編輯的方法，使高粱酮合成受阻，降低高粱酮含量，減弱高粱酮帶來的危害，達到連年種植甜高粱的目的。

除遺傳因素外，環(huán)境和激素也能影響高粱酮生物合成相關(guān)基因的表達。高粱酮產(chǎn)生的最佳溫度為30℃，低于25℃或高于35℃都會降低高粱酮的化感作用，此外高粱酮也對光敏感，在藍光和紅光照射下含量下降分別為50%和23%左右［39］。茉莉酸甲酯和茉莉酸能夠促進根毛形成和高粱根系中高粱酮的累積，同時高粱酮的含量也受到生長素濃度的影響，在生長素處理的情況下，高粱酮合成基因上調(diào)其表達［40-41］。了解環(huán)境和激素對高粱酮的影響和具體作用機制也能夠幫助我們更好地調(diào)控高粱酮的產(chǎn)生量。

3.4 防止植株倒伏

倒伏是影響作物減產(chǎn)的一個重要因素，高粱、玉米、小麥等均會出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象。甜高粱株高可達到6 m，然而在我國北方地區(qū)經(jīng)常有狂風及暴雨等惡劣環(huán)境出現(xiàn)，容易造成倒伏現(xiàn)象，使高粱減產(chǎn)、影響機械收割。高粱倒伏有兩種類型，分別是根倒伏和莖稈倒伏。已有研究表明，莖稈機械強度、株高、氣生根條數(shù)、莖部鮮重是影響高粱倒伏的重要因素［42-43］?？沟狗贩N中含有較高的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，包括糖、淀粉等物質(zhì)，因此在選育過程中應選擇莖稈強度大、株高較低、莖重、根系發(fā)達、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量高的品種。4個影響高粱株高的基因Dw1、Dw2、Dw3及Dw4，可應用于培育矮化抗倒伏品種［44］。因甜高粱再生能力強，可在其長到適宜時期進行刈割，降低倒伏的可能性。甜高粱的支持根也具有一定的抗倒伏能力，因此在生產(chǎn)操作過程中可以采用培土的方法強化支持根，提高支撐能力［45］。莖稈鉀含量高的植株更易倒伏，所以施鉀肥要注意適量。去除分蘗也可有效提高植株抗倒伏能力，因此可在某些地區(qū)種植單分蘗品種［45］。此外，也有報道稱，通過在美國西南部干旱地區(qū)進行甜高粱種植實驗可得出，將甜高粱呈塊狀種植的方式，可增加莖稈的直徑和重量，以及葉片重量，從而顯著降低倒伏率［46］。在實際種植中，要結(jié)合當?shù)氐沫h(huán)境因素，選擇適宜品種、栽培措施，結(jié)合田間管理，防止植株倒伏，保持穩(wěn)產(chǎn)。

4 展望

隨著我國人民收入水平的提高，肉蛋奶需求仍在剛性增長，牛羊肉需求量大，據(jù)測算，我國每天消耗 2.3×108kg肉、8×106kg禽蛋、1×108kg 牛奶，對優(yōu)質(zhì)飼料的大量供應提出了挑戰(zhàn)［47］。然而我國人均耕地少、土地資源質(zhì)量差，選擇合適的優(yōu)質(zhì)飼料非常重要。甜高粱，生物量大、抗逆能力強，可在大多數(shù)土壤上種植，又富含各種營養(yǎng)成分，作為飼料喂牛、羊、驢、魚、兔及鵝等，可達到提高肉的品質(zhì)和產(chǎn)量、增加奶牛產(chǎn)奶量的效果，牛排出的糞便還可以經(jīng)過發(fā)酵加工成優(yōu)質(zhì)的有機肥，提高經(jīng)濟效益。未來將會對于滿足市場肉類需求有著關(guān)鍵作用。伴隨著甜高粱重要性的認識，其種植面積將會逐年擴大，實現(xiàn)全程機械化種植、管理、收割及后續(xù)處理，用少量勞動力實現(xiàn)大規(guī)模種植管理。在實際生產(chǎn)中，運用傳統(tǒng)育種與分子生物技術(shù)手段相結(jié)合，篩選培育抗旱、耐鹽、抗蟲、高蛋白含量的甜高粱品種，逐步解決甜高粱種植利用面臨的問題，達到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目標。