喻陽(yáng)華,程 雯,楊丹麗,鐘欣平

1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴陽(yáng) 550001 2 貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,貴陽(yáng) 550001

優(yōu)勢(shì)樹(shù)種是對(duì)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種。碳作為重要的生命元素,是構(gòu)成植物體干物質(zhì)的主要元素,其生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1]。植物和土壤是陸地碳庫(kù)的重要組成部分,有機(jī)碳及其穩(wěn)定同位素組成能夠反映生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵信息,表征陸地生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)及碳資源的可持續(xù)發(fā)展[2- 3]。植物的δ13C值能夠準(zhǔn)確記錄與植物生長(zhǎng)過(guò)程相聯(lián)系的氣候環(huán)境信息,綜合反映植物碳同化過(guò)程和水分消耗以及水分利用效率[4-5]。優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片、凋落物與土壤垂直層次的有機(jī)質(zhì)碳同位素組成反映了森林生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)境信息,能夠揭示他們的環(huán)境行為[6- 7],對(duì)闡明δ13C值變化特征具有重要的科學(xué)意義和現(xiàn)實(shí)意義。

近年來(lái),生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳的研究已被學(xué)者們廣泛關(guān)注,包括分配與周轉(zhuǎn)、循環(huán)模型等[8- 9],實(shí)現(xiàn)了長(zhǎng)時(shí)間尺度的碳循環(huán)研究。李龍波等[10]探討了貴州喀斯特山區(qū)石灰土和黃壤有機(jī)質(zhì)的垂直分布特征和穩(wěn)定碳同位素組成差異；趙云飛等[11]利用碳穩(wěn)定同位素技術(shù)分析得出隨著草甸退化,土壤碳匯能力減弱；司高月等[12]基于穩(wěn)定性碳同位素技術(shù),分析了長(zhǎng)白山垂直帶森林葉片-凋落物-土壤連續(xù)體的碳含量和δ13C豐度,得知針葉樹(shù)種潛在的碳蓄積能力更強(qiáng)。開(kāi)展森林植物-凋落物-土壤連續(xù)體的碳動(dòng)態(tài)研究,有助于深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)碳固存及其動(dòng)態(tài)變化。但是現(xiàn)有研究集中在群落尺度[13],未見(jiàn)喀斯特森林中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種“葉片-凋落物-土壤連續(xù)體”垂直層次中有機(jī)質(zhì)碳穩(wěn)定同位素變化特征的報(bào)道。增加種群尺度的研究,有利于探究喀斯特森林演替過(guò)程中碳循環(huán)和周轉(zhuǎn)的變化,實(shí)現(xiàn)研究結(jié)果的尺度轉(zhuǎn)化與提升。

黔西北地區(qū)屬喀斯特高原山地地貌,是長(zhǎng)江流域上游重要生態(tài)屏障和生物多樣性保護(hù)區(qū),在長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶建設(shè)中具有重要的戰(zhàn)略地位。由于20世紀(jì)末以前受到取材、伐薪、開(kāi)荒、放牧等人為過(guò)度干擾,導(dǎo)致植被不斷退化[14]?；诖?本文以黔西北次生林14個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為研究對(duì)象(表1),采用穩(wěn)定性碳同位素法,試圖回答以下2個(gè)問(wèn)題：(1)闡明次生林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片-凋落物-土壤連續(xù)體的碳含量和δ13C豐度及其變化特征,揭示系統(tǒng)碳循環(huán)規(guī)律；(2)探討不同層次碳含量和δ13C豐度之間相互作用效應(yīng),揭示碳元素的繼承性與轉(zhuǎn)化機(jī)理。研究結(jié)果能夠?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程與機(jī)制的研究提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

位于貴州省畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)西部六沖河流域支流區(qū),地理坐標(biāo)為105°02′01″— 105°08′09″E,27°11′36″—27°16′51″N,屬喀斯特高原山地生態(tài)環(huán)境。區(qū)內(nèi)海拔1600—2000 m,>10℃年積溫3717℃,年平均氣溫約為14.03℃,多年平均降雨量在863 mm,主要集中在7—9月,占全年降雨量的52.6%,氣候總體特征為寒冷、干旱。地貌類型多樣,地形破碎,耕地多分布于坡面、臺(tái)地和山間谷地,常形成環(huán)山梯土和溝谷壩地。有明暗交替的河流,漏斗、盲谷、落水洞、天窗、溶蝕洼地。地帶性植被主要為針闊混交林和闊葉林,但是長(zhǎng)期以來(lái)由于人為干擾強(qiáng)烈,退化植被所占比重較大,灌木林和人工林分布較多。土壤以黃壤為主,部分地區(qū)有山地黃棕壤和石灰土[15]。區(qū)內(nèi)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平不高,種植業(yè)以馬鈴薯、玉米為主,養(yǎng)殖業(yè)以牛、羊?yàn)橹?能源以煤炭、薪柴、電為主,放牧與伐薪是影響森林植被演替的重要人為因素,也是植被恢復(fù)的關(guān)鍵限制因子。

1.2 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種確定

2016年7—8月,選擇自然、開(kāi)闊的地段,避開(kāi)近年來(lái)受人為嚴(yán)重干擾的斑塊,設(shè)置16塊典型森林樣地,開(kāi)展植物群落學(xué)調(diào)查,記錄海拔、經(jīng)度、緯度、坡度、坡位、坡向等地理因子和物種名稱、數(shù)量、冠幅、株高、胸徑和地徑等測(cè)樹(shù)因子。計(jì)算樣地內(nèi)物種的重要值,由大到小進(jìn)行排序,按照重要值﹥25%的原則,篩選了代表黔西北地區(qū)植物群落的14個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種(表1),作為本文的研究對(duì)象。

表1 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種基本概況

1.3 樣品采集

同一植物群落類型選取3塊坡位、坡向、坡度、海拔相似的樣地,大小為20 m×20 m,每個(gè)樣地內(nèi)按S型路線選擇5株距離其他樹(shù)種較遠(yuǎn)、受影響相對(duì)較小的植株,多點(diǎn)混合法采集葉片、表層凋落物與根區(qū)土壤。于上午11時(shí)前采集生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害且較為成熟的葉片,混勻裝入尼龍網(wǎng)袋,帶回實(shí)驗(yàn)室后置于恒溫干燥箱中65℃烘干至恒質(zhì)量,研細(xì)并充分混勻備用。在距離樹(shù)干基部0—150 cm范圍內(nèi)隨機(jī)均勻地采集目標(biāo)樹(shù)種的凋落物,采用與葉片相同的方法進(jìn)行預(yù)處理。采集根區(qū)土壤時(shí),取樹(shù)干基部20—30 cm且距離其他樹(shù)種100—150 cm的土壤,深度為0—20 cm,5點(diǎn)采集組成混合樣,充分混勻后,四分法取約1 kg后立即帶回實(shí)驗(yàn)室。采集的葉片、凋落物和土壤樣品均為42個(gè)。土壤剔除可見(jiàn)礫石、根系及動(dòng)植物殘?bào)w,自然風(fēng)干后研磨,依次通過(guò)2.00、0.15 mm篩備用。

1.4 碳含量和δ13C豐度測(cè)定

葉片、凋落物和土壤有機(jī)碳均采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定[16]；穩(wěn)定碳同位素值(δ13C)采用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測(cè)定[17],標(biāo)準(zhǔn)樣品選用美國(guó)南卡羅納州白堊系皮狄組地層中的美洲擬箭石(PDB),定義其δ13C=0.01124。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010和SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同樹(shù)種之間葉片、凋落物和根區(qū)土壤碳含量的差異；采用Pearson法進(jìn)行不同垂直層次碳含量和δ13C豐度之間的相關(guān)關(guān)系分析。采用OriginPro 2016軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 次生林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片碳含量和δ13C豐度

14個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片碳含量和δ13C豐度存在差異(圖1)。碳含量為銀白楊最高((487.14±3.72) g/kg)、馬桑最低((404.67±7.74) g/kg),總體表現(xiàn)為針葉樹(shù)種較高、常綠灌木較低,說(shuō)明針葉樹(shù)種有機(jī)物含量高,潛在碳蓄積能力強(qiáng)；δ13C值以馬桑的-27.1‰為最高、金絲桃的-31.2‰為最低,表明馬桑的水分利用效率較高、金絲桃較低。從生活型看,常綠喬木、落葉喬木、常綠灌木和落葉灌木的葉片δ13C值分別為-29.6‰、-30.3‰、-29.3‰與-28.7‰,未發(fā)現(xiàn)水分利用效率隨生活型的變化規(guī)律。

圖1 不同樹(shù)種葉片碳含量和δ13C豐度Fig.1 Variation of foliar C concentration and δ13C value among speciesPY：云南松Pinus yunnanensis；PAr：華山松Pinus armandii Franch；BL：光皮樺Betula luminifera；PAl：銀白楊Populus alba；JR：核桃Juglans regia；PF：火棘Pyracantha fortuneana；CN：馬桑Coriaria nepalensis；RS：杜鵑Rhododendron simsii；HM：金絲桃Hypericum monogynum；QF：白櫟Quercus fabri；QV：栓皮櫟Quercus variabilis；CH：川榛Corylus heterophylla；CM：毛栗Castanea mollissima；RR：刺梨Rosa roxbunghii;不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05);數(shù)據(jù)形式為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.2 次生林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種凋落物碳含量和δ13C豐度

14個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種凋落物碳含量與葉片碳含量的變化規(guī)律較為一致。凋落物碳含量為常綠針葉喬木樹(shù)種馬尾松((561.31±5.76) g/kg)、華山松((512.46±6.46) g/kg)最高,落葉樹(shù)種川榛((508.83±4.64) g/kg)、銀白楊((507.10±1.21) g/kg)、光皮樺((500.91±1.86) g/kg)、毛栗((496.42±3.84) g/kg)等次之,經(jīng)濟(jì)樹(shù)種核桃((433.91±2.56) g/kg)、刺梨((422.67±4.84) g/kg)等較低；凋落物δ13C豐度則以馬桑最高(-27.3‰)、杜鵑最低(-31.5‰)。從生活型看,常綠喬木、落葉喬木、常綠灌木和落葉灌木的凋落物δ13C值分別為-29.1‰、-29.7‰、-29.0‰、與-29.3‰,隨樹(shù)種生活型的變化特征不明顯(圖2)。

圖2 不同樹(shù)種凋落物碳含量和δ13C豐度Fig.2 Variation of litter C concentration and δ13C value among species

2.3 次生林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種根區(qū)土壤碳含量和δ13C豐度

土壤碳含量的變化幅度為10.02—91.59 g/kg,δ13C值的變化區(qū)間為-26.8‰—-22.5‰(圖3)。落葉喬木樹(shù)種光皮樺((91.59±2.32) g/kg)、銀白楊((72.45±0.71) g/kg)的根區(qū)土壤碳含量較高；火棘((10.02±0.55) g/kg)、金絲桃((25.41±0.47) g/kg)等常綠灌木,白櫟((15.56±0.53) g/kg)、刺梨((31.81±0.83) g/kg)等落葉灌木和華山松((17.87±0.48) g/kg)、云南松((31.72±0.66) g/kg)等常綠喬木的根土土壤碳含量較低。根區(qū)土壤δ13C值以川榛(-22.5‰)最高、馬桑和核桃(-26.8‰)最低。

圖3 不同樹(shù)種根區(qū)土壤碳含量和δ13C豐度Fig.3 Variation of root-zone soil C concentration and δ13C value among species

2.4 不同層次碳含量和δ13C豐度之間的相關(guān)性

由表2可見(jiàn),葉片、凋落物層的碳含量與δ13C豐度之間均為負(fù)相關(guān),土壤層則為正相關(guān),但相關(guān)性均不顯著；不同層次的δ13C豐度之間均表現(xiàn)為正相關(guān),但關(guān)系不顯著；不同層次的碳含量之間亦表現(xiàn)為正相關(guān),但僅葉片層和凋落物層呈顯著相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.809),其余相關(guān)性不顯著。

表2 葉片、凋落物和土壤碳含量及δ13C豐度之間的相關(guān)分析

Cleaf：葉片碳含量Leaf C concentration；δ13Cleaf：葉片δ13C豐度Leaf δ13C；Clitter：凋落物碳含量Litter C concentration；δ13Clitter：凋落物δ13C豐度Litter δ13C；Csoil：土壤碳含量,Soil C concentration；δ13Csoil：土壤δ13C豐度Soil δ13C;**為極顯著差異(P<0.01)

3 討論

3.1 同位素δ13C豐度的分布格局與生態(tài)學(xué)意義

碳穩(wěn)定同位素已被用于研究生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程中的生態(tài)學(xué)效應(yīng)和生物圈碳循環(huán)特征。物種水平上,葉片δ13C能夠表征植物光合作用過(guò)程中的水分利用效率,指示固碳耗水成本[18- 19],也能評(píng)價(jià)植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力[20],這些理論能夠?yàn)榍鞅钡貐^(qū)高寒、干旱生境下植被恢復(fù)樹(shù)種選擇提供科學(xué)依據(jù)。通常,葉片δ13C越大,水分利用效率越高,固碳耗水成本越低,固定相同數(shù)量的碳所消耗的水分更少。由圖1可知,黔西北地區(qū)馬桑、刺梨、栓皮櫟等優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的水分利用效率較高,表明該區(qū)域灌木樹(shù)種具有更高的水分利用效率,光合固碳耗水成本相對(duì)較低,適應(yīng)水分脅迫生境的能力較強(qiáng)。研究區(qū)內(nèi)水土流失嚴(yán)重、土層淺薄、水資源年際與年內(nèi)分布不均,導(dǎo)致植物對(duì)干旱脅迫產(chǎn)生忍耐適應(yīng)。隨著干旱脅迫加劇,植物為了充分利用水分,采取關(guān)閉氣孔、減小氣孔導(dǎo)度和降低蒸騰的策略,導(dǎo)致胞間CO2濃度降低,植物可選擇吸收的CO2減少,引起δ13C值增大[21],提高了水分資源的利用程度和效率,表明δ13C值能較好地指示植物水分利用狀況[22]。刺梨是該區(qū)域大面積培育的生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹(shù)種,由于對(duì)生境的適應(yīng)能力強(qiáng)和對(duì)水資源的利用效率高,目前正在逐步擴(kuò)大推廣種植,但是水分脅迫下如何提高養(yǎng)分利用效率是下一步應(yīng)該關(guān)注的科學(xué)問(wèn)題。

土壤有機(jī)質(zhì)的源物質(zhì)大部分來(lái)自生長(zhǎng)于地表的植被,包括植物殘?bào)w和根系分泌物等,根系加快了有機(jī)質(zhì)的循環(huán)和周轉(zhuǎn),可以依據(jù)植物的δ13C值判斷土壤有機(jī)質(zhì)的來(lái)源,研究植被動(dòng)態(tài)演替過(guò)程[23]。土壤有機(jī)質(zhì)及其穩(wěn)定同位素組成能夠揭示生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵信息,有助于研究全球變化下陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳動(dòng)態(tài)與碳資源的可持續(xù)利用[2]。碳同位素自然豐度可以表征土壤碳庫(kù)的微小遷移和變遷,指示環(huán)境的碳儲(chǔ)量變化[24]。本研究中,光皮樺、金絲桃等優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的根區(qū)土壤較其他土壤具有更加豐富的有機(jī)碳資源,華山松、火棘等樹(shù)種的根區(qū)土壤有機(jī)碳資源相對(duì)稀缺,原因是光皮樺為落葉樹(shù)種,金絲桃多為生長(zhǎng)在光皮樺等喬木下層的灌木樹(shù)種,蘊(yùn)含較多植物殘?bào)w,經(jīng)多種生化作用及其微生物分解,為表土輸入充足的有機(jī)物質(zhì),導(dǎo)致有機(jī)碳的含量較高；而華山松等針葉凋落物分解代謝速率較慢,火棘凋落物數(shù)量較少,有機(jī)質(zhì)的回歸量較少,導(dǎo)致有機(jī)碳含量偏低。結(jié)果表明針闊混交林和復(fù)層林分有助于提高土壤有機(jī)碳含量,這為造林模式的構(gòu)建奠定了科學(xué)依據(jù)。

土壤δ13C值偏正,表明有機(jī)質(zhì)的分解更加徹底[11],本文研究結(jié)果暗示川榛、刺梨、火棘等優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的根區(qū)土壤分解更徹底,土壤有機(jī)碳滯留時(shí)間增加,表明不同樹(shù)種對(duì)資源的利用程度各異,對(duì)生境表現(xiàn)出特有的適應(yīng)策略。黔西北地區(qū)土壤δ13C平均值為-25.5‰,較青海高寒草甸土壤的-24.78‰[25]、黃土高原草地土壤的-25.0‰[26]偏負(fù),較長(zhǎng)白山森林土壤的-28.67‰— -27.15‰偏正[12],可能是地表植物系統(tǒng)和氣候差異所致,本研究區(qū)處于喀斯特高原山地,植被類型主要為針闊混交林和闊葉林。決定土壤有機(jī)質(zhì)差異的主要因素有C3和C4植物[27],C3型植物有機(jī)碳的δ13C值范圍為-23‰—-35‰,平均值約為-27‰；C4型植物有機(jī)碳的δ13C值范圍為-9‰—-19‰,平均值約為-13‰[28],因此黔西北地區(qū)主要植被類型是C3植物。該區(qū)有機(jī)質(zhì)δ13C值最低值與最高值之間的差異為4.3‰,表明該區(qū)植被和氣候發(fā)生過(guò)很大變化的可能性較小。本研究豐富了黔西北地區(qū)碳資源的研究,但是還需要深化植被和環(huán)境的交互效應(yīng)對(duì)碳循環(huán)過(guò)程動(dòng)態(tài)變化的影響研究,加強(qiáng)碳資源的可持續(xù)利用。

3.2 不同垂直層次同位素δ13C豐度之間的關(guān)系

土壤δ13C值較葉片偏低,這與他人的研究結(jié)果不一致[2,29],亦與13C更多進(jìn)入土壤微生物量碳中并最終補(bǔ)充進(jìn)入到土壤有機(jī)碳的原理不符,原因可能是根區(qū)土壤有機(jī)碳同時(shí)受到優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和其他伴生樹(shù)種凋落物分解的影響,具有聚集效應(yīng),而土壤樣本較難清晰地分辨出物種,這也給分析帶來(lái)不確定性因素。此外,δ13C在土壤中的分餾過(guò)程反映了土壤有機(jī)質(zhì)來(lái)源和分解過(guò)程中碳同位素分餾效應(yīng)的強(qiáng)度,上升幅度越大則分餾效應(yīng)強(qiáng)度越大,指示有機(jī)質(zhì)分解的程度越高[30],土壤δ13C值偏高的原因也可能與其分解程度有關(guān)。土壤δ13C值與凋落物δ13C值呈正相關(guān)關(guān)系,這與Balesdent等[6]的研究結(jié)果一致,驗(yàn)證了森林土壤有機(jī)質(zhì)主要來(lái)源于植被層,但是相關(guān)性不顯著,表明土壤并不能完全繼承凋落物的δ13C值,原因是土壤δ13C值是新碳和老碳混合作用的結(jié)果,具有同位素混合效應(yīng)[31],且存在有機(jī)碳向無(wú)機(jī)碳的轉(zhuǎn)換過(guò)程[32],同時(shí)也與根區(qū)土壤并非完全繼承優(yōu)勢(shì)樹(shù)種凋落物碳有關(guān)。本文研究結(jié)果表明了保護(hù)凋落物層對(duì)森林土壤肥力具有重要意義,該區(qū)凋落物受人為伐薪等行為影響,采掘量較大,應(yīng)加強(qiáng)原位保護(hù)。全球碳循環(huán)的途徑之一是通過(guò)陸地生物將植物殘留物轉(zhuǎn)換為土壤有機(jī)質(zhì),有機(jī)質(zhì)的礦質(zhì)化和腐殖化過(guò)程參與了元素循環(huán),因此植物殘留物的δ13C值對(duì)于土壤有機(jī)質(zhì)的δ13C值具有影響。本文研究還發(fā)現(xiàn),土壤δ13C值與葉片δ13C值之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,但不顯著,原因可能是植物葉片碳含量受到植物功能型、氣候因子等制約,土壤碳含量則受到土壤質(zhì)地和植物功能型等驅(qū)動(dòng)[12],亦即主控因子不完全一致是造成二者相關(guān)關(guān)系不顯著的原因。影響土壤δ13C豐度變化的因素很多,被認(rèn)為是諸多因素交互作用的結(jié)果,可能與植被更替、群落演替過(guò)程中的新碳與老碳混合效應(yīng)有關(guān),也可能與有機(jī)質(zhì)分解的階段性有關(guān)[1]。上述結(jié)果表明碳同位素示蹤方法為研究長(zhǎng)時(shí)間尺度的土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)過(guò)程提供了一個(gè)強(qiáng)有力的工具,能夠示蹤土壤有機(jī)碳的來(lái)源、循環(huán)和轉(zhuǎn)化過(guò)程,并受到不同研究尺度的影響。

3.3 對(duì)植被恢復(fù)的啟示

土壤碳庫(kù)包括有機(jī)碳庫(kù)和無(wú)機(jī)碳庫(kù)兩部分,在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[33],森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,植被恢復(fù)有利于土壤碳蓄存和周轉(zhuǎn)。黔西北地區(qū)天然次生林植被受人為干擾較大,表現(xiàn)出退化趨勢(shì),次生林比重較大,組成、結(jié)構(gòu)和功能均發(fā)生與原有演替相反或偏移的量變或質(zhì)變,影響了森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和固碳潛力,開(kāi)展植被恢復(fù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。從林相上看,黔西北地區(qū)應(yīng)經(jīng)營(yíng)針闊混交林,增加落葉闊葉樹(shù)種,構(gòu)建固碳型植被配置模式,增加土壤有機(jī)碳資源,以加速土壤碳周轉(zhuǎn)速率,增強(qiáng)植物的適應(yīng)能力,提高生物多樣性水平。從樹(shù)種選擇上,可以配置馬桑、刺梨、栓皮櫟等水分利用效率高的樹(shù)種,優(yōu)化森林植被垂直和水平空間結(jié)構(gòu),創(chuàng)造適宜的水分生態(tài)位,防止生態(tài)位過(guò)度重疊和分離。從森林植被原位保護(hù)上,應(yīng)保護(hù)好森林凋落物層尤其是新鮮凋落物層(新碳的主要來(lái)源),提高其蓄積量,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳元素循環(huán),為土壤生物提供充足的碳源、氮源等物質(zhì)。今后可以加強(qiáng)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種適應(yīng)水分功能群和固碳釋氧功能群的研究,模擬未來(lái)氣候變化情景,精確定量化地闡述不同生態(tài)系統(tǒng)類型碳匯的強(qiáng)度和壽命,識(shí)別有利于碳庫(kù)存和循環(huán)的植被恢復(fù)模式。同時(shí),物種與群落之間有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定碳同位素特征的尺度效應(yīng)與轉(zhuǎn)換也值得研究,這對(duì)基于建群種和優(yōu)勢(shì)種的植被恢復(fù)具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值,能夠降低林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化配置工作的復(fù)雜性。

4 結(jié)論

(1)14個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片、凋落物碳含量總體變化規(guī)律均為針葉樹(shù)種較高、常綠灌木較低,葉片、凋落物有機(jī)質(zhì)δ13C值隨生活型的變化規(guī)律均不明顯；根區(qū)土壤碳含量以光皮樺、銀白楊等落葉喬木較高,δ13C值以川榛最高、馬桑和核桃最低。

(2)黔西北主要植被類型是C3植物,該區(qū)有機(jī)質(zhì)δ13C值最低值與最高值之間的差異為4.3‰,暗示該地區(qū)植被和氣候在過(guò)去發(fā)生極大變化的可能性較低。

(3)葉片、凋落物和土壤層各層次碳含量與δ13C豐度之間均呈不顯著相關(guān)；不同層次的δ13C豐度之間和碳含量之間均為正相關(guān),但僅葉片層、凋落物層碳含量之間呈顯著相關(guān)。

(4)黔西北地區(qū)植被恢復(fù)應(yīng)營(yíng)造針闊混交林,選擇水分利用效率高的樹(shù)種并保護(hù)好凋落物層。