鮑明霞,楊 森,楊 陽,周 盛,李春林,2

(1.安徽大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院，合肥 230601；2.安徽省生物物種信息中心，合肥 230601)

隨著城市化的不斷發(fā)展，環(huán)境的變化對生活在城市中的野生動(dòng)物產(chǎn)生了顯著的影響[1-2]。鳥類是城市中對環(huán)境變化最為敏感的動(dòng)物類群之一，城市中日益增加的人為干擾已成為鳥類生存的主要威脅之一[3-4]。研究鳥類對城市中人為干擾的耐受距離，可以從行為學(xué)的角度揭示鳥類如何適應(yīng)城市化進(jìn)程中日益增加的人為干擾。

耐受距離可以反映動(dòng)物對覓食(或其他重要的行為，如休息、求偶等)與被捕食風(fēng)險(xiǎn)的權(quán)衡，常用的耐受距離有警戒距離和驚飛距離(逃逸距離)等。當(dāng)獵物發(fā)現(xiàn)捕食者逐漸接近時(shí)，獵物開始警覺，但可能并不會立即逃逸，而是對被捕食風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行權(quán)衡，此時(shí)，獵物與捕食者之間的距離稱為警戒距離(AD)[5]。捕食者進(jìn)一步靠近獵物，當(dāng)獵物不能容忍彼此間的距離時(shí)，獵物將選擇驚飛或逃逸，此時(shí)獵物與捕食者之間的距離稱為驚飛距離或逃逸距離(FD)[6]。耐受距離在不同的物種間具有較大的差異，同一物種的耐受距離也會受到很多環(huán)境因子的影響，如捕食者的起始距離、接近速度、靠近方向、獵物的體型、群體大小和生活史特征以及其他環(huán)境因素(如棲息地特征和隱蔽所距離)等[7-10]。

除了警戒距離和驚飛距離以外，緩沖距離和安全距離也可以用來指示動(dòng)物對被捕食風(fēng)險(xiǎn)的反應(yīng)。緩沖距離(BD)即警戒距離與驚飛距離的差值，其大小反映了獵物對被捕食風(fēng)險(xiǎn)的估計(jì)與權(quán)衡[11-12]。緩沖距離越大，獵物對被捕食風(fēng)險(xiǎn)的權(quán)衡時(shí)間越長。當(dāng)獵物逃離捕食者一定距離后，被捕食風(fēng)險(xiǎn)下降，獵物將停止逃逸，此時(shí)獵物距捕食者的距離稱作安全距離(SD)[13]。安全距離是獵物逃逸后對被捕食風(fēng)險(xiǎn)重新評價(jià)后做出的選擇。與警戒距離和驚飛距離類似，緩沖距離和安全距離可能也會受到多種環(huán)境因子的影響，并存在種間差異。關(guān)于緩沖距離和安全距離及其影響因子的研究較少。

人為干擾對野生動(dòng)物產(chǎn)生的威脅類似于捕食者，因此，耐受距離可以作為研究鳥類適應(yīng)人為干擾的指標(biāo)[14]。耐受距離越小，說明動(dòng)物對人為干擾的耐受性較強(qiáng)。耐受距離與動(dòng)物對人為干擾的適應(yīng)時(shí)間有關(guān)，長期生活在人為干擾較強(qiáng)的環(huán)境中，其耐受距離將減小[15-16]。隨著城市化的發(fā)展，人為干擾日益增加，城市鳥類能否適應(yīng)強(qiáng)烈的人為干擾將決定其能否在城市環(huán)境中生存。

以合肥市常見的鳥類為研究對象，通過分析不同人為干擾程度下的耐受距離及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期揭示城市鳥類對人為干擾耐受的行為策略。我們主要驗(yàn)證以下假設(shè)：1)耐受距離會隨著人為干擾程度的增加而減小；2)不同鳥類的耐受距離因生態(tài)習(xí)性的差異而不同；3)鳥類對人為干擾的耐受距離受到環(huán)境因子的影響。本研究的結(jié)果可以為理解鳥類如何適應(yīng)城市化及城市鳥類的保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究區(qū)域概況

合肥市(116°41′E～117°58′E，30°57′N～32°32′N)位于安徽省中部，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，四季分明，年均氣溫15.7℃，年均降水量約1000 mm，年日照時(shí)間約2000 h，年均無霜期228 d。合肥市屬于江淮丘陵區(qū)，地帶性植被為落葉與常綠闊葉混交林[17]。動(dòng)物區(qū)系兼有古北界和東洋界的特征，據(jù)統(tǒng)計(jì)，現(xiàn)有鳥類300余種[18]。本研究選取合肥市中心的逍遙津公園、開發(fā)區(qū)的翡翠湖公園和肥西縣大墻村(農(nóng)村)作為人為干擾程度不同的樣地。

逍遙津公園始建于1950年，位于合肥老城區(qū)東北角，總面積約31.3 hm2。園內(nèi)綠化率高，喬灌木蓋度大，郁閉度高，植物組成豐富，主要有二球懸鈴木(Platanusacerifolia)、黑松(Pinusthunbergii)、樸樹(Celtissinensis)等。常見鳥類主要有烏鶇(Turdusmerula)、麻雀(Passermontanus)、灰喜鵲(Cyanopicacyanus)、珠頸斑鳩(Streptopeliachinensis)、山斑鳩(Streptopeliaorientalis)、黃腹山雀(Parusvenustulus)等。公園內(nèi)游樂設(shè)施較多，人流量和噪音較大。

翡翠湖公園建于2006年，位于合肥市經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)西部，總面積約134.8 hm2。園內(nèi)以常綠闊葉林和水域?yàn)橹?，主要植物有廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)、香樟(Cinnamomumbodinieri)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)等，植被類型簡單，綠地覆蓋率高，喬、灌木蓋度較低。公園內(nèi)常見鳥類有烏鶇、麻雀、喜鵲(Picapica)、珠頸斑鳩、灰喜鵲、山斑鳩和黑臉噪鹛(Garrulaxperspicillatus)等。園內(nèi)建筑密集程度低，主要以生態(tài)休閑功能為主，人流量相對較小。

大墻村位于肥西縣上派鎮(zhèn)西部，占地面積約360 hm2，耕地面積151.4 hm2，種植苗木花卉33.3 hm2。植被類型簡單，主要物種有香樟、加拿大楊(Populuscanadensis)、刺柏(Juniperusformosana)等。常見鳥類有烏鶇、麻雀、喜鵲、珠頸斑鳩、灰喜鵲、山斑鳩、白頭鵯(Pycnonotussinensis)、紅脅藍(lán)尾鴝(Tarsigercyanurus)和棕頭鴉雀(Paradoxorniswebbianus)等。該地區(qū)以自然生境為主，居民點(diǎn)布局分散，人流量小。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)收集

我們選擇2017年3月至5月間晴朗無風(fēng)的日期開展野外調(diào)查，時(shí)間為7:00—10:00和16:00—18:00。同一觀察者每日沿固定線路調(diào)查鳥類，當(dāng)發(fā)現(xiàn)正在地面或不高于觀察者身高的位置覓食或休息的鳥群時(shí)，記錄其群體大小及所在生境類型。觀察者以恒定速度(0.5 m/s)徑直向目標(biāo)鳥群走去，當(dāng)群體中第一只個(gè)體(選定為目標(biāo)個(gè)體)開始警惕觀察者時(shí)，觀察者丟下一標(biāo)記物并繼續(xù)向前移動(dòng)，直至目標(biāo)動(dòng)物飛離。此時(shí)，觀察者用激光測距儀(Nikon COOLSHOT20)測出其與目標(biāo)動(dòng)物原先位置的距離，記為驚飛距離；并測出觀察者與標(biāo)記物之間的距離，記為緩沖距離；緩沖距離與驚飛距離相加得到目標(biāo)個(gè)體的警戒距離；待目標(biāo)個(gè)體停止驚飛時(shí)，測出觀察者與其停留位置間的距離，記為安全距離；最后測出目標(biāo)動(dòng)物原先位置與最近的隱蔽所之間的直線距離，記為隱蔽所距離。隱蔽所定義為距目標(biāo)動(dòng)物原先位置最近的高草叢、灌叢或樹冠等。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中，除了觀察者一人對目標(biāo)動(dòng)物形成干擾以外，周圍沒有其他明顯干擾。在測完各種距離后，記錄5 min內(nèi)觀察者30 m范圍內(nèi)的人流量。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

選擇4種距離的樣本量較大(>30)的6種鳥類(麻雀、烏鶇、灰喜鵲、珠頸斑鳩、喜鵲、山斑鳩)進(jìn)行以下統(tǒng)計(jì)分析。在分析前，使用Kolmogorov-Smirnov test對各種距離及人流量數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果表明所有數(shù)據(jù)均呈正態(tài)分布。使用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)3個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地人流量及各物種群體大小的差異性，并使用最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行多重比較。使用一般線性模型(逐步回歸法)檢驗(yàn)人為干擾強(qiáng)度[3個(gè)水平：高(逍遙津公園)、中(翡翠湖公園)、低(大墻村)]、鳥種(6個(gè)不同物種)、初始狀態(tài)(2個(gè)水平：覓食或休息)、小生境(4個(gè)水平：地面、草地、灌叢、樹林)、群體大小(連續(xù)型數(shù)值變量)和最近隱蔽所距離(連續(xù)型數(shù)值變量)等對鳥類耐受距離(AD、FD、BD、SD)的效應(yīng)，并計(jì)算VIF分析各因子間的多重共線性。使用皮爾森相關(guān)分析檢驗(yàn)4種距離之間的相關(guān)關(guān)系。所有的分析均在SPSS for Windows 20.0中完成，顯著性水平設(shè)為P<0.05，數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 人為干擾梯度

逍遙津公園、翡翠湖公園和大墻村的人為干擾程度均有顯著差異(F2，484=67.65，P<0.001)，逍遙津公園的人為干擾強(qiáng)度最高、翡翠湖次之、大墻村最低。各種鳥類受測群體大小在3個(gè)樣地間均不存在顯著差異(表1)。

2.2 耐受距離的影響因子

不同鳥類的警戒距離存在顯著差異，其中山斑鳩的警戒距離最大，其次為喜鵲、珠頸斑鳩、烏鶇、灰喜鵲和麻雀(圖1-A)。警戒距離受人為干擾強(qiáng)度、群體大小和隱蔽所距離的顯著影響，人為干擾越強(qiáng)或隱蔽所越近，警戒距離越??；群體大小增加，鳥類的警戒距離增大(表2)。

表1 研究樣地人為干擾信息及目標(biāo)鳥群大小Table 1 Human disturbance and bird group size in the three study areas

*在逍遙津公園未記錄到喜鵲

不同鳥類的驚飛距離存在顯著差異，其中山斑鳩的驚飛距離最大，其次是珠頸斑鳩，麻雀的驚飛距離最小(圖1-B)。驚飛距離隨著人為干擾強(qiáng)度的增加而減?。蝗后w大小增加，鳥類的驚飛距離也隨之增加；距隱蔽所距離越近，驚飛距離越小(表3)。

表2 環(huán)境因子對城市常見鳥類警戒距離的影響Table 2 Effects of environmental factors on alert distance of urban common birds

表3 環(huán)境因子對城市常見鳥類驚飛距離的影響Table 3 Effects of environmental factors on flush distance of urban common birds

不同鳥類的緩沖距離存在顯著差異，喜鵲的緩沖距離最大，其次是山斑鳩、珠頸斑鳩、烏鶇、灰喜鵲和麻雀(圖1-C)。緩沖距離隨著人為干擾強(qiáng)度的增加而減小。初始狀態(tài)、群體大小、小生境和最近隱蔽所距離對緩沖距離均沒有顯著影響(表4)。

不同鳥類的安全距離存在顯著差異，珠頸斑鳩、山斑鳩、喜鵲、灰喜鵲、烏鶇和麻雀的安全距離依次減小(圖1-D)。鳥類的安全距離受人為干擾強(qiáng)度、小生境和最近隱蔽所距離的影響，處于樹林或灌叢中的鳥類有著較大的安全距離，人為干擾越大或隱蔽所距離越近，安全距離越小(表5)。

2.3 耐受距離的相關(guān)關(guān)系

麻雀和山斑鳩各自的4種耐受距離間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。除FD和BD間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系外，烏鶇的各種耐受距離間也存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，灰喜鵲也是如此。喜鵲的BD和FD、SD之間不具有顯著相關(guān)性，其它距離間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，珠頸斑鳩也是如此(圖2)。

表4 環(huán)境因子對城市常見鳥類緩沖距離的影響Table 4 Effects of environmental factors on buffer distance of urban common birds

表5 環(huán)境因子對城市常見鳥類安全距離的影響Table 5 Effects of environmental factors on safety distance of urban common birds

圖1常見城市鳥類的4種耐受距離
Figure 1 Tolerance distances of the urban common bird species

3 討論

隨著城市化進(jìn)程加快，人類干擾增加，而生活在城市中的鳥類也在適應(yīng)城市化帶來的環(huán)境變化。M?ller和Mcgiffin等對城市和鄉(xiāng)村鳥類的驚飛距離進(jìn)行比較，得到了相似的結(jié)論[15,19]。相關(guān)的研究表明，城市化可導(dǎo)致野生動(dòng)物對人為干擾耐受性的增強(qiáng)，表現(xiàn)為更短的耐受距離[20-21]。城市化對鳥類耐受距離的影響會隨著城市化時(shí)間的增加而擴(kuò)大，表現(xiàn)為城市化的時(shí)間越長，在其中生活的鳥類對人為干擾的耐受性越強(qiáng)[15]。

不同鳥類的耐受距離具有顯著的差異，本研究中的6種常見鳥類中，山斑鳩的耐受距離最大，麻雀的耐受距離最小，這可能與鳥類的身體特征有關(guān)。有研究表明，體型較大鳥類的驚飛距離可能比體型較小鳥種的長[8,22]。這可能是由于體型較大的鳥類更容易被捕食者發(fā)現(xiàn)，因此會更早地選擇逃逸從而降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)[23]；其次，體型較小的物種的能量需求相對較高，為增加覓食機(jī)會愿意承擔(dān)更高的風(fēng)險(xiǎn)[8]。除了身體特征外，鳥類的生態(tài)習(xí)性可能也會影響其耐受距離。鳥類長期處于人為干擾的環(huán)境中，對人類活動(dòng)的習(xí)慣化也會降低其警戒水平[24-26]。此外，不同鳥類對人為干擾的適應(yīng)能力不同，麻雀是雜食性鳥類，主要在地面取食，會利用城市中的食物資源和在人造建筑筑巢，對人為干擾表現(xiàn)出高度的適應(yīng)性。

A：鳥類耐受距離示意圖；B：對角線以下為麻雀，對角線以上為烏鶇；C：對角線以下為灰喜鵲，對角線以上為喜鵲；D：對角線以下為珠頸斑鳩，對角線以上為山斑鳩。圖中的P值表示AD、FD、BD、SD之間相關(guān)性檢驗(yàn)的結(jié)果

圖2鳥類耐受距離示意圖及4種距離的相關(guān)關(guān)系
Figure 2 Measure of tolerance distances and their correlations

鳥類的耐受距離還受到其他因素的影響，如群體大小和隱蔽所距離等。耐受距離隨著群體大小增大而變大，這可能是由于群體中個(gè)體的行為會受到鄰近個(gè)體的影響，群體中耐受性較差的個(gè)體提早驚飛可能會引起其他個(gè)體做出同樣的行為[26]。越靠近隱蔽所，獵物逃離被捕食的成功率越高，相應(yīng)地，耐受距離就會越小[27]。處于樹林中活動(dòng)的鳥類由于捕食者的接近，會保持更大的安全距離，給捕食者帶來更大的能量消耗，使其有時(shí)間來監(jiān)測和進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評估，是對安全距離的一種動(dòng)態(tài)調(diào)整[13]。

4種耐受距離之間存在普遍的正相關(guān)關(guān)系。警戒距離與驚飛距離之間的正相關(guān)關(guān)系在一定程度上符合提早驚飛假說，該假說認(rèn)為過早警戒的能量損耗是動(dòng)物提早驚飛的原因[10,28]。警戒距離越大，說明被捕食者更早地開始警惕捕食者，在其驚飛之前，有更長的時(shí)間對其逃逸的利害得失進(jìn)行權(quán)衡，表現(xiàn)為緩沖距離較大。被捕食者驚飛或逃離一段距離后，會對被捕食風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行再次估計(jì)。警戒、驚飛距離越大的鳥類越不能容忍較近的人為干擾或被捕食風(fēng)險(xiǎn)，因此，它們會逃離更遠(yuǎn)的距離后才會停止驚飛，即有較大的安全距離。

4 建議

城市化的不斷發(fā)展，對鳥類的行為、種群和空間分布產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。鳥類能否通過行為策略的改變來適應(yīng)城市中強(qiáng)烈的人為干擾，將決定其能否在城市中生存下來。本研究的結(jié)果表明，城市常見鳥類可以通過對耐受距離的調(diào)整適應(yīng)強(qiáng)烈的人為干擾?；诒狙芯?，我們提出以下建議：1)在城市綠地中，種植多樣化的喬木和灌木，形成多層次的植物群落；2)在城市公園中保留鳥類棲息地，并盡量避免在此設(shè)置人類活動(dòng)場所，減少人類的干擾；3)加強(qiáng)鳥類保護(hù)宣傳力度，提高公眾的愛鳥護(hù)鳥意識。