李軍祥,張揚(yáng)建,朱軍濤,曾 輝,常文靜,叢 楠,劉瑤杰,6,俎佳星,6,黃 珂,6,朱藝旋,6,王 荔,唐 澤,6,陳寧,6

1 北京大學(xué)深圳研究生院,深圳 518055 2 拉薩高原生態(tài)試驗(yàn)站,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,北京 100101 3 中國(guó)科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)卓越創(chuàng)新中心,北京 100101 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100190 5 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院,北京 100871 6 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100190

全球氣候變暖已經(jīng)是毋庸置疑的事實(shí)[1],尤其是青藏高原表面的溫度上升要高于全球平均氣溫的上升速率[2- 3]。氣候變化與植物群落特征及生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的變化有著密切的聯(lián)系[4- 6],尤其在兩極及高寒地區(qū)表現(xiàn)為最強(qiáng)[7]。植物群落特征及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的變化對(duì)地球表面生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[8- 9]及對(duì)人類服務(wù)功能的可持續(xù)發(fā)展極其重要[10],因此,在氣候變化背景下,研究植物群落特征及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力變化的機(jī)制對(duì)應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化具有重要的意義[11- 12]。

在全球變暖背景下,有大量通過(guò)田間試驗(yàn)或模型模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)植物群落特征及植被地上生產(chǎn)力對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究,但不同物種與功能型植物及植被地上生產(chǎn)力對(duì)氣候變暖的響應(yīng)規(guī)律尚不統(tǒng)一[5- 6,13- 16]。研究顯示增溫提高了植被生產(chǎn)力[13- 14],或抑制植被生產(chǎn)力[7,15],或沒(méi)有改變植被生產(chǎn)力[16]；不同物種或功能型之間的響應(yīng)存在差異[6,17],如增溫抑制了禾草和莎草的生長(zhǎng)[17],或促進(jìn)了禾草和莎草的生長(zhǎng)[18]。全球變暖是如何影響植物群落特征及地上生產(chǎn)力,目前尚不清楚[12- 15]。理清溫度升高對(duì)植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響機(jī)制,對(duì)準(zhǔn)確地評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有非常重要的意義[1,10]。

增溫對(duì)植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響主要取決于不同植物物種或功能群的生長(zhǎng)[5- 9]。而影響植物生長(zhǎng)的因素眾多,如植物群落組成[19- 20]、物種的不同步性[1]、植物根系分布深度、植物物候、微生物群落的組成[21]、植物養(yǎng)分的分配[22]等間接的影響了植物的生長(zhǎng)[13- 14,23]。此外,增溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響是受特殊生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境及增溫對(duì)非生物特性影響的限制,如增溫減少土壤水分抑制了植被生產(chǎn)力的累積[24]。增溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響還取決于植物本身的特性,如相比抗旱能力差的植物,抗旱能力好的植物可以減少增溫引發(fā)的干旱脅迫的限制[25],同時(shí)增溫促進(jìn)豆科植物氮的固定,可能會(huì)增加土壤速效氮,促進(jìn)植被生物量的生產(chǎn)[26- 27]。

青藏高原氣候嚴(yán)酷,陸地表層生態(tài)系統(tǒng)脆弱,其生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)對(duì)氣候變化的響應(yīng)極其敏感[1,28],然而到目前為止,有關(guān)溫度升高對(duì)青藏高原腹地高寒草甸植物群落特征及地上生產(chǎn)力的研究,大多數(shù)只檢驗(yàn)增溫和不增溫的效果[1,5],而模擬不同增溫梯度對(duì)高寒草甸植物生長(zhǎng)和植物群落組成影響的研究較少。因此,本研究利用開頂箱(OTCs)式設(shè)置不同增溫梯度實(shí)驗(yàn)(W1、W2、W3、W4),研究不同增溫梯度對(duì)藏北高寒草甸植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響。其目的是在探究全球變暖的背景下,增溫對(duì)高寒草甸植物群落特征及地上生產(chǎn)力的影響,探明影響高寒草甸植物群落特征及地上生產(chǎn)力的關(guān)鍵環(huán)境要素,為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本研究區(qū)位于青藏高原腹地的藏北高原草地生態(tài)系統(tǒng)研究站,簡(jiǎn)稱那曲站(31°38.513′N, 92°0.921′E),海拔大約4600 m。那曲站是隸屬于中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所的拉薩高原生態(tài)實(shí)驗(yàn)站,位于藏北羌塘高原核心地帶,那曲地區(qū)那曲縣那曲鎮(zhèn)曲果仁村境內(nèi),距那曲縣城約22 km。該地區(qū)是典型的亞寒帶氣候區(qū)的高寒草甸草原,年平均氣溫-0.9℃至-3.3℃,全年日照時(shí)數(shù)2788 h；年平均降水量431.7 mm,降水主要集中在6月至9月,占年降水量的85%。高寒缺氧,全年氣候干冷,無(wú)絕對(duì)的無(wú)霜期,晝夜溫差大,每年10月至次年5月為風(fēng)雪期和土壤凍結(jié)期,植物生長(zhǎng)季一般從6月到9月。該地區(qū)降水來(lái)源主要是夏季季風(fēng),一般在6月底或7月初到來(lái),且表現(xiàn)出很大的年際差異[29]。

植被類型為高寒草甸草原,植被覆蓋度為60%—90%,以高山嵩草(Kobresiapygmaea)為主,其他伴生種包括早熟禾(Poaannua)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、釘柱委陵菜 (Potentillasaundersiana)、楔葉委陵菜 (P.cuneata)、二裂委陵菜 (P.bifurca)、紫花針茅(Stipapurpurea)、無(wú)莖黃鵪菜 (Youngiasimulatrix)、藏西風(fēng)毛菊 (Saussureaalpine)等,土壤類型為高寒草甸土[30]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)研究對(duì)象為自然狀態(tài)下的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng),采用開頂箱(OTCs)式增溫裝置。利用OTCs的高度控制增溫的效果,設(shè)置了4個(gè)增溫梯度(W1、W2、W3、W4),見圖1。如表1,每個(gè)OTCs的頂邊長(zhǎng)均為80 cm,保證所有處理的OTCs開口大小一致,底邊長(zhǎng)分別為100、110、120、130 cm,高度分別為40、60、80、100 cm。OTCs均采用三角鋼支撐,四周材質(zhì)為透明玻璃纖維,透光率達(dá)到90%以上。因此,本實(shí)驗(yàn)設(shè)置5種處理,包括對(duì)照(C),增溫1 (W1)、增溫2 (W2)、增溫3 (W3)、增溫4 (W4),其中每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù),共計(jì)20個(gè)樣方。OTCs于2013年9月在那曲站完成安裝[30]。

表1 OTCs的規(guī)格/cm

W1：增溫1,Warming 1；W2：增溫2,Warming 2；W3：增溫3,Warming 3；W4：增溫4,Warming 4

圖1 OTCs 示意圖Fig.1 Open top chambers (OTCs) used in the study

1.3 群落及生物量的測(cè)定

在不同增溫實(shí)驗(yàn)處理樣地中心布設(shè)一個(gè)50 cm×50 cm的固定樣方,在每年生長(zhǎng)季利用點(diǎn)框架法(即：每個(gè)樣方的每個(gè)物種都覆蓋的基礎(chǔ)上用100個(gè)(5 cm×5 cm)均勻分布的網(wǎng)格估計(jì))經(jīng)行群落特征的估測(cè),包括每個(gè)物種的蓋度、高度、多度等,以及群落的總蓋度和平均高度等。并在8月中旬(生長(zhǎng)旺盛期)在每個(gè)樣方內(nèi)取10 cm×10 cm的面積齊地面剪草,收割地上生物量,在65℃下烘干至恒重并稱重。同時(shí),為了避免OTCs的邊緣效應(yīng),只在OTCs的中心區(qū)域內(nèi)取樣。

1.4 環(huán)境因子的觀測(cè)

利用維薩拉公司的 HMP155A 探頭(Vaisala, Helsinki, Finland)每天記錄OTCs內(nèi)地上10 cm的空氣溫度,且探頭外部用防輻射罩保護(hù)。利用坎貝爾公司的 CS655 探頭(Campbell Scientific, Logan, UT)每天記錄表層5 cm的土壤溫濕度。每個(gè)試驗(yàn)處理均安裝2套空氣和土壤溫濕度探頭,小氣候數(shù)據(jù)為2套探頭的平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

在高山嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)中,高山嵩草為優(yōu)勢(shì)種,委陵菜屬植物為伴生種,其他物種植物為罕見種,且高山嵩草和委陵菜屬植物在群落中所占的比重大于85%,因此,本研究將高山嵩草草甸群落劃分為高山嵩草、委陵菜屬植物和其他物種植物等三個(gè)植物功能群。物種的重要值采用如下公式：重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度+相對(duì)密度)×100/4。

統(tǒng)計(jì)分析采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA with Turkey′s test),分別檢驗(yàn)增溫處理、年際作用及其交互作用對(duì)地上生物量、群落總蓋度、高山嵩草蓋度、委陵菜屬植物蓋度和其他物種總蓋度的影響,差異顯著性水平設(shè)定為0.05。采用單因素方差分析,檢驗(yàn)增溫處理對(duì)地上生物量、群落總蓋度、高山嵩草蓋度、委陵菜屬植物蓋度和其他物種總蓋度的影響,差異顯著性水平設(shè)定為0.05。線性回歸分析土壤溫度、土壤水分與地上生物量、群落總蓋度、高山嵩草蓋度、委陵菜屬植物蓋度和其他物種總蓋度之間的關(guān)系。以上分析在 SPSS version 18.0 中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 微環(huán)境變化

2015年整個(gè)生長(zhǎng)季的降水量為263 mm(DOY:150—DOY:250),低于多年平均降水量389 mm,生長(zhǎng)季的平均氣溫是9.77℃。2016年整個(gè)生長(zhǎng)季的降水量為412 mm(DOY:150—DOY:250),高于多年平均降水量389 mm,生長(zhǎng)季的平均氣溫是9.86℃。在藏北高原OTCs增溫方式提高了空氣和土壤溫度,而降低了土壤水分 (圖2)。在2015年,與對(duì)照相比,實(shí)驗(yàn)增溫(W1、W2、W3、W4)分別提高了空氣溫度2.5、3.0、3.6、4.1℃,分別提高了土壤溫度0.3、1.4、1.9、2.3℃；增溫 (W1、W2、W3、W4)分別降低了土壤水分2.5%、4.7%、5.8%、7.3%。在2016年,與對(duì)照相比,實(shí)驗(yàn)增溫 (W1、W2、W3、W4) 分別提高了空氣溫度1.7、2.3、2.9、3.5℃,分別提高了土壤溫度0.3、1.4、1.9、2.1℃；增溫 (W1、W2、W3、W4) 分別降低了土壤水分4.2%、7.6%、10.7%、12.4%。

圖2 增溫對(duì)空氣溫度、土壤溫度、土壤水分的影響及生長(zhǎng)季日降水量Fig.2 Soil temperature, air temperature, soil moisture under an experimental warming gradient, and daily precipitationC：對(duì)照,Control；W1：增溫1,Warming 1；W2：增溫2,Warming 2；W3：增溫3,Warming 3；W4：增溫4,Warming 4

2.2 地上生物量的變化

如表2所示,增溫顯著影響了群落的地上生物量(P<0.001),且地上生物量存在顯著的年際間差異(P<0.05)。與對(duì)照相比,在2015年,增溫(W1、W3、W4)減少了地上生物量分別為7%(P>0.05)、40%(P>0.05)、69%(P<0.05),而增溫(W2)增加了地上生物量7%(P>0.05)；在2016年,增溫(W1、W3、W4)減少了地上生物量分別為3%(P>0.05)、49%(P>0.05)、82%(P<0.05) (圖3),而增溫(W2)增加了地上生物量13%(P>0.05) (圖3),說(shuō)明低度增溫對(duì)植物地上生物量的累積無(wú)影響,與之相反,高度增溫抑制了植物地上生物量的累積。在不同實(shí)驗(yàn)處理下,對(duì)照和增溫(W1、W2、W3)處理的地上生物量在2016年分別高于2015年26%、37%、40%、8%(P>0.05,圖3),而增溫(W4)在2016年低于2015年27%(P>0.05,圖3)。

表2 增溫對(duì)地上生物量、群落總蓋度及植物功能群蓋度的影響(F值)

W：增溫,Warming；Y：年,Year；***,**,*分別表示P<0.001,P<0.01,P<0.05的差異性

圖3 不同幅度增溫對(duì)地上生物量的影響 Fig.3 Responses of aboveground biomass to a warming gradient不同大寫字母表示在相同增溫處理下,2015年與2016年差異顯著 (P<0.05),不同小寫字母表示同一年不同增溫處理間差異顯著 (P<0.05),相同字母之間不顯著

2.3 增溫對(duì)植物地上群落的影響

如表3所示,不同幅度增溫樣地與對(duì)照樣地的群落物種組成存在明顯差異。在2015年,對(duì)照樣地共有12個(gè)物種,增溫處理(W1、W2、W3、W4)樣地分別是12、11、9、8個(gè)物種；在2016年,對(duì)照樣地共有11個(gè)物種,增溫處理(W1、W2、W3、W4)樣地分別是10、9、7、6個(gè)物種。在2015年生長(zhǎng)季,與對(duì)照相比,增溫處理(W1、W3、W4)少了物種蒲公英(Taraxacummongolicum),增溫處理(W2、W3、W4)少了雪靈芝(ArenariakansuensisMaxim)和附地菜(Trigonotispeduncularis),且增溫處理(W4)少了火絨草(Leontopodiumcalocephalum),與之相反,增溫處理(W1、W2)多了物種黃芪(Astragaluspulvinatus)；而在2016年生長(zhǎng)季,與對(duì)照相比,增溫處理(W1、W2、W3、W4)少了物種蒲公英(T.mongolicum)和雪靈芝(A.kansuensisMaxim),增溫處理(W3、W4)少了物種附地菜(T.peduncularis)和藏西鳳毛菊(S.alpine),且增溫處理(W4)少了物種紫花針茅(S.purpurea)和無(wú)莖黃鵪菜(Youngiasimulatrix),與之相反,增溫處理(W1、W4)多了物種黃芪(Astragaluspulvinatus)。

表3 不同幅度增溫對(duì)高寒草甸植物群落的重要值的影響

不同幅度增溫樣地與對(duì)照樣地的群落物種的重要值存在明顯差異。比較所有樣地內(nèi)共同出現(xiàn)物種的重要值,發(fā)現(xiàn)高山嵩草和釘柱委陵菜(P.saundersiana)在所有群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),且增溫增加了釘柱委陵菜的重要值。增溫減少了二裂委陵菜(P.bifurca)的重要值,與之相反,增溫增加了楔葉委陵菜(P.cuneate)的重要值。在2015年生長(zhǎng)季,增溫(W1)樣地內(nèi)的物種雪靈芝重要值下降最為顯著(P<0.05),增溫(W4)樣地內(nèi)的物種高山嵩草重要值下降最為顯著(P<0.05),與之相反,增溫(W3、W4)樣地內(nèi)的物種紫花針茅重要值增加最為顯著(P<0.05)。在對(duì)照樣地內(nèi),由高山嵩草和紫花針茅占優(yōu)勢(shì)的群落物種組成,經(jīng)不同幅度增溫后,逐漸演變?yōu)橛筛呱结圆莺妥匣ㄡ樏┱冀^對(duì)優(yōu)勢(shì)的群落物種組成。在2016年生長(zhǎng)季,增溫(W1)樣地內(nèi)的物種二裂委陵菜重要值下降最為顯著(P<0.05),增溫(W3、W4)樣地內(nèi)的物種二裂委陵菜重要值下降最為顯著(P<0.05),增溫(W4)樣地內(nèi)的物種高山嵩草重要值下降最為顯著(P<0.05),與之相反,增溫(W2)樣地內(nèi)的物種無(wú)莖黃鵪菜重要值增加最為顯著(P<0.05),增溫(W4)樣地內(nèi)的物種釘柱委陵菜重要值增加最為顯著(P<0.05)。在對(duì)照樣地內(nèi),由高山嵩草和釘柱委陵菜占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的群落物種組成,經(jīng)不同幅度增溫后,逐漸演變?yōu)橛筛呱结圆荨⑨斨瓴撕鸵练蔡Σ?Camxatrofusc)占優(yōu)勢(shì)的群落物種組成。

如表2所示,增溫顯著改變了群落總蓋度、高山嵩草蓋度和委陵菜屬植物蓋度(P<0.05),且群落總蓋度、高山嵩草蓋度和其他物種總蓋度存在顯著地年間差異(P<0.05),增溫和年際間交互作用顯著地影響了群落總蓋度和其他物種蓋度(P<0.05)。在2015年,與對(duì)照相比,增溫(W1、W2、W3、W4)顯著減少了群落總蓋度和高山嵩草蓋度分別為28%、23%、59%、60%和26%、33%、61%、64%(P<0.01,圖4),增溫(W3、W4)顯著減少了委陵菜屬植物蓋度分別為58%、60%(P<0.05,圖4),與之相反,增溫(W1、W2、W3、W4)對(duì)其他物種總蓋度均無(wú)顯著影響(P>0.05,圖4),且增溫(W1、W2)對(duì)委陵菜屬植物蓋度均無(wú)顯著影響(P>0.05,圖4)。在2016年,與對(duì)照相比,增溫(W1、W2、W3)對(duì)群落總蓋度、高山嵩草蓋度和委陵菜屬植物蓋度均無(wú)顯著影響(P>0.05圖4),而增溫(W4)分別顯著減少了83%、85%和71%(P<0.01圖4)。同時(shí)增溫(W1、W2)對(duì)其他物種總蓋度均無(wú)顯著影響(P>0.05,圖4),而增溫(W3、W4)顯著減少了其他物種總蓋度分別為80%、96%(P<0.05,圖4)。

不同幅度增溫對(duì)群落總蓋度、高山嵩草蓋度和其他物種蓋度的影響在也存在年際差異(圖4)。在不同實(shí)驗(yàn)處理下,對(duì)照和增溫(W1)處理的群落總蓋度在2016年分別顯著高于2015年46%、64%(P<0.01,P<0.05,圖4),而增溫(W2、W3、W4)無(wú)顯著差異；對(duì)照和增溫(W1、W2、W3)處理的高山嵩草蓋度在2016年分別顯著高于2015年112%、118%、124%、261%(P<0.05,圖4),而增溫(W4)無(wú)顯著差異；增溫(W1、W2、W3、W4)處理的其他物種總蓋度在2016年分別顯著低于2015年73%、67%、77%、96%(P<0.05,圖4),而對(duì)照無(wú)顯著差異。

圖4 不同幅度增溫對(duì)群落總蓋度及其組分的影響Fig.4 Responses of community coverage and composites to a warming gradient不同大寫字母表示在相同增溫處理下,2015年與2016年差異顯著 (P<0.05),不同小寫字母表示同一年不同增溫處理間差異顯著 (P<0.05),相同字母之間不顯著

2.4 影響地上生產(chǎn)力的因子

線性回歸分析表明,在2015年和2016年地上生物量與土壤水分呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001,r2=0.54, 0.51,圖5),而與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.001,r2=0.49, 0.43,圖5),說(shuō)明隨著土壤溫度的增加,地上生物量累計(jì)減少,而土壤水分越高,地上生物量累計(jì)的越多。在2015年和2016年,群落總蓋度、高山嵩草蓋度和委陵菜屬蓋度與土壤水分呈顯著正相關(guān)關(guān)系(全部P<0.05,r2= 0.80, 0.49, 0.85, 0.32, 0.42, 0.34,圖5),與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(全部P<0.05,r2=0.71, 0.34, 0.81, 0.22, 0.39, 0.32,圖5),說(shuō)明土壤水分越高越利于高山嵩草和委陵菜屬的生長(zhǎng),與之相反,土壤溫度越低越利于高山嵩草和委陵菜屬的生長(zhǎng)。在2015年和2016年,其他物種總蓋度與土壤溫度沒(méi)有明顯的相關(guān)性(P>0.05,圖5),而與土壤水分呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P=0.02, 0.03,r2=0.28, 0.32,圖5),說(shuō)明土壤水分越高越利于其他物種的生長(zhǎng)。

圖5 線性回歸分析地上生物量、群落總蓋度及其組分與土壤溫度和土壤水分之間的關(guān)系Fig.5 Correlations between soil temperature, soil moisture and aboveground biomass, Community coverage and composites

3 討論

3.1 增溫對(duì)地上生物量的影響

青藏高原氣候嚴(yán)酷, 陸地表層生態(tài)系統(tǒng)脆弱[3],其高寒生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及穩(wěn)定性對(duì)氣候變化的響應(yīng)極其敏感[1]。本研究中,增溫W1、W2、W3對(duì)高寒草甸植被地上生物量的累積無(wú)影響,而增溫W4顯著抑制了高寒草甸植被地上生物量累積(圖3),其中土壤溫度和土壤水分是影響地上生物量最主要的環(huán)境因子,且土壤溫度越低、土壤水分越高,地上生物量越大(圖5)。低溫和土壤水分的有效性是限制高寒草甸植被生長(zhǎng)及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素之一[31- 32],增溫在一定程度上滿足了高寒植物對(duì)溫度的需求,進(jìn)而促進(jìn)高寒植物的生長(zhǎng)[18],同時(shí)增溫加快了土壤水分蒸發(fā)速率和植被蒸騰速率,加速了土壤水分的流失,進(jìn)一步加劇了高寒植物的干旱脅迫,進(jìn)而抑制了高寒植物的生長(zhǎng)[33]。因此,在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,增溫對(duì)高寒植物的生長(zhǎng)消極作用與增溫對(duì)高寒植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用的共同影響了增溫對(duì)高寒草甸植被地上生物量累積的影響。

在全球變暖的背景下,有大量的研究通過(guò)遙感監(jiān)測(cè)及田間試驗(yàn)?zāi)M陸地生態(tài)系統(tǒng)地上生產(chǎn)力對(duì)增溫響應(yīng),經(jīng)過(guò)Meta-analyses發(fā)現(xiàn)在增溫幅度為1.0—6.0℃的范圍內(nèi),沿著增溫梯度增溫先是有效地促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)再到抑制植物的生長(zhǎng)[13- 14,23],本研究與Meta-analyses[13- 14,23]的結(jié)果一致,表明一定程度的升溫會(huì)促進(jìn)高寒草甸植物群落的生長(zhǎng),但溫度升高超過(guò)一定幅度時(shí),會(huì)導(dǎo)致高寒草甸植被生產(chǎn)力的下降,進(jìn)而加劇高寒草甸的退化。其可能原因是適宜的溫度升高促進(jìn)了新陳代謝使其增強(qiáng)了植物的光合能力或?qū)е铝溯^高的分解作用增強(qiáng)了植物對(duì)礦物營(yíng)養(yǎng)的吸收[34- 35],進(jìn)而增加了地上生物量生產(chǎn),同時(shí),增溫后土壤含水量的減少可能導(dǎo)致干旱脅迫的加劇抑制了新陳代謝或增溫增強(qiáng)了植物呼吸作用[14,28],使其植物地上生物量累計(jì)的下降,尤其是過(guò)度增溫后土壤水分流失過(guò)快,干旱脅迫嚴(yán)重,草甸生態(tài)系統(tǒng)通常以減少生物量作為代價(jià),提高水分利用效率來(lái)適應(yīng)環(huán)境[18,36]。

3.2 增溫對(duì)群落特征的影響

在全球變化背景下,溫度變化勢(shì)必會(huì)影響植物競(jìng)爭(zhēng)力、植物根系分布深度、根系呼吸、微生物群落的組成、植物生理、植物物候、植物養(yǎng)分的分配等,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[5- 6,28]。本研究中增溫導(dǎo)致植物群落部分物種的消失,且增溫幅度越大物種消失的越多,這與李娜等[18]在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果一致,其可能原因是從形態(tài)學(xué)上高寒植物已經(jīng)進(jìn)化出吸熱的形態(tài),而增溫導(dǎo)致植物組織的溫度超過(guò)了有些高寒植物的耐熱極限,最終導(dǎo)致群落的演替[33],也可能是增溫導(dǎo)致不同植物物種的競(jìng)爭(zhēng)等級(jí)與相對(duì)優(yōu)勢(shì)的改變導(dǎo)致植物群落組成發(fā)生改變[37- 38],進(jìn)而導(dǎo)致植物群落的演替,例如：增溫增加了釘柱委陵菜和楔葉委陵菜的重要值、減少了二裂委陵菜的重要值(表3)。

在氣候變暖背景下,溫度的變化必將影響植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收,從而間接影響植物的生長(zhǎng)和生物量的積累[1,21,35]。本研究中,增溫W1,W2,W3,W4的群落總蓋度、高山嵩草蓋度和其他物種總蓋度均減少,且增溫幅度越大,群落總蓋度和高山嵩草蓋度減少的越多；同時(shí)委陵菜屬植物蓋度在低度增溫(W1、W2)無(wú)明顯變化,而在高度增溫(W3、W4)顯著減少了委陵菜屬植物蓋度(圖4)。高山嵩草屬于典型的高寒草甸群落中的淺根植物[30],抗旱能力差[18],增溫減少了土壤含水率,加劇了干旱脅迫,嚴(yán)重威脅了該物種的生長(zhǎng)；同時(shí)高山嵩草蓋度受環(huán)境因子土壤溫度的影響,且土壤溫度越大,高山嵩草蓋度越小(圖5),增溫導(dǎo)致土壤溫度的升高,可能直接影響了高山嵩草植物的活性[22,39],也可能抑制了地下有機(jī)質(zhì)的分解[21],進(jìn)而抑制了高山嵩草的生長(zhǎng)。委陵菜屬植物抗旱能力強(qiáng)[40],受干旱脅迫的影響較弱,進(jìn)而導(dǎo)致低度增溫?zé)o影響、高度增溫抑制委陵菜屬植物生長(zhǎng)。除建群種(高山嵩草和委陵菜屬植物)后的其他物種中幾乎全是逃逸種,一般出現(xiàn)在適宜它們生長(zhǎng)的土壤中,而增溫加快了土壤水分蒸發(fā)速率和植被蒸騰速率,其土壤水分的減少可能導(dǎo)致干旱脅迫,嚴(yán)重影響了逃逸種的生長(zhǎng)[41]。

在全球變暖背景下,對(duì)于任何一個(gè)植物群落來(lái)說(shuō),總有一些物種比另一些物種對(duì)溫度升高的響應(yīng)更為敏感[18,33]。本研究中,高山嵩草蓋度和其他物種總蓋度存在顯著的年間差異,而委陵菜屬植物蓋度無(wú)明顯的年間差異(表3,圖4)。其可能原因是歷史增溫的滯后效應(yīng)對(duì)不同植被功能群影響的差異導(dǎo)致的[42-43],對(duì)增溫敏感的高山嵩草來(lái)說(shuō)[30],在2015年生長(zhǎng)季降水少加劇了歷史增溫的滯后效應(yīng),而2016年降水增多后可以有效緩解歷史增溫的滯后效應(yīng),而對(duì)增溫不明感的委陵菜屬植物來(lái)說(shuō)[30],歷史增溫對(duì)其影響的滯后效應(yīng)較弱；也可能是土壤水分有效性是限制青藏高原高寒草甸植被生長(zhǎng)及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素之一[31],生長(zhǎng)季降水的差異(2016年降水多于2015年)導(dǎo)致了生長(zhǎng)季土壤水分有效性的差異,對(duì)于淺根的高山嵩草受土壤水分的限制最嚴(yán)重[30],而委陵菜屬植物是深根植被[30],抗旱能力強(qiáng)[40],對(duì)干旱脅迫較其他物種不敏感,進(jìn)而導(dǎo)致委陵菜屬植物蓋度無(wú)明顯年際差異,這也說(shuō)明在全球變化背景下相對(duì)于其他植被委陵菜屬植物更穩(wěn)定,這類植被在未來(lái)氣候變暖的條件下可能具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力,其可能原因是增溫后委陵菜屬植物自身較大的葉面積,有利于光合速率的增加和分蘗能力的增強(qiáng)[44],進(jìn)而促進(jìn)委陵菜屬植物的生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

通過(guò)以上的分析和討論,得出以下主要結(jié)論：氣候變暖對(duì)高寒草甸植物群落地上生產(chǎn)力的影響具有階段性,低度升溫沒(méi)有影響高寒草甸植被的生長(zhǎng),但溫度升高超過(guò)一定幅度時(shí),會(huì)導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降,草地退化加劇。增溫后,直接導(dǎo)致了OTC內(nèi)土壤含水量下降、土壤溫度增加,繼而植物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系被破壞,從而引起群落組成發(fā)生改變、植被群落總蓋度和高山嵩草蓋度減少,且大幅度的增溫促進(jìn)了這種趨勢(shì)；而低幅度增溫(W1、W2)對(duì)委陵菜屬植物蓋度無(wú)顯著影響,高幅度增溫(W3、W4)顯著減少了委陵菜屬植物蓋度。同時(shí)高山嵩草蓋度和其他物種總蓋度存在顯著的年際差異,而委陵菜屬蓋度無(wú)明顯的年際變化,表明委陵菜屬物種在全球變化背景下相對(duì)穩(wěn)定,這類物種在未來(lái)氣候變暖的條件下可能具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。綜上所述,青藏高原腹地分布廣泛的草甸植物群落的生長(zhǎng)和結(jié)構(gòu)對(duì)實(shí)驗(yàn)增溫的響應(yīng)是敏感而迅速的,同時(shí)本研究為高寒草甸植被群落響應(yīng)氣候變化的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),豐富了脆弱生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)全球變化的研究。