唐 榮,董子舒,張玉靜,鄭霞林,陸 溫

(廣西農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧 530004)

性拮抗行為(Sexual antagonism，SA)包括性選擇行為(Sexual selection)和性沖突行為(Sexual conflict)，是當(dāng)前進(jìn)化生物學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一[1]。性沖突是指某一性別的個體從異性中尋求繁殖利益而讓后者付出代價(jià)的機(jī)制[2]。目前，關(guān)于昆蟲性沖突的研究主要集中在性別間/內(nèi)沖突和物種形成等方面，現(xiàn)將其研究進(jìn)展綜述如下。

1 性沖突理論研究概述

性沖突主要研究雄性為從雌性中獲得繁殖利益所做的努力與雌性為防止雄性的傷害所具有的抵抗力之間的協(xié)同進(jìn)化現(xiàn)象，是一種兩性間“進(jìn)化利益的差異”(Differences in the evolutionary interests)[3]。性沖突的概念提出較晚，許多研究結(jié)果在最近20年才相繼報(bào)道。

傳統(tǒng)的生殖觀認(rèn)為兩性間的選擇是和諧與合作的關(guān)系，但忽略了這一過程中同時存在的矛盾。例如，一性別所偏愛的性狀可能使另一性別產(chǎn)生高昂的代價(jià)。在這一情況下，即使兩性在交配中非常配合但是它們的利益很難達(dá)到一致。

性選擇理論認(rèn)為雌性的卵子數(shù)量遠(yuǎn)少于雄性的精子數(shù)量，所以普遍接受雌性更具有相對的選擇性的觀點(diǎn)，而雄性則更多地接受選擇和進(jìn)行同性內(nèi)的競爭[4]。但在實(shí)際性選擇過程中，很多昆蟲種類的雄性會強(qiáng)迫雌性(已交配的)交配，致使雌性受到一定的傷害。而性沖突則不同。在性沖突理論中，認(rèn)為雌性的選擇只專注于降低其交配所付出的代價(jià)，所以雌性會進(jìn)化出抵抗性特征來減少(多余的)交配對自己造成的傷害。這就導(dǎo)致兩性在形態(tài)、行為和生理特征上發(fā)生系列的“軍備競賽(Arms race)”式的進(jìn)化現(xiàn)象[2]。

雌性(對于雄性強(qiáng)行交配而產(chǎn)生的)抵抗性(Resistance)和雄性(對于雌性反抗而產(chǎn)生的)持久性(Persistence)是性沖突理論形成的基礎(chǔ)，在性沖突情況下產(chǎn)生的“軍備競賽”導(dǎo)致了兩性特征的快速進(jìn)化、兩性出現(xiàn)新的特征以及生物多樣性的快速發(fā)展[5]。例如，在雄性龍虱(DytiscuslapponicusGyllenhal)前足跗節(jié)1～3節(jié)特化成吸盤，便于吸附在雌蟲光滑的鞘翅基部上。然而，Green發(fā)現(xiàn)了一些雌性個體翅基上開始進(jìn)化出粗糙的結(jié)構(gòu)，研究結(jié)果證實(shí)這些結(jié)構(gòu)具有阻礙雄蟲吸盤吸附的作用[6]。在水黽(AquariuspaludumFabricius)中也發(fā)現(xiàn)了這種性拮抗協(xié)同進(jìn)化的現(xiàn)象。雌雄兩性水黽中都有較長的腹部小刺，研究證明具有完整刺狀結(jié)構(gòu)的雌性能成功拒絕雄性與之交配[7]?？傊?，應(yīng)對雄性的強(qiáng)迫行為，雌性總能靈活地應(yīng)對并演變出適應(yīng)性特征，這里稱為雌性的可塑性(Plasticity)。性沖突的“主戰(zhàn)場”主要是在雌性的體內(nèi)，而對雄性而言顯示出了一種不對等性。這種不對等性使兩性在不斷地博弈中達(dá)到一種動態(tài)的平衡[8]。

此外，還有一些極端的雌性拒絕雄性交配行為。Liam研究四紋豆象(CallosobruchusmaculatusFabricius)時發(fā)現(xiàn)雄蟲在交配時會對雌蟲身體產(chǎn)生直接的身體傷害，也發(fā)現(xiàn)雌性的免疫力與后代繁殖存在著負(fù)相關(guān)。這表明，雌性會權(quán)衡抵抗與繁殖后代的關(guān)系從而說明了雌性的抵抗具有高昂代價(jià)。雄蟲陽莖表面覆蓋著數(shù)百個尖銳的刺，在交配過程中穿透并損壞雌性生殖道的內(nèi)壁，而具有較長陽莖的雄蟲能促進(jìn)受精成功[9]。雄性造成傷害來達(dá)到進(jìn)化優(yōu)勢一直是爭議較大的話題。以往少數(shù)觀點(diǎn)認(rèn)為，雄性直接傷害雌性致使雌性增加對生殖的短期投資[10]，現(xiàn)在的觀點(diǎn)則認(rèn)為造成的創(chuàng)傷只是交配多樣性的“副產(chǎn)品”[11]。研究結(jié)果還表明，兩性對抗的相對水平影響到雌性在交配過程中受傷的程度，從而支持了性拮抗協(xié)同進(jìn)化的假設(shè)[9]。另一個極端拒絕交配行為的例子如天藍(lán)蜓(AeshnajunceaLinnaeus)的假死行為。Khelifa在觀察天藍(lán)蜓的交配行為中發(fā)現(xiàn)，雌蟲在拒絕雄蟲交配時會一頭栽入草叢裝死，使雄蟲撲了個空。這些例子說明，每個性別都采用其最有效的生殖策略來使自己達(dá)到生殖成功[12]。

導(dǎo)致某一性別特征演變的沖突稱為交配前沖突，而交配后沖突則是指這些特征演變的基礎(chǔ)，例如精液蛋白可能會對雌性的生理和行為產(chǎn)生變化而犧牲了雌性的健康適度[13]。Fricke等研究了黑腹果蠅(DrosophilamelanogasterMeigen)雌蟲對特定射精成份(性肽)的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)性肽對于雌性產(chǎn)卵、接受異性、攝食率以及免疫應(yīng)答等具有潛在作用[14]。精子競爭也是交配后沖突的一種重要形式。多次交配的雌蟲受精囊儲存著不同雄蟲個體的精子，而大多數(shù)的昆蟲表現(xiàn)為最后精子優(yōu)先[15]。應(yīng)對雄蟲的精子競爭，雌蟲也會產(chǎn)生相應(yīng)的手段——雌性隱秘性偏好(Cryptic female choice，CFC)，指的是交配前后雌性通過物理或化學(xué)的機(jī)制來抑制精子受精成功。因此，有很多因素決定著交配是否能產(chǎn)出后代。目前，有研究者預(yù)測在特定條件下，如高度的一妻多夫制下雌性交配前的困難選擇或者雄性強(qiáng)迫交配時，雌性隱秘性偏好能發(fā)揮著重要的作用。該機(jī)制可以通過它在雌性抵抗性和雄性持久性中的動力驅(qū)使，成為兩性協(xié)同進(jìn)化多樣性的中間樞紐[16]。

不少學(xué)者從遺傳學(xué)的角度來研究性沖突。Gibson等[17]通過遺傳模型，預(yù)測性拮抗基因位于性染色體上，即使一性別的代價(jià)超過對另一性別的利益時，性別連鎖的等位基因也可遺傳。Gavrilets[18]使用定量遺傳模型來研究雌性避免直接交配的成本選擇情況。該模型預(yù)測，由此產(chǎn)生的交配模式可能導(dǎo)致快速的性拮抗協(xié)同進(jìn)化，其中雄性的性狀因雌性的抵抗性而不斷進(jìn)化，在平衡狀態(tài)下對雌性的抵抗的成本也可能是巨大的。

也有學(xué)者通過人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型策略來處理在非平衡條件的雌雄兩性協(xié)同進(jìn)化。結(jié)果表明，雌性隱秘性偏好可被雄性加以利用。因此，沒有任何性別在這場斗爭中取得勝利，因?yàn)樾鄞苾尚蚤g從未達(dá)到過進(jìn)化平衡。不管怎樣，雌雄兩性間特征出現(xiàn)“軍備競賽”式的進(jìn)化現(xiàn)象只出現(xiàn)在有限或短暫的時期[19]。

基于大量研究結(jié)果的分析，Eberhard[20]并沒有發(fā)現(xiàn)支持性對立的形態(tài)進(jìn)化假說。隨后，他又提出昆蟲的性拮抗協(xié)同進(jìn)化可能與有限的形態(tài)多樣性有關(guān)[21]。2015年，開始有報(bào)道支持性對立的形態(tài)協(xié)同進(jìn)化理論[22]，而拮抗行為和生理上協(xié)同進(jìn)化方面的證據(jù)則較少。雖然性沖突理論源于性選擇，但是關(guān)于性沖突理論的研究至今未得出令人信服的結(jié)論。

2 性沖突行為研究進(jìn)展

2.1 性沖突行為研究涉及的昆蟲類群

盡管性沖突關(guān)系到進(jìn)化生物學(xué)中的普遍性問題，但目前用于這方面研究的生物類群仍非常有限。大多數(shù)的研究集中在臭蟲、龍虱、水黽、果蠅、魚類和鳥類。在性沖突的研究中，昆蟲常被作為研究對象，而昆蟲中又以果蠅為主。據(jù)統(tǒng)計(jì)，截至2010年，已報(bào)道用于研究性選擇的節(jié)肢動物種類約有150 種，而用于研究性沖突的節(jié)肢動物種類僅50種[23]。從有限的幾個動物類群的研究信息中還不足以對性選擇和性沖突理論進(jìn)行高度概括。因此，有必要增加新的研究對象，才能使性選擇和性沖突理論及進(jìn)化問題得到更科學(xué)的詮釋。

2.2 性別內(nèi)沖突行為研究

雌雄兩性共有著大部分相同的基因組，但兩性之間的選擇往往不同。這將導(dǎo)致性別表型的遺傳沖突，其中賦予某一性別適度優(yōu)勢的位點(diǎn)頻率變化可能會對另一種性別的利益造成損失，這被稱為性別內(nèi)沖突[24]。雌性或雄性的拮抗選擇與遺傳相關(guān)會導(dǎo)致一種性別阻礙另一種性別的適應(yīng)進(jìn)化(adaptive evolution)[25]。而后由性別限制的基因表達(dá)的選擇可導(dǎo)致兩性的獨(dú)立進(jìn)化，從而使每個性別達(dá)到其適度的峰值。而在高強(qiáng)度性拮抗行為變異情況下的自然種群會使性別內(nèi)沖突的概率降低[26]。

Chippindale等[27]發(fā)現(xiàn)黑腹果蠅實(shí)驗(yàn)室種群的兩性在幼蟲階段存在著強(qiáng)烈的正遺傳相關(guān)，進(jìn)入成蟲交配時則存在強(qiáng)烈的負(fù)遺傳相關(guān)。研究結(jié)果表明，成蟲存在大量拮抗性適度變異的基因，這些基因有利于雄性而不利于雌性。

目前，性別內(nèi)沖突的機(jī)制尚不清楚。應(yīng)用分子和基因組工具，可以更好地了解性別內(nèi)沖突的遺傳基礎(chǔ)。如果研究機(jī)制能得到應(yīng)用，這可能為性別內(nèi)沖突的發(fā)生提供強(qiáng)有力的證據(jù)[28]。最新的測序技術(shù)方法正在為這種精細(xì)尺度的基因組研究奠定基礎(chǔ)，這也意味著可以更加準(zhǔn)確識別和定位性拮抗基因以及明確它的作用。這種遺傳研究目前還很少，但可能是今后研究性沖突機(jī)制的重要方向。

成蟲階段的性拮抗也一直是大部分性別內(nèi)沖突研究的重點(diǎn)，有研究者預(yù)測性別內(nèi)沖突在成蟲發(fā)育時起到了重要的作用[29]。Smith等[30]采用回歸模型測試黑腹果蠅成蟲基因表達(dá)、適度和性別之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)除性腺以外的所有組織中，共有8%的轉(zhuǎn)錄本顯示為性拮抗，且顯示為性拮抗的轉(zhuǎn)錄本與成蟲的適度有很大的相關(guān)性(約60%)。但這仍然是保守估計(jì)，因?yàn)樵撗芯績H以成蟲為研究對象，而不同性狀的沖突可能會在不同蟲態(tài)出現(xiàn)。

2.3 性別間沖突行為研究

性別間沖突是另一種形式的性沖突，通過一組在雌性和雄性兩個或更多個不同基因座的等位基因拮抗產(chǎn)生的相互作用，導(dǎo)致了每個性別或兩性與性狀的最佳適度的偏差[31]。

性別間沖突起因于兩性間相互的直接作用，增強(qiáng)了一種性別的適度而犧牲了另一種性別的適度[28]。通常，雄性在精子競爭方面取得成功，并通過多渠道來阻止雌性獲得適度，例如雄性可以利用生殖器的特殊構(gòu)造來將先前雌性儲精器官中存儲的精子移除或沖洗。而隨后雌性對于應(yīng)對的演變開始了一場“軍備競賽”來減少自身適度的損失(即雌性防衛(wèi)特征)[32]。預(yù)計(jì)每種性別間的反復(fù)適應(yīng)循環(huán)甚至永久性循環(huán)都會隨著進(jìn)化時間而變化，然后導(dǎo)致生殖性狀朝著各自有利的方向進(jìn)行快速進(jìn)化。

性別間沖突可以體現(xiàn)在交配頻率、受精、相對親本努力、雌性再交配行為和雌性生殖率上。兩性都會演變出性拮抗適應(yīng)，使結(jié)果偏向自己的利益，這將導(dǎo)致兩性性狀之間相互作用而產(chǎn)生性拮抗協(xié)同進(jìn)化[33]。當(dāng)雄性的特征與雌性的反應(yīng)允許在性沖突下發(fā)生協(xié)同進(jìn)化時，經(jīng)常以“軍備競賽”式的進(jìn)化產(chǎn)生。Parker[33]之前的研究表明，性拮抗協(xié)同進(jìn)化可以導(dǎo)致快速、無定向和無法預(yù)測的進(jìn)化改變。性別間沖突被認(rèn)為是永久性別間拮抗協(xié)同進(jìn)化作用的一個原因并具有廣泛的意義。然而，有理論認(rèn)為如果參與性別間性沖突的性狀受到多方面的約束，則其永久性是受限的[2]。

理論上可以通過性別間沖突來預(yù)測性狀發(fā)展有利于雄性而不利于雌性以及兩性壽命進(jìn)化演變。然而，很少有實(shí)驗(yàn)?zāi)軌蜃C實(shí)這些預(yù)測。

總的來說，性別內(nèi)沖突較性別間沖突普遍，但關(guān)于性別間沖突在進(jìn)化上的重要性卻飽受爭議。

2.4 性沖突與物種形成

性沖突被認(rèn)為是物種形成的一個重要原因。以往的觀點(diǎn)認(rèn)為，雌雄兩性在交配成本和利益方面的強(qiáng)烈偏差將導(dǎo)致兩性產(chǎn)生長期的協(xié)同進(jìn)化，促進(jìn)種群之間的快速分歧和物種形成?；诂F(xiàn)在的研究結(jié)果，物種形成是生殖隔離進(jìn)化和種群遺傳分歧的結(jié)果[5]。遺傳分歧可以由各種進(jìn)化因素驅(qū)動，包括突變、遺傳漂變以及自然、社會和性選擇。前人的研究認(rèn)為，性沖突可以通過多種方式達(dá)成這些條件。由不同原因?qū)е碌纳掣綦x也會致使兩性在不同種群或后代中的繁殖適度不相適應(yīng)[5]。

研究表明性沖突可促進(jìn)異地種群分化(Allopatric divergence)。在異地種分化期間，假設(shè)雌性中存在多個感覺位點(diǎn)、化學(xué)或生物的偏好，雄性可以加以利用，隨后雌雄兩性沿著它們各自的進(jìn)化軌跡，以不同的速率進(jìn)行著協(xié)同進(jìn)化。目前，已有研究證實(shí)性沖突可促進(jìn)生殖性狀的異地種分化[9]和同地種分化(Sympatric divergence)[34]。一般情況下，性拮抗協(xié)同進(jìn)化可以提升物種形成的速率，但在特殊情況下也可促進(jìn)種群之間的基因交流。雖然性沖突對物種形成的貢獻(xiàn)取決于兩性選擇強(qiáng)度及每種性別的進(jìn)化變化的范圍，但這兩個變量都難以確定[35]。

2.4.1 性沖突行為與物種生理隔離

Martin和Hosken[35]在胸廓鼓翅蠅(SepsiscynipseaLinnaeus)室內(nèi)種群上首次發(fā)現(xiàn)性沖突可導(dǎo)致生殖隔離。在該蠅的交配過程中，雄性生殖器會對雌性生殖器造成一定的傷害，且雌性生殖器受傷的頻率與交配率呈正相關(guān)，所以雌蟲具有較高死亡率可能也和該因素有關(guān)[4]。觀察發(fā)現(xiàn)，雌性通常通過劇烈搖晃試圖驅(qū)趕雄性。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在含有沖突種群下的交配頻率要高于消除沖突的種群頻率，而這種影響在高密度種群下比低密度種群下更加明顯。因此，雌性的抵抗力來自沖突的種群，說明性沖突促使其生殖隔離的發(fā)生[35]。

之前的理論也認(rèn)為，如果異地種群在性拮抗進(jìn)化中演變出不同的適應(yīng)性，它們之間的生殖隔離可能會迅速出現(xiàn)，并通過遺傳漂變(Genetic drift)或局部適應(yīng)(Local adaptation)來促進(jìn)進(jìn)一步的分歧[36]。Martin和Hosken[35]在胸廓鼓翅蠅的研究中表明，生殖隔離確實(shí)可能在性沖突后短時間內(nèi)發(fā)生；不過后來對黑腹果蠅[37]、擬暗果蠅(DrosophilapseudoobscuraFrolova)[38]、四紋豆象[39]和赤擬谷盜(TriboliumcastaneumHerbst)[40]的類似實(shí)驗(yàn)未能在性沖突中發(fā)現(xiàn)生殖隔離現(xiàn)象。Plesnar-Bielak等[41]通過研究羅賓根螨(RhizoglyphusrobiniClaparede)來全面檢測性沖突是否促進(jìn)生殖隔離，實(shí)驗(yàn)通過一夫一妻制來擴(kuò)大種群，從而使兩性的進(jìn)化利益一致并允許混交來消除性沖突。經(jīng)過35代和45代的實(shí)驗(yàn)進(jìn)化，并沒有得出生殖隔離的證據(jù)。Gagnon等[42]在之后的研究中有表明性拮抗協(xié)同作用促進(jìn)了種群分化，并使該物種自然種群內(nèi)的性別達(dá)到平衡。Gavrilets[5]認(rèn)為出現(xiàn)這些結(jié)果可能有以下3個原因：1)實(shí)驗(yàn)太短不能引起顯著的變化；2)種群可能以相同的速度沿著相同的方向發(fā)展；3)實(shí)驗(yàn)條件下與持續(xù)的協(xié)同進(jìn)化動力不同。

不過也有研究認(rèn)為，未解決的性別內(nèi)沖突可能阻礙任何形式的遺傳分化，降低種群的平均適度并增加其滅絕率[43]，這些影響也阻礙了物種的形成。不過如果一性別處于強(qiáng)烈的方向選擇下，則可以提高另一性別的適度，這種影響可以促進(jìn)物種形成[43]。

在之后的研究中，Hoyle和Qilburn[44]使用海草扁蠅(CoelopaursinaWiedemann)建立了試驗(yàn)?zāi)Ｐ停ㄟ^蟲體大小作為抵抗性和持久性特征來進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。該模型表示可以產(chǎn)生連續(xù)的協(xié)同進(jìn)化并達(dá)到穩(wěn)定的平衡，并且使用理論導(dǎo)出的數(shù)據(jù)估計(jì)所有的模型都能達(dá)到穩(wěn)定平衡。由此，他認(rèn)為在性拮抗協(xié)同進(jìn)化模型的研究中，性拮抗協(xié)同進(jìn)化夸大了雌性抵抗力和雄性持久力的性狀，兩性抵抗力與持久力穩(wěn)定的平衡可能比連續(xù)的協(xié)同進(jìn)化周期更為常見，因此性沖突不太可能促進(jìn)物種形成。

Gavrilets[5]在最近的理論研究中認(rèn)為，物種形成只是性沖突的幾種可能進(jìn)化結(jié)果之一。根據(jù)這些理論預(yù)測并通過實(shí)驗(yàn)分析了昆蟲的受精蛋白，結(jié)果表明，性沖突在某些情況下或與生殖隔離和物種形成有關(guān)，但在一般條件下不會造成影響。

總的來說，性沖突和物種形成有一定關(guān)系，但不是最相關(guān)的因素。如果其他幾個最相關(guān)的因素失效時，性沖突有可能會促成物種形成。不過，目前尚不清楚性沖突與生殖隔離現(xiàn)象的直接關(guān)系，關(guān)于性沖突與物種形成的研究也未得出一個令人信服的定論。

2.4.2 性沖突與物種生殖器結(jié)構(gòu)進(jìn)化

雌雄兩性生殖器形態(tài)在許多昆蟲類群或種群中差別很大。解開關(guān)于生殖器形態(tài)選擇的潛在來源問題非常困難，由于生殖利益的沖突，每一個性別都會預(yù)測對另一個性別的適應(yīng)性而做出反應(yīng)。迄今為止，已發(fā)現(xiàn)性沖突在生殖器演變過程中發(fā)揮重要作用，例證涉及孔雀花鳉(PoeciliareticulataPeters)[45]、豆象科昆蟲[46]和水黽(AquariuselongatusUhler)[1]。例如，雄性水黽生殖器前端進(jìn)化出一種抓握的結(jié)構(gòu)，而雌性也相應(yīng)地進(jìn)化出反抓握的結(jié)構(gòu)[1]。而在盲蛛目的研究中，雌雄兩性生殖器構(gòu)造的演變似乎是由資源可利用性相關(guān)的協(xié)同進(jìn)化反饋所引起的[47]。這些研究結(jié)果為支持性拮抗在生物多樣性和種群生殖模式之間的作用提供了直接證據(jù)。

最近的研究表明，兩性生殖器構(gòu)造的協(xié)同進(jìn)化是普遍的，性沖突和雌性選擇觀點(diǎn)都普遍支持該機(jī)制[22]。在該機(jī)制中，雄性生殖器進(jìn)化較為迅速且可預(yù)測，雌性生殖器則相對無反應(yīng)，即雌性形態(tài)反應(yīng)相比于雄性來說比較滯后[48]。

研究昆蟲生殖器協(xié)同進(jìn)化和性沖突機(jī)制需要理解自然選擇、雌性選擇和雄性間競爭的協(xié)同作用。通過對相關(guān)的物種或種群的比較研究，以及通過實(shí)驗(yàn)檢測生殖器無效特征適度的微觀進(jìn)化可以推斷兩性生殖器的協(xié)同進(jìn)化。然而，由于缺乏兩性生殖器功能形態(tài)的理解、交配行為的研究以及檢測雌性生殖器差異的定量研究，可能會阻礙了這方面研究的進(jìn)程。

3 結(jié)語與展望

昆蟲兩性交配是其種群延續(xù)的前提，因?yàn)榇菩蹆尚栽诮慌溥^程中存在著權(quán)衡交配次數(shù)和繁殖利益的問題，所以不同種類的昆蟲都有著不同的交配策略?；趪庖延械男詻_突研究，得出了大量支持和反對的證據(jù)，使得對性沖突在昆蟲進(jìn)化和物種形成等方面作用一直未能形成定論。不過隨著分子生物學(xué)等技術(shù)的不斷發(fā)展，已開始從基因的角度通過精確的技術(shù)手段來檢測性沖突理論涉及的量化問題。對于性沖突理論的研究，從昆蟲繁殖行為入手，也可以探索出一條害蟲綠色防控新途徑從而達(dá)到防控害蟲種群的目的。

性沖突理論的提出不過幾十年，雖然研究技術(shù)不斷發(fā)展，但是缺乏階段性成果。根據(jù)前人的研究情況，建議未來重點(diǎn)研究以下幾個方面：1)需要將性沖突與昆蟲交配器構(gòu)造結(jié)合起來研究，辨別其作用途徑，明確其作用過程；2)系統(tǒng)研究性沖突的協(xié)同進(jìn)化問題，將性別內(nèi)沖突和性別間沖突過程聯(lián)系起來；3)明確性沖突在昆蟲行為、形態(tài)和生理特征進(jìn)化中起的作用；4)聯(lián)系已有的和探求新的技術(shù)手段，通過更精準(zhǔn)有效的方法來量化性沖突強(qiáng)度。