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(1.教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室/揚(yáng)州大學(xué)，江蘇 揚(yáng)州 225009；2.江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/揚(yáng)州大學(xué)，江蘇 揚(yáng)州 225009)

田菁(SesbaniacannabinaPers.)，又稱(chēng)澇豆、堿菁，屬豆科田菁屬，一年生灌木狀草本植物[1]，原產(chǎn)于亞熱帶和熱帶地區(qū)，在我國(guó)浙江、江蘇、福建、廣東、海南等地均有分布和種植[2]。田菁具有較強(qiáng)的耐澇、耐鹽和耐貧瘠能力，是土壤修復(fù)和鹽堿地改良的先鋒作物[3]。田菁植株養(yǎng)分豐富，莖葉不僅可作為飼料，還用作燃料及紡織、造紙。從田菁種子中提煉出的田菁膠是一種新型的半乳甘露聚糖膠，可作為瓜膠的代用品，廣泛應(yīng)用于石油及礦冶工業(yè)[4]。

土壤鹽漬化是阻礙農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵逆境因子。隨著全球鹽漬化問(wèn)題的加重和受影響土壤面積的不斷擴(kuò)大，土壤鹽漬化已經(jīng)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[5]。由于灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展、化肥使用不當(dāng)和工業(yè)污染加劇等原因，次生鹽漬化土壤的面積不斷增大[6]。研究表明，土壤中鹽分含量過(guò)高不僅影響種子萌發(fā)和出苗，還會(huì)造成植株生理干旱，阻礙正常生長(zhǎng)，影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)[7]。提高作物的耐鹽能力、加強(qiáng)鹽堿土的綜合治理和綜合開(kāi)發(fā)，對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的戰(zhàn)略意義。

一些作物研究發(fā)現(xiàn)，浸種可以顯著促進(jìn)種子萌發(fā)、出苗和立苗，促進(jìn)苗期生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)壯苗早發(fā)，提高作物產(chǎn)量[8-9]。近年來(lái)，通過(guò)對(duì)農(nóng)作物鹽害和耐鹽機(jī)理的研究發(fā)現(xiàn)，一些外源物質(zhì)在適宜濃度條件下能有效提高作物的耐鹽性[10]。赤霉素(Gibberellins)屬五大植物激素之一，主要通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)和細(xì)胞數(shù)目的增加來(lái)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[11]。楊曉平等研究發(fā)現(xiàn)， 100 mg/L的赤霉素有效減輕了鹽分對(duì)甘藍(lán)的不利影響，促進(jìn)了甘藍(lán)的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[12]。王小平等研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的GA3處理提高了絲瓜葉片的干、鮮重，增強(qiáng)了葉片的SOD和POD酶活性，緩解了鹽脅迫[13]。然而，GA3對(duì)植物的促進(jìn)作用并不是普遍的，作用效果隨著萌發(fā)條件和植物種類(lèi)的變化而變化。本研究設(shè)計(jì)不同濃度的赤霉素溶液對(duì)田菁種子進(jìn)行浸種，旨在闡明外源GA3浸種對(duì)鹽堿地田菁生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響，為鹽堿地田菁種植提高立苗質(zhì)量、促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)和提高籽粒產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4—10月在江蘇省鹽城市大豐沿海林場(chǎng)(33°20′N(xiāo)，120°47′E)進(jìn)行。田菁種子由大豐沿海林場(chǎng)提供，為上一年度收獲、儲(chǔ)藏環(huán)境良好、健壯飽滿(mǎn)、無(wú)損傷、無(wú)蟲(chóng)害的優(yōu)質(zhì)種子。試驗(yàn)地前茬為空茬，0～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量19.75 g/kg，全氮0.72 g/kg，有效磷1.45 mg/kg，速效鉀279 mg/kg，鹽分含量1.68 g/kg (0.89～2.90 g/kg)。土壤pH值為8.8(8.21～9.48)。

試驗(yàn)以赤霉素濃度為試驗(yàn)因子，設(shè)置4個(gè)水平，分別為0，70，140，210 mg/L。試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共3次重復(fù)。播種前，對(duì)田菁種子用不同濃度的赤霉素浸種6 h。種子風(fēng)干后，于2017年4月26日人工撒播，播種量為45 kg/hm2。試驗(yàn)包括12個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為10.2 m2(8.5 m×1.2 m)，試驗(yàn)地面積為122.4 m2。于播種后77 d施尿素360 kg/hm2，過(guò)磷酸鈣120 kg/hm2。田間其他管理參照高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行。

表1 鹽脅迫下GA3濃度對(duì)田菁SPAD、總生物量和相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響

注：表中F值后加**表示極顯著，加*表示顯著，ns表示不顯著；同一列數(shù)據(jù)后的不同小寫(xiě)字母表示在0.05顯著水平下的差異；DAP為播種后天數(shù)。下同。

表2 鹽脅迫下GA3濃度對(duì)田菁淀粉含量的影響

1.2 主要測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 生長(zhǎng)特性

分別于播種后77，107，138 d，利用便攜式葉綠素測(cè)定儀(SPAD 502)測(cè)定葉片SPAD值。分別于播種后47，77，107，138 d，對(duì)每個(gè)小區(qū)中部隨機(jī)連續(xù)選取10株田菁，用鐵鍬從土壤中連根挖出、洗凈。樣品在105 ℃條件下殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，測(cè)定干物重，然后磨粉保存。利用植株干重，計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)率。

相對(duì)生長(zhǎng)速率(g/d)=(W2-W1)/(T1-T2)。

式中，W1和W2為前后2次測(cè)定的生物量，T1和T2為前后2次測(cè)定的時(shí)間。

1.2.2 生理特性

利用上述粉碎的樣品，測(cè)定可溶性糖、淀粉和蔗糖含量?？扇苄蕴呛偷矸酆坎捎幂焱壬y(cè)定[14]，蔗糖含量采用間苯二酚法測(cè)定[15]。

1.2.3 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成

每小區(qū)選定1 m2，統(tǒng)計(jì)株數(shù)、每株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重，計(jì)算每株產(chǎn)量。

每株產(chǎn)量(g) = 每株角果數(shù)×每角果粒數(shù)×千粒重/1 000。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2016 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入和計(jì)算，采用SPSS 22.0軟件包按照單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan 0.05法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)田菁生長(zhǎng)特性的影響

赤霉素對(duì)SPAD值和植株總生物量的影響達(dá)顯著或極顯著水平，兩者均隨著赤霉素濃度的增加總體呈先增加后降低的趨勢(shì)，在140 mg/L處理下最大，之后依次為210，70 mg/L和0 mg/L處理。隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移，總生物量逐漸增加，且在播種后77～138 d迅速增加。赤霉素對(duì)田菁生長(zhǎng)前期的相對(duì)生長(zhǎng)速率RGR的影響達(dá)顯著水平，對(duì)生長(zhǎng)后期的RGR沒(méi)有顯著影響。在播種后107 d內(nèi)，隨著赤霉素濃度的增加，RGR隨赤霉素濃度增加先增加后減小，且在140 mg/L處理下達(dá)最大值。隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移，RGR先增加后降低；在播種后77～107 d RGR最大(表1)。

2.2 對(duì)田菁生理特性的影響

由表2可以看出，赤霉素對(duì)淀粉含量的影響達(dá)顯著水平。隨著赤霉素濃度的增加，各部位中淀粉含量先增加后降低，且在140 mg/L處理下達(dá)最大值。隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移，各部位淀粉含量在播種后47～107 d迅速增加，在107 d以后降低。

從表3可知，赤霉素對(duì)可溶性糖含量的影響達(dá)顯著水平。隨著赤霉素的增，各加部位中可溶性糖含量先增加后降低。在140 mg/L處理下淀粉含量達(dá)最大值，之后依次為70，210 mg/L和0 mg/L處理。隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移，根、莖和葉中可溶性糖逐漸降低。各部位中，葉中可溶性糖含量最高。

表3 鹽脅迫下GA3濃度對(duì)田菁可溶性糖含量的影響

表4 鹽脅迫下GA3濃度對(duì)田菁蔗糖含量的影響

圖1 鹽脅迫下GA3濃度對(duì)田菁產(chǎn)量及產(chǎn)量因素的影響

由表4可看出，赤霉素對(duì)蔗糖含量的影響達(dá)顯著水平。隨著赤霉素的增加，各部位中蔗糖含量先降低后增加。在140 mg/L處理下蔗糖含量為最小值，之后依次為70，210 mg/L和0 mg/L處理。隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移，根中蔗糖逐漸增加；葉和莖中蔗糖含量在播種后47～77 d降低，在77 d以后逐漸增加；三者均在107～138 d迅速增加。

2.3 對(duì)田菁產(chǎn)量構(gòu)成的影響

從圖1可知，GA3對(duì)每株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和每株產(chǎn)量的影響均達(dá)顯著水平，但對(duì)千粒重的影響不顯著。隨著赤霉素濃度的增加，每株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和每株產(chǎn)量先增加后降低。與0 mg/L處理相比，在70，140 mg/L和210 mg/L處理下，每株角果數(shù)分別增加了2.9%、40.4%和22.1%；每角果粒數(shù)分別增加了4.5%、59.1%、27.3%；每株產(chǎn)量分別增加了11.9%、115.5%、62.2%。三者均在140 mg/L處理下達(dá)最大值，分別為146，35 g/株和70.7 g/株，之后依次為210，70 mg/L和0 mg/L處理。

3 小結(jié)與討論

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素。在一定范圍內(nèi)增加植物體內(nèi)葉綠素含量能促進(jìn)葉綠體對(duì)光能的吸收與轉(zhuǎn)化，從而促進(jìn)光合作用[16-17]。本研究結(jié)果表明，赤霉素處理使得田菁葉綠素含量高于對(duì)照，且當(dāng)赤霉素濃度為140 mg/L時(shí)達(dá)到最大值，說(shuō)明適宜濃度的赤霉素可以促進(jìn)葉綠素的合成，其原因尚待研究。禇孝瑩等在小黑麥上的研究結(jié)果也表明，外源赤霉素提高了旗葉葉綠素含量[18]。在本實(shí)驗(yàn)中，隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移，葉綠素含量沒(méi)有顯著變化。

淀粉多存在于貯藏器官中，是重要的儲(chǔ)藏物質(zhì)，多在生育周期末期合成于果實(shí)、籽粒等中。蔗糖是植物碳同化中重要的物質(zhì)，參與了碳循環(huán)中的很多生化反應(yīng)，同時(shí)也是糖類(lèi)在器官組織間轉(zhuǎn)運(yùn)的重要形式[19]。本研究結(jié)果表明，赤霉素處理使得田菁體內(nèi)淀粉含量高于對(duì)照，蔗糖含量低于對(duì)照，且在赤霉素濃度為140 mg/L時(shí)可溶性糖含量最高，蔗糖含量最低。光合作用能產(chǎn)生淀粉，赤霉素的使用增強(qiáng)了植物光合作用，從而提高了淀粉含量。蔗糖合成酶是一種存在于細(xì)胞質(zhì)中的可溶性酶，既可催化蔗糖的合成又可催化蔗糖的分解，但在植物中主要起分解蔗糖的作用[20]。魏小春等認(rèn)為，赤霉素能提高蔗糖合成酶的活性[21]。赤霉素的使用提高了田菁體內(nèi)蔗糖合成酶的活性，從而促進(jìn)了蔗糖的分解，降低了蔗糖的含量。在本研究中，在生育后期淀粉含量迅速降低，這可能是由于開(kāi)花后大量的淀粉水解來(lái)為籽粒的形成提供充足的能量，分解大于合成，從而使得淀粉含量顯著降低。

可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在鹽漬、低溫、干旱等逆境下均會(huì)造成可溶性糖含量的增加，其含量的增加有利于維持細(xì)胞膜系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的穩(wěn)定性，起到一定的抗逆性[22-23]。從本研究中可以看出，經(jīng)過(guò)赤霉素處理的田菁體內(nèi)可溶性糖含量高于對(duì)照，說(shuō)明赤霉素能夠提高田菁可溶性糖含量，且不同濃度的赤霉素對(duì)可溶性糖含量的影響不同，這與前人在小麥上的研究結(jié)果相似[24]。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移，可溶性糖先降低后增加，說(shuō)明田菁生長(zhǎng)前期主要供能的糖類(lèi)為可溶性糖。

干物質(zhì)生產(chǎn)和積累是植物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。本研究結(jié)果表明，赤霉素處理使得田菁總生物量、RGR高于對(duì)照。這一方面是由于赤霉素能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)，從而促進(jìn)了物質(zhì)積累；另一方面是由于赤霉素促進(jìn)了葉綠素的合成，增強(qiáng)了光合作用，光合產(chǎn)物積累較多。類(lèi)似的情況也在其他一些植物中出現(xiàn)[25-27]。本研究還發(fā)現(xiàn)，播種后77～107 d相對(duì)生長(zhǎng)速率增長(zhǎng)最多，說(shuō)明這一時(shí)期是田菁營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的主要時(shí)期。

作物產(chǎn)量是外界環(huán)境因子影響程度以及作物所有生理變化的最終體現(xiàn)[28]。有研究表明，赤霉素可以增大水稻的劍葉凈光合速率，提高水稻植株穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率，有效地延緩后期的衰老，最終獲得較高產(chǎn)量[29]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)赤霉素處理的田菁產(chǎn)量高于對(duì)照，主要原因在于赤霉素提高了單株角果數(shù)和每角果粒數(shù)。這可能是由于一方面赤霉素能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，增加細(xì)胞壁的伸展性；另一方面調(diào)節(jié)植物體內(nèi)源激素的含量與分布，促進(jìn)了細(xì)胞分化；此外赤霉素還增強(qiáng)了光合作用，有助于積累較多的干物質(zhì)，從而促進(jìn)前期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，為后期的生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。在本實(shí)驗(yàn)中，赤霉素的使用對(duì)田菁千粒重沒(méi)有顯著影響，這種差異可能是由于試驗(yàn)品種、赤霉素濃度、試驗(yàn)地環(huán)境等多種因素造成的。

4 結(jié) 論

鹽脅迫下，適宜濃度的外源赤霉素可有效提高田菁植株的抗逆性，促進(jìn)田菁營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高田菁葉片內(nèi)葉綠素含量，增強(qiáng)光合作用，有利于積累更多的干物質(zhì)，調(diào)節(jié)體內(nèi)可溶性糖、淀粉和蔗糖含量，為后期的生殖生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。在4個(gè)赤霉素濃度處理中，以140 mg/L處理的效果最佳。