羅云建,張小全,朱建華,張治軍,車 通

1 揚州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院,揚州 225009 2 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室,北京 100085 3 大自然保護(hù)協(xié)會中國部,北京 100600 4 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,北京 100091 5 國家林業(yè)局昆明勘察設(shè)計院,昆明 650216

灌木林是一種以灌木為主體的植被類型,具有生命力強、區(qū)系組成復(fù)雜、生活型多樣、生態(tài)適應(yīng)性廣等特點,其在群落演替、生物固碳等方面扮演著不可替代的角色[1]。作為世界上灌木林分布最廣泛的國家之一,我國灌木林面積達(dá)1.8×108hm2,約占全國陸地面積的18.5%[2]。由于自然和人為因素的影響,大面積的灌木林表現(xiàn)出郁閉度低、群落結(jié)構(gòu)趨于簡單、生態(tài)功能(如涵養(yǎng)水源、保持水土)降低等一系列退化特征[3]。隨著我國多項林業(yè)生態(tài)工程(如京津風(fēng)沙源治理工程、三北及長江流域等重點防護(hù)林體系建設(shè)工程)的逐步開展,宜林地大幅減少,自然條件更加嚴(yán)峻,造林綠化推進(jìn)的難度也越來越大。因此,在適宜種植喬木的地區(qū)(如年均降水量大于400—500 mm[4]),將退化灌木林轉(zhuǎn)變?yōu)閱棠玖直徽J(rèn)為是一種可行的植被恢復(fù)方式[3, 5- 7]。

目前,人們認(rèn)為造林/再造林、森林管理、減少毀林等林業(yè)活動是減少溫室氣體排放、穩(wěn)定大氣CO2濃度的有效措施,其中造林/再造林是最為重要的一種[8]。關(guān)于造林/再造林的固碳效應(yīng),大量的案例研究和整合分析(meta-analysis)表明,固碳效應(yīng)由前期土地利用方式、氣候、土壤類型、林齡、樹種、管理措施等因素共同控制[9- 13]。但也存在一些不足：①側(cè)重非林地(如耕地、草地、裸地)轉(zhuǎn)變?yōu)榱值?、天然喬木林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち值鹊墓烫夹?yīng),相對缺少對灌木林轉(zhuǎn)變?yōu)閱棠玖值奶接?；②主要關(guān)注森林的某一碳庫,特別是土壤碳庫,很少從整個生態(tài)系統(tǒng)開展；③以前期土地利用方式為對照,常研究造林/再造林之后某特定時間的固碳功能,而對固碳功能的動態(tài)了解不多。

關(guān)帝山林區(qū)是華北山地暖溫帶植被的典型代表,擁有保存良好的寒溫性針葉林、溫性針葉林、溫性闊葉林、溫性灌木林、溫性草叢等植被。由于頻繁的人為干擾和破壞,較大面積的灌木林次生林出現(xiàn)了生長緩慢、群落結(jié)構(gòu)失調(diào)、生態(tài)功能退化等問題。華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)是我國暖溫帶亞高山森林類型的主要構(gòu)成樹種,也是華北亞高山地區(qū)、黃河流域山區(qū)、遼河上游山區(qū)等地區(qū)林分更新和荒山造林的重要樹種[14]。當(dāng)?shù)厝藗優(yōu)樘嵘值纳鷳B(tài)功能(如涵養(yǎng)水源、保持水土),將一部分退化灌木次生林轉(zhuǎn)變?yōu)槿A北落葉松林?，F(xiàn)有研究主要關(guān)注華北落葉松林自身的生物量、生產(chǎn)力、元素循環(huán)、碳儲量等方面,尚不清楚這種轉(zhuǎn)變的固碳效應(yīng)如何。因此,本文選取由退化灌木次生林轉(zhuǎn)變而成的不同林齡華北落葉松林,并以相鄰的退化灌木次生林為對照,探究這種轉(zhuǎn)變對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其組分的影響,為我國開展造林/再造林、林業(yè)碳匯項目等工作提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

關(guān)帝山林區(qū)(111°18′—112°18′ E,37°20′—38°20′ N),位于山西西部的呂梁山脈中段,為方山、婁煩兩縣之界山,主峰孝文山海拔2831 m,相對高差約2000 m,平均坡度25°左右。地處暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫3—4℃,年均降水量600—800 mm,無霜期100—130 d。成土母巖以花崗巖、片麻巖、石英巖和角閃巖為主；土壤屬于山地土壤類型,從低到高垂直帶譜為山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亞高山草甸土。

1.2 研究方法

根據(jù)造林記錄檔案及實地踏查,篩選出立地條件(海拔、坡度和坡向)、造林方式(如林地清理、造林密度)、管理措施(如修剪、施肥)等方面基本一致但不同造林時間的地段,以期盡量降低非林齡因素的影響。于2006年生長季(7—8月),選擇不同林齡(10、18、23、27年和35年,涵蓋幼齡、中齡和近熟3個生長階段)的華北落葉松人工林以及立地條件基本一致、相鄰的退化灌木林,共設(shè)置25塊20 m × 20 m的調(diào)查樣地(表1)。各林齡華北落葉松林均是由退化灌木次生林轉(zhuǎn)變而來；退化灌木次生林的優(yōu)勢種主要為虎榛子(OstryopsisdavidianaDecaisne)、黃刺玫(RosaxanthinaLindl.)、三裂繡線菊(SpiraeatrilobataL.)、沙棘(HippophaerhamnoidesL.)等。

表1 灌木次生林和華北落葉松人工林的基本情況*

* 數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差”呈現(xiàn)；CK表示灌木林,其為華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)人工林的對照；N和NE分別表示北坡和東北坡；Int和Ext分別表示強烈干擾和粗放管理

對每塊樣地進(jìn)行每木檢尺,測定胸徑和樹高,計算平均胸徑和樹高,依此選取3—4株標(biāo)準(zhǔn)木。將標(biāo)準(zhǔn)木沿地表伐倒,地上部分采用Monsi分層切割法,以每段1 m進(jìn)行分割；地下部分采用全挖法。野外稱取各器官(樹干、樹枝、樹葉和樹根)的鮮質(zhì)量,同時隨機(jī)取各器官的樣品200 g以上帶回實驗室,85℃恒溫下烘干至恒重,測定各器官的含水率和含碳量,計算器官生物量(即烘干質(zhì)量)。基于57株標(biāo)準(zhǔn)木的胸徑(D, cm)、樹高(H, m)、器官生物量(W, kg)等實測數(shù)據(jù),利用兩種具有代表性的模型W=a·Db和W=a·(D2H)b[15],建立器官生物量模型(表2),選擇擬合效果較優(yōu)者,用于估算樣地內(nèi)每株華北落葉松的生物量,從而推算喬木單位面積的生物量(Mg/hm2)。

表2 華北落葉松的器官生物量模型*

*標(biāo)準(zhǔn)木的數(shù)量為57,其胸徑(D)和樹高(H)范圍分別為2.8—17.5 cm和2.7—15.3 m；S.E.為標(biāo)準(zhǔn)誤；R2為決定系數(shù)；S.E.E.為估計值的標(biāo)準(zhǔn)誤

在每塊樣地,沿對角線設(shè)置5個2 m × 2 m的灌木樣方和5個1 m × 1 m的草本樣方。灌木和草本生物量的測定均采用樣方全挖法,測定地上和地下兩部分的鮮質(zhì)量。凋落物采用樣方收獲法,即收集5個草本樣方內(nèi)的凋落物,稱其鮮質(zhì)量。各部分隨機(jī)取樣品200 g以上帶回實驗室,85℃恒溫下烘干至恒重,測定各部分的含水率和含碳量,計算每個樣方灌木、草本和凋落物的生物量,進(jìn)而推算它們單位面積的生物量(Mg/hm2)。

土壤測定與取樣在草本樣方中進(jìn)行,挖取土壤剖面,沿著剖面深度0—10、10—30 cm和30—50 cm進(jìn)行分層測定與取樣。利用100 cm3環(huán)刀測定每層單位體積土壤濕重,同時用鋁盒采集土壤樣品,帶回實驗室在105℃烘干24 h后,測定每層土壤的含水率,計算每層土壤的容重。此外,每層另取約500 g土樣帶回實驗室風(fēng)干處理,待土樣自然風(fēng)干后過100目土壤篩,測定土壤有機(jī)碳含量。

植物和凋落物的含碳量均采用元素分析儀Elementar Vario EL(德國)測定；土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定。

1.3 統(tǒng)計分析

基于單位面積生物量、器官含碳量、土壤容重、土壤有機(jī)碳含量等數(shù)據(jù),計算生態(tài)系統(tǒng)碳儲量(ECS, Mg/hm2),公式如下：

ECS=TCS+SCS+GCS+LCS+SCOS

(1)

式中,TCS=∑TBi·TCi；SCS=∑SBi·SCi；GCS=∑GBi·GCi；LCS=LB·LC；SCOS=∑BDi·SOCi·Di。TCS、SCS、GCS、LCS和SCOS分別為喬木、灌木、草本、凋落物和土壤的碳儲量(Mg/hm2)；TBi和TCi分別為喬木第i器官(樹干、樹枝、樹葉和樹根)的單位面積生物量(Mg/hm2)和含碳量(%)；SBi和SCi分別為灌木第i器官(地上和地下)的單位面積生物量(Mg/hm2)和含碳量(%)；GBi和GCi分別為草本第i器官(地上和地下)的單位面積生物量(Mg/hm2)和含碳量(%)；LB和LC分別為凋落物的單位面積生物量(Mg/hm2)和含碳量(%)；BDi為第i層土壤容重(g/cm3)；SOCi為第i層土壤有機(jī)碳含量(%)；Di為第i層土壤厚度(cm)。

兩組數(shù)據(jù)間的差異采用t檢驗進(jìn)行比較；兩組以上數(shù)據(jù)間的差異采用單因素方差分析進(jìn)行比較,若組間差異顯著(P<0.05),Duncan方法用于兩兩比較。t檢驗和單因素方差分析均在軟件SPSS Statistics 23.0中完成,制圖使用OriginPro 2016。

2 結(jié)果

2.1 植物和凋落物的含碳量

華北落葉松樹干、樹枝、樹葉和樹根的含碳量為(51.3±1.0)%(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,下同)、(51.7±0.5)%、(50.4±0.4)%和(50.0±0.6)%(圖1)。樹干和樹枝的含碳量均顯著高于樹葉和樹根(P<0.05),但樹干和樹枝之間以及樹葉和樹根之間的含碳量并無顯著差異(P=0.20和P=0.18)。灌木和草本地上器官的含碳量(48.6%和42.2%)都明顯高于其地下器官(47.7%和38.6%)(P=0.02和P=0.02)(圖1)。喬木(華北落葉松)的含碳量(50.7%)顯著高于灌木(48.2%)、草本(40.4%)和凋落物(41.4%),但草本和凋落物之間并無顯著差異(P=0.14)(圖1)。

圖1 植物(喬木、灌木和草本)和凋落物的含碳量Fig.1 Carbon concentrations of plant (tree, shrub and herb) and litter圖中誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)偏差,不同小寫英文字母表示組間差異顯著(P<0.05)

2.2 植被和凋落物的碳儲量

灌木林植被和凋落物的碳儲量分別為(11.39±2.65)Mg/hm2和(1.22±0.29)Mg/hm2,其中植被地上和地下碳儲量為(6.29±1.83)Mg/hm2和(5.10±1.07)Mg/hm2(圖2)。與灌木林相比,10年生林分植被地上、植被地下、整個植被和凋落物的碳儲量低了5.4%、70.9%、34.7%和42.8%,但只有植被地下碳儲量是顯著減少的(P<0.01)(圖2)。林齡從10年到35年,華北落葉松林植被地上、植被地下、整個植被和凋落物的碳儲量分別增加了11.9、6.2、10.7倍和24.5倍,雖然27年和35年的植被地下碳儲量之間的差異并不顯著(P=0.24)(圖2)。植被各層的碳儲量隨林齡的變化并不相同(表3)。喬木及其器官的碳儲量隨林齡的增大而增加,除樹葉外,它們在林齡之間的差異均顯著(P<0.05)；灌木及其器官的碳儲量呈先增加后減小的趨勢；草本層及其器官的碳儲量雖有起伏,但總體呈減小的趨勢。18年生林分植被地上、整個植被和凋落物的碳儲量顯著高于灌木林(P<0.01),而且此時的植被地下碳儲量與之沒有顯著差異(P=0.89)。隨著林齡的繼續(xù)增大,植被地下碳儲量也超過灌木林(圖2)。但是,無論林齡多大,華北落葉松林灌木、草本及其器官的碳儲量均顯著小于灌木林(P<0.01)(表3)。

圖2 植被和凋落物碳儲量隨林齡的變化Fig.2 Carbon storage changes in vegetation and litter with stand age●,華北落葉松(Larix principis-rupprechtii Mayr.)人工林；○,灌木林,其為華北落葉松人工林的對照(CK)；圖中虛線表示灌木林某碳儲量組分的平均水平；不同小寫英文字母表示林齡間的差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤有機(jī)碳儲量

與灌木林相比,華北落葉松林表層土壤(0—10 cm)的容重沒有明顯變化(P=0.30),10—30 cm和30—50 cm土層的容重在造林初期也沒有明顯變化(P>0.05),造林后期卻顯著減小(P<0.05)(圖3)。然而,土壤有機(jī)碳含量及儲量在造林初期出現(xiàn)了不同程度的下降(P<0.05)(圖3)。10年生林分不同土層的有機(jī)碳含量及儲量相對于灌木林顯著下降了27.1%—36.0%(P<0.05),土壤有機(jī)碳儲量(0—50 cm)也明顯下降了32.6%(P<0.01)。隨著林齡的增大,華北落葉松林不同土層的有機(jī)碳含量及儲量均呈增加的趨勢,而且相對于30—50 cm土層,0—10 cm和10—30 cm土層有機(jī)碳含量和儲量的增加更為明顯(圖3)。土壤有機(jī)碳儲量(0—50 cm)隨著林齡的增大也逐漸增加,雖然并非所有林齡之間的差異都顯著(圖3)。18年生林分的表層土壤有機(jī)碳含量及儲量與灌木林之間均沒有顯著差異(P>0.05),但10—30 cm和30—50 cm土層有機(jī)碳含量及儲量依然低于灌木林(P<0.05),土壤有機(jī)碳儲量(0—50 cm)也低于灌木林(P<0.05)(圖3)。23年生林分的10—30 cm和30—50 cm土層有機(jī)碳含量及儲量與灌木林之間均沒有顯著差異(P>0.05),而且土壤有機(jī)碳儲量(0—50 cm)也與之沒有顯著差異(P>0.05)。隨著林齡的繼續(xù)增大,土壤有機(jī)碳含量及儲量不斷積累,并將全面超過灌木林(圖3)。

表3 植被各層的碳儲量(Mg/hm2)隨林齡的變化

* CK是指灌木林,其為華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)人工林的對照；同行不同小寫英文字母表示林齡間的差異顯著(P<0.05)

圖3 不同土層土壤容重、土壤有機(jī)碳含量和土壤有機(jī)碳儲量隨林齡的變化Fig.3 Changes in soil bulk density, soil organic carbon content and soil organic carbon storage with stand age●,華北落葉松(Larix principis-rupprechtii Mayr.)人工林；○,灌木林,其為華北落葉松人工林的對照(CK)；圖中橫虛線表示灌木林某土壤特征的平均水平；不同小寫英文字母表示林齡間的差異顯著(P<0.05)

2.4 生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

灌木林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量為(125.61±18.55)Mg/hm2,其中植被、凋落物和土壤平均儲存了生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的9.1%、1.0%和89.9%(圖4)。與灌木林相比,10年生林分的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量顯著減少了32.9%(P<0.01)。林齡從10年到35年,華北落葉松林的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量由(84.27±8.65)Mg/hm2增加到(219.82±20.29)Mg/hm2(圖4),其中植被和凋落物占生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的比例從8.9%和0.9%增加到39.7%和8.1%,土壤則從90.3%下降到52.2%(圖4)。18年生林分的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量與灌木林之間沒有顯著差異(P=0.83),之后隨著林齡的增大,生態(tài)系統(tǒng)碳儲量逐漸增加并超過灌木林(圖4)。

圖4 生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其分配隨林齡的變化Fig.4 Changes in ecosystem carbon storage and its allocation with stand age●,華北落葉松(Larix principis-rupprechtii Mayr.)人工林；○,灌木林,其為華北落葉松人工林的對照(CK)；圖中虛線表示灌木林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的平均水平；不同小寫英文字母表示林齡間的差異顯著(P<0.05)

3 討論

用何種方式在何處開展植被恢復(fù)與重建,不僅是國內(nèi)外學(xué)者普遍關(guān)注的理論和實踐問題[4, 16],也是林業(yè)碳匯項目開發(fā)中一個需要首先明確的問題[17]。本研究圍繞著退化灌木林轉(zhuǎn)變?yōu)閱棠玖值墓烫夹?yīng),以關(guān)帝山林區(qū)為例,從生態(tài)系統(tǒng)的角度,探討了這種轉(zhuǎn)變對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其組分的影響。

本研究中,華北落葉松各器官的含碳量(50.0%—51.7%)略高于兩個常用于估算森林植被碳儲量的含碳量缺省值(45.0%和50.0%)[18],灌木的含碳量(47.7%—48.6%)介于這兩個缺省值之間,但草本(38.6%—42.2%)和凋落物(41.4%)的含碳量均低于這兩個缺省值。此外,喬木(華北落葉松)的平均含碳量(50.7%)>灌木(48.2%)>草本(40.4%),這與已有結(jié)論相一致[18]。因此,為降低森林植被碳儲量估算的不確定性,應(yīng)優(yōu)先考慮植物含碳量的本地值,而非區(qū)域乃至全球的缺省值。

自然狀態(tài)下,隨著林齡的增大,植被碳儲量(生物量)逐漸增加,而且喬木層占植被碳儲量的比例也隨之增加[19- 20]。林齡從10年到35年,華北落葉松林植被碳儲量增加了10.7倍,喬木層占植被碳儲量的比例從77.2%上升到98.6%。華北落葉松林凋落物碳儲量也隨林齡的增大而增加,這與羅云建等[20]研究中國森林生態(tài)系統(tǒng)生物量及其分配格局的結(jié)論相一致。與地上生物量碳庫和凋落物碳庫相比,地下生物量碳庫需要更長的時間才能恢復(fù)到造林前(灌木林)的碳水平(圖2)。然而,隨林齡的增大,華北落葉松林林下層(灌木和草本)碳儲量呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(表3)。這是因為,林冠郁閉前,由于林內(nèi)光照充足、林木競爭不充分等原因,林下層生物量和碳儲量呈增加的趨勢,但隨著林齡的增大,林冠也從相接到郁閉,林木個體和光照競爭加劇,林下環(huán)境發(fā)生了較大的變化,林下層生物量和碳儲量也隨之下降。

關(guān)于造林/再造林對土壤有機(jī)碳儲量的影響及相關(guān)機(jī)制,目前的認(rèn)知仍然不夠全面[21]。當(dāng)植被和土壤管理措施發(fā)生變化時,土壤有機(jī)碳含量變化的方向和速率主要取決于動植物殘體、凋落物、根系分泌物和微生物殘體及其代謝產(chǎn)物的輸入與輸出的動態(tài)平衡[22- 23]。造林/再造林活動如果有利于以下過程,將促進(jìn)土壤有機(jī)物質(zhì)的積累,提高土壤對碳的固定：①土壤中有機(jī)物質(zhì)輸入速率的增加；②易分解性有機(jī)物質(zhì)輸入的增加；③土壤生物活性的提高,增加土壤深層有機(jī)物質(zhì)的輸入；④形成土壤團(tuán)聚體、有機(jī)-礦物復(fù)合體,增強土壤有機(jī)物質(zhì)的物理性保護(hù)。理論上,造林/再造林初期由于林木較小,凋落物歸還也少,加之造林過程的擾動,加速了土壤有機(jī)物質(zhì)的氧化分解,以致土壤有機(jī)碳含量和儲量出現(xiàn)不同程度的下降。隨著林齡的增大,凋落物、地下根系以及土壤生物種類和數(shù)量的逐漸增加,促使輸入土壤的有機(jī)物質(zhì)增加,同時加快了有機(jī)物質(zhì)的周轉(zhuǎn),這些都有利于土壤有機(jī)碳的積累及向土壤深層的輸入,使得土壤有機(jī)碳逐漸恢復(fù)。大量研究表明,與前期土地利用方式相比,造林/再造林后土壤有機(jī)碳通常先下降后慢慢積累,開始積累的時間在溫帶地區(qū)一般少于10年,而在熱帶地區(qū)要晚一些[9- 13]。造林后土壤有機(jī)碳何時開始積累并能否達(dá)到前期土地利用方式的水平,是由前期土地利用方式、氣候、林齡、樹種、土壤類型、管理措施等因素共同控制的[9- 13]。通過研究退化灌木林轉(zhuǎn)變?yōu)槿A北落葉松林對土壤有機(jī)碳的影響,我們發(fā)現(xiàn),與灌木林相比,不同土層的有機(jī)碳含量及儲量在造林初期出現(xiàn)了不同程度的下降,但其隨著林齡的增大而增加甚至超過灌木林,而且深層土壤有機(jī)碳相對于表層(0—10 cm)需要更長的時間才能恢復(fù)到造林前的水平(圖3)。

與前期土地利用方式相比,造林后的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其組成需要多久才能達(dá)到其碳儲量水平,目前還不很清楚[24]。Liao等[12]通過收集全球天然林和人工林的對比研究案例,發(fā)現(xiàn)人工林地上生物量、地下生物量、土壤有機(jī)碳儲量和生態(tài)系統(tǒng)碳儲量平均下降了34.4%、40.0%、15.5%和28.8%,而且相比于地上碳庫,地下碳庫的損失更大,其恢復(fù)可能需要更長的時間。我們也證實了這一點,與植被地上碳庫相比,植被地下碳庫需要更長的時間才能恢復(fù)造林前的碳水平(圖2),而且土壤有機(jī)碳庫的恢復(fù)時間比植被地下碳庫還要長,其中深層土壤有機(jī)碳的恢復(fù)時間大于表層土壤有機(jī)碳(0—10 cm)(圖3)。由此可見,要恢復(fù)到前期土地利用方式的碳水平,生態(tài)系統(tǒng)各個碳庫需要的時間存在較大差異。