石松林,靳甜甜,劉國華,,*,王東波,王景升,李 魁

1 成都理工大學旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學院,成都 610059 2 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室,北京 100085 3 中國水利水電科學研究院水電可持續(xù)發(fā)展研究中心,北京 100038 4 中國科學院大學資源與環(huán)境學院,北京 100190 5 呼倫貝爾市環(huán)境監(jiān)測中心站,呼倫貝爾 021008 6 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室,北京 100101 7 呼倫貝爾市生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站,呼倫貝爾 021008

氣候變化已經(jīng)從局地、區(qū)域和全球等不同的時空尺度上深刻影響著樹木的生長[1- 4],樹木生長動態(tài)變化引起了學者的廣泛關(guān)注。最近的研究結(jié)果揭示了氣候變暖將會促進部分區(qū)域樹木的生長[5-6],也將顯著降低部分區(qū)域樹木的生長[1,3,7]。因此,氣候變化對不同區(qū)域樹木生長的影響仍然存在著很大的不確定性,需要準確評估不同種類樹木生長對氣候變化的響應,才能預測未來氣候變化情景下森林的變化趨勢。

樹木年輪寬度作為樹木生長的敏感指標,已經(jīng)被廣泛應用于樹木生長對氣候變化的響應研究[8- 10]。最近的研究結(jié)果表明了在樹木生長受到低溫限制的區(qū)域,如高山林線,氣候變暖引起的溫度升高將加速樹木的生長[5-6,11-12]。如在我國西北部天山地區(qū),氣候變暖已顯著加速了高山樹線交錯區(qū)的雪嶺云杉林(Piceaschrenkiana)樹木徑向生長[5]。然而,在水分可利用性受限制的區(qū)域,如干旱和半干旱區(qū),溫度升高將會減低土壤水分,增加干旱脅迫,進而將抑制樹木的生長,甚至導致死亡[3-4,7]。如氣候變暖引起的干旱脅迫已經(jīng)導致亞洲內(nèi)陸的半干旱區(qū)森林生長下降[3]。因此,氣候變暖對森林生長的影響存在著明顯的區(qū)域性,需要開展不同地區(qū)的森林生長對氣候變化的響應研究。

青藏高原作為地球上海拔最高的高原,是全球氣候變化響應最為敏感的地區(qū)之一,在過去幾十年里,經(jīng)歷了明顯的變暖趨勢[13- 15]?；跇淠灸贻啔夂?qū)W的研究已經(jīng)揭示了青藏高原的森林生長對氣候變化響應敏感[16- 18]。西藏拉薩河作為雅魯藏布江最大的支流,近33年來年均氣溫已升高1.9℃左右[19],這將可能在不同的程度上影響流域內(nèi)植被的生長動態(tài)。大果圓柏林(Sabinatibetica)為拉薩河流域主要的森林類型之一,主要分布在河谷階地或山坡(圖1)。近年來,對拉薩河流域的研究多集中于氣候變化、徑流變化及土地利用等方面,而有關(guān)氣候變化對流域內(nèi)樹木的生長動態(tài)影響的研究卻鮮有報道。本文將以拉薩河大果圓柏為研究對象,采用樹木年輪氣候?qū)W的方法系統(tǒng)分析其生長動態(tài)變化,并探討近幾十年來氣候變化對其生長動態(tài)的影響；以期為預測未來氣候變化對拉薩河流域森林生長的影響機制提供重要的科學基礎。

圖1 西藏拉薩河流域大果圓柏景觀Fig.1 Landscape with Sabina tibetica forest in Lhasa River

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

拉薩河流域是雅魯藏布江中游最大的一級支流,發(fā)源于念青唐古拉山中段南麓(圖2),主要依靠降水、積雪融水和地下水補給[20]。研究區(qū)位于拉薩河中段(圖2),氣候?qū)儆诟咴瓬貛О敫珊禋夂?干濕季節(jié)分明,年溫差小,日溫差較大,輻射強度大[21]。依據(jù)當雄氣象站資料,該區(qū)域年均溫為1.89℃,最冷月1月份的平均溫度為-8.99℃,最暖月7月份的平均溫度為11.11℃；年降雨量為474.44 mm,主要集中于6—9月,占全年降水量的84%(圖3)。在拉薩河中上游區(qū)域以高山灌叢、草甸及墊狀植被為主,而僅在下游地區(qū)有森林植被分布。但是,下游的陽坡環(huán)境較為干燥、貧瘠,極大地限制了喜濕森林的分布,而大果圓柏具有較強的耐土壤貧瘠能力,能夠適應這樣的環(huán)境條件而形成穩(wěn)定的植物群落,主要分布在當雄縣與林周縣之間的區(qū)域。整個區(qū)域土壤類型以山地灌叢草原土、高山草甸土及亞高山草甸土為主[22]。

圖2 研究區(qū)位置Fig.2 Location of study area in the Tibetan Plateau

圖3 1963—2016年當雄氣象站的月平均溫度(折線)和月降水量(柱狀)Fig.3 Monthly mean temperature (broken line) and precipitation (bars) at the Dangxiong meteorological station from 1963 to 2016

1.2 年輪樣品采集、處理與年表建立

2016年9月在拉薩河下游河谷地帶設置大果圓柏年輪采集樣點30°17.232′N,91°08.433′E,海拔4154 m,選取15棵大果圓柏,用生長錐在每棵樹胸高位置(距地面1.3 m處)采集2根樹芯,即沿與山坡平行方向和與山坡垂直方向分別采集一根樹芯,共鉆取30根樹芯,裝入塑料管中帶回實驗室。

在實驗室內(nèi),將野外采集的樹芯用白乳膠固定在定制的木槽內(nèi),自然風干后,用不同粗細的砂紙(180目、240目、360目、600目、1000目、1500目和2000目)對樹芯進行打磨,直到年輪界線清晰可辨。利用樹木年輪研究中的骨架圖法對打磨好的年輪樣品進行交叉定年,用精度為0.01 m的樹木年輪測量儀(LINTAB, Rinntech, Germany)對年輪樣品進行測量。進一步用COFECHA程序?qū)y量結(jié)果進行檢驗,除去質(zhì)量較差的年輪樣品,最終保留25根樹芯。用R語言中的dplR擴展包對每個年輪寬度序列進行去趨勢(修正的負指數(shù)函數(shù)方法Modified negative exponential curve)處理,進而建立標準化年表。

年表統(tǒng)計結(jié)果表明,樹間相關(guān)系數(shù)(Mean correlations Between trees,Rbar)、一階自相關(guān)系數(shù)(First-order autocorrelation,ACI)、平均敏感度(Mean sensitivity,MS)和信噪比(signal-to-noise ratio, SNR)分別為0.257、0.39、0.21和5.53。同時,在1877年后,年表的樣本群體表達信號(expressed population signal, EPS)均超過0.85,表明了本次調(diào)查采集的年輪樣本量能夠代表總體特征。

1.3 氣象數(shù)據(jù)的獲取

從距離采樣點最近(直線距離約為9 km)的當雄氣象站獲取自建站以來的月平均溫度、月平均最低溫度、月平均最高溫度、月平均相對濕度和月降雨量(1963—2016年)。鑒于樹木生長對氣候變化有一定的滯后性,本文選取了從前一年6月至當年9月的氣象因子。由于該區(qū)域降水較少,為了更好地反映樹木生長與水分的關(guān)系,從KNMI Climate Explorer(http://climexp.knmi.nl/)選擇離采樣點最近的柵格點(91—91.5°E,30—30.5°N)下載帕默爾干旱指數(shù)(Palmer Drought Severity Index,PDSI)。此外,為揭示河流徑流對樹木生長的影響,從藺學東等[21]獲取1956—2003年的年徑流量數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

為了識別該區(qū)域氣候變化的趨勢,用線性回歸方法來分析1963—2016年以來各氣象因子的年際變化趨勢。為了揭示大果圓柏樹木生長動態(tài)變化,用線性回歸方法來分析其年輪寬度指數(shù)的年際變化趨勢。與此同時,為了揭示大果圓柏樹木徑向生長與氣候變化的關(guān)系,用R語言中的treeclim包[23]對年輪寬度指數(shù)與氣象因子之間的關(guān)系進行相關(guān)分析和滑動相關(guān)分析。用Pearson相關(guān)分析方法分析了1956—2003年樹木年輪寬度指數(shù)(RWI)與拉薩河年徑流量的關(guān)系。

所有的分析與作圖均用R語言(R 3.5.0)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)域氣候變化特征

該區(qū)域1963—2016年期間的溫度、降水、相對濕度和帕默爾干旱指數(shù)的年際變化趨勢如圖4所示。自1963年以來,年平均最低溫度和年平均溫度均呈現(xiàn)出顯著上升的趨勢(P<0.01),增溫速率分別為0.442和0.375℃/10a(圖4)；而年平均最高溫度從1990s才開始出現(xiàn)顯著上升的趨勢(P<0.01)其增溫速率達到0.963℃/10a(圖4)。年降水量和年平均相對濕度無顯著的變化趨勢(P>0.05),然而近年來表現(xiàn)出較為明顯的下降趨勢(圖4)。帕默爾干旱指數(shù)(PDSI)的年際變化趨勢也不顯著(P>0.05),然而許多年份的PDSI值均小于-0.5,甚至部分年份的PDSI值小于-2(圖4),表明了該區(qū)域受到了不同程度的干旱。

圖4 拉薩河流域年平均溫度、最低溫度、最高溫度、總降水量、相對濕度和帕默爾干旱指數(shù)的變化趨勢Fig.4 Trends of the annual minimum temperature, maximum temperature, mean temperature, total precipitation, relative humidity and Palmer Drought Severity Index in Lhasa River

2.2 樹木生長動態(tài)特征

通過對大果圓柏生長動態(tài)進行分析(圖5),發(fā)現(xiàn)在1914—1971年期間,年輪指數(shù)呈現(xiàn)出快速上升的生長趨勢(P<0.01)；然而在1971年之后卻表現(xiàn)出明顯下降的趨勢(P=0.016),說明了近幾十年以來大果圓柏的生長出現(xiàn)了迅速下降的趨勢。

圖5 拉薩河流域大果圓柏樹輪年表 Fig.5 Tree-ring width chronologies of Sabina tibetica in Lhasa River

2.3 樹木生長與氣候的關(guān)系

通過對大果圓柏的年輪寬度指數(shù)與氣候因子進行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)與當年3—9月的平均溫度、當年3—8月的平均最高溫度和當年5—7月的平均最低溫度均呈現(xiàn)出顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.01,圖6),這表明了當年生長季溫度升高會對樹木的生長產(chǎn)生不利影響。同時,年輪寬度指數(shù)還與前一年6—10月的平均最高溫度和前一年6—9月平均溫度也呈現(xiàn)出顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.01,圖6),這表明了前一年的溫度升高也會對樹木生長產(chǎn)生消極影響。對大果圓柏的年輪寬度指數(shù)與降水量進行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)與當年3—7月和前一年6—10月的降水量均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01,圖6),表明了大果圓柏的樹木生長會受到降水的強烈影響。同時,大果圓柏的年輪寬度指數(shù)與當年3—8月和前一年6—10月的相對濕度均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01,圖6),說明了濕度對大果圓柏樹木生長起著重要作用。大果圓柏的年輪寬度指數(shù)與前一年7月到當年7月的PDSI均呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01,圖6),表明了該區(qū)域大果圓柏的樹木生長也會受到水分的強烈限制作用。

圖6 大果圓柏年輪寬度指數(shù)與3個月(季節(jié))尺度的平均溫度、平均最低溫度、平均最高溫度、總降水量、相對濕度和帕默爾干旱指數(shù)的相關(guān)關(guān)系(1963—2016年)Fig.6 Correlation coefficients of Sabina tibetica chronologies between mean minimum temperature, mean maximum temperature, mean temperature, total precipitation, relative humidity and PDSI from 1963 to 2016

圖7 大果圓柏年輪寬度指數(shù)與月平均最高溫度(折線)和月降水量(柱狀)的響應關(guān)系(1963—2016年)Fig.7 Response coefficients of Sabina tibetica chronologies between mean month maximum temperature (broken line) and precipitation from (bars) 1963 to 2016

用響應函數(shù)對大果圓柏的年輪寬度指數(shù)與溫度、降水的關(guān)系進行分析,表明5、6月降水和溫度對樹木的影響最為顯著,其中5、6月的降水對樹木的徑向生長具有明顯的促進作用,而5、6月的平均最高溫度對樹木的徑向生長具有顯著的抑制作用(圖7)。為了去除降水與平均最高溫度之間的相互作用對大果圓柏樹木生長與氣候關(guān)系的影響,采用偏相關(guān)分析。偏相關(guān)分析結(jié)果表明,在控制5、6月平均最高溫度的影響時,大果圓柏的年輪寬度指數(shù)與5、6月降水量偏相關(guān)系數(shù)分別為0.32(P<0.05)和0.08(P>0.05)；而控制5、6月的降水量的影響時,年輪寬度指數(shù)與5、6月平均最高溫度偏相關(guān)系數(shù)分別為-0.45(P<0.001)和-0.53(P<0.001),與5—6月平均最高溫度偏相關(guān)系數(shù)達到了-0.56(P<0.001),說明了相對于降水量來說,5、6月的平均最高溫度對大果圓柏的徑向生長起著主導作用。

為揭示大果圓柏樹木生長對氣候響應的時間穩(wěn)定性,對大果圓柏的年輪寬度指數(shù)與氣候因子進行了滑動相關(guān)分析,結(jié)果表明在1964—2016年期間,其生長對5—6月平均溫度和最高溫度的響應關(guān)系(顯著負相關(guān))隨時間呈現(xiàn)出顯著增強的趨勢(P<0.01,圖8),這表明了溫度對大果圓柏樹木生長的抑制作用在逐漸增強；而對當年5—6月降水和PDSI的響應關(guān)系(顯著正相關(guān))隨時間也呈現(xiàn)出顯著增強的趨勢(P<0.01,圖8),這表明了水分對大果圓柏樹木生長的作用在逐漸增強。

此外,大果圓柏的年輪寬度指數(shù)與拉薩河年徑流量也呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.3,P=0.04),說明了該流域河流徑流也會對大果圓柏的樹木生長產(chǎn)生積極影響。

圖8 大果圓柏年輪寬度指數(shù)與前一年10月至當年9月平均溫度、最高溫度、相對濕度和帕默爾干旱指數(shù)的滑動相關(guān)分析(25年)Fig.8 The 25-year window moving correlations of Sabina tibetica chronologies between maximum temperature, mean temperature, relative humidity and Palmer Drought Severity Index

3 討論

最近的研究結(jié)果表明了在一些水分受限制的區(qū)域,氣候變暖引起的溫度升高將會顯著降低樹木的生長[3-4,7]。如基于樹木年輪學的研究結(jié)果揭示了氣候變暖已經(jīng)導致了我國青藏高原東北緣的半干旱森林—青海云杉(Piceacrassifolia)樹木生長出現(xiàn)下降和死亡的現(xiàn)象[7]。本研究結(jié)果表明了在青藏高原的西藏拉薩河下游,分布于干旱河谷的大果圓柏樹木生長在1970s后呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢,暗示了該區(qū)域的環(huán)境發(fā)生了顯著變化。

基于樹木年輪氣候?qū)W的大量研究已經(jīng)闡明了大果圓柏樹木生長對氣候變化響應敏感[17,24-26]。例如在青藏高原東緣的類烏齊縣(昌都地區(qū)),大果圓柏的徑向生長與當年5、6月的溫度(平均溫度、最低溫度和最高溫度)呈顯著的負相關(guān),而與5月的降水量呈明顯的正相關(guān)關(guān)系[25]；時興合等[27]在青藏高原東緣的雜多縣(青海)的研究結(jié)果也表明了大果圓柏的徑向生長也與5、6月的平均溫度和平均最高溫度均表現(xiàn)出強烈的負相關(guān)關(guān)系,而與5月的降水量和相對濕度呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。在青藏高原南緣的南木縣(日喀則市),大果圓柏的徑向生長也與5—7月的平均溫度和平均最高溫度呈顯著負相關(guān),而與5—6月的降水量呈強烈負相關(guān)[28]。同時,在青藏高原東北緣的索縣和嘉黎縣(昌都地區(qū)),大果圓柏的樹木年輪寬度指數(shù)與5、6月的帕默爾干旱指數(shù)表現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系[17]；黃小梅等[29]也發(fā)現(xiàn)青藏高原東北緣的治多縣(青海)的大果圓柏樹輪寬度指數(shù)與4—6月的帕默爾干旱指數(shù)呈現(xiàn)強烈的正相關(guān)關(guān)系。這些研究均揭示了溫度和水分對大果圓柏的樹木生長的強烈限制作用。在本研究中,大果圓柏樹輪寬度指數(shù)與溫度(平均溫度、平均最低溫度和平均最高溫度)均表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)關(guān)系,而與降水、相對濕度和帕默爾干旱指數(shù)均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系,與上述研究結(jié)果基本一致。

在本研究中,通過對大果圓柏樹輪寬度指數(shù)與氣候因子的關(guān)系進行相關(guān)分析、響應函數(shù)和偏相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)溫度,特別是最高溫度,是限制該區(qū)域大圓柏徑向生長的最關(guān)鍵的氣候因子。在一些水分受限制的區(qū)域,如干旱和半干旱地區(qū),氣候變暖將會通過增強蒸散作用減低土壤水分,甚至導致干旱脅迫,進而延長氣孔關(guān)閉的時間和減少光合作用,從而降低樹木的生長速率[4]。最近基于樹木年輪學的研究結(jié)果也表明了氣候變暖引起的水分脅迫將會導致半干旱地區(qū)的樹木生長下降,甚至死亡[3,7]。在該區(qū)域,年均降水量僅有474.44 mm,為半干旱區(qū)；近幾十年來溫度呈現(xiàn)出顯著升高的趨勢,特別最高溫度自1990s以來升溫速率達到了0.963℃/10a,而降水量卻表現(xiàn)出不明顯的下降趨勢,許多年份的PDSI值也低于-0.5,這說明了該區(qū)域溫度的快速升高已經(jīng)引起了干旱,進而引起樹木生長下降。因此,近幾十年來,氣候變暖是導致拉薩河流域大果圓柏樹木生長下降的主要原因。

前一年的氣候狀況也將在一定程度上影響樹木生長[8,30]。在本研究中,大果圓柏樹輪年表展示了與前一年6—10月溫度強烈的負相關(guān)關(guān)系,表明了前一年夏季和秋季溫度升高也不利于次年樹木的徑向生長；而樹輪年表與前一年6—10月的降水、相對濕度和PDSI均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān),表明了前一年夏季和秋季的降水或相對濕度的增加將會促進次年樹木的徑向生長。在一些水分受到限制的區(qū)域,生長季前期的氣候變暖將會增強蒸散作用減低水分可利性,從而增加次年生長季發(fā)生干旱的頻率和程度[4,31],進而降低樹木的生長或增加樹木的死亡[3,7],這可以在一定程度上解釋大果圓柏徑向生長與前一年氣候狀況呈強烈的相關(guān)關(guān)系。

最近基于徑流重建的研究結(jié)果揭示了河流徑流會對流域內(nèi)樹木的徑向生長產(chǎn)生重要影響[32-34]。如我國新疆阿爾泰山區(qū)域的新疆落葉松(Larixsibirica)和新疆云杉(Piceaobovata)的樹木年輪寬度指數(shù)與前一年7月至當年6月的哈巴河徑流量均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系[33],揭示了河流徑流量對該流域樹木徑向生長的影響。在本研究中,大果圓柏的年輪寬度指數(shù)與拉薩河年徑流量也呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系,表明了該區(qū)域河流徑流量的增加有利于樹木的徑向生長。

4 結(jié)論

本文以西藏拉薩河大果圓柏為研究對象,采用樹木年輪學的方法建立了樹木年表,分析了大果圓柏過去的生長動態(tài)特征,并探討了不同氣候因子對樹木徑向生長的影響。研究結(jié)果表明,近幾十年來,大果圓柏樹木徑向生長出現(xiàn)了顯著下降的現(xiàn)象,氣候變暖是導致其生長下降的主要原因。溫度是影響該區(qū)域大果圓柏樹木生長的最關(guān)鍵氣候因子,氣候變暖引起的溫度升高將降低水分可利用性,從而限制大果圓柏樹木的徑向生長。前一年和當年的氣候狀況都會對大果圓柏樹木生長產(chǎn)生影響。因此,在未來氣候變暖背景下,拉薩河大果圓柏林將可能出現(xiàn)生長下降,甚至死亡,進而對流域生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生重要影響。