楊新月，李耀坤，柳廣斌，孫寶麗，劉德武

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院/草食動(dòng)物研究室，廣東 廣州 510642)

中國是世界第三大肉牛生產(chǎn)國，黃牛存欄數(shù)近1億頭，但體型小，生長發(fā)育遲緩，生產(chǎn)性能較低。中國肉牛的平均胴體重為130 kg左右(畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國家為300 kg以上)，人均牛肉食用量僅為3.6 kg(美國為42.78 kg)[1]。為了改變這一窘?jīng)r，中國許多地區(qū)大量引進(jìn)生長發(fā)育快、屠宰率和凈肉率高的國外肉牛品種做父本，對本地牛進(jìn)行雜交改良，以獲得生長發(fā)育快、產(chǎn)肉性能好、抗病性強(qiáng)的良種牛。

中國牛的改良繁育工作始于20世紀(jì)70年代初，由于沒有經(jīng)驗(yàn)，對于初始引進(jìn)的海福特、安格斯和短角牛等肉牛品種，雜交改良效果均不夠理想，直至20世紀(jì)80年代后，育種工作者在學(xué)習(xí)和總結(jié)雜交繁育經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，先后引進(jìn)了夏洛萊、利木贊、西門塔爾等肉牛品種，經(jīng)過多年雜交試驗(yàn)的摸索與總結(jié)，這些品種在中國大部分地區(qū)才得以認(rèn)同并被逐步推廣利用。目前，國內(nèi)育種改良的總體趨勢是選擇產(chǎn)肉性能好、生長速度快、抗病性強(qiáng)及經(jīng)濟(jì)效益高的品種做父本來改良本地黃牛，以期培育出具有中國特色的肉牛新品種。

1 雜交育種理論

雜交育種是從品種間雜交產(chǎn)生的雜交后代中，發(fā)現(xiàn)新的有益變異或新的基因組合，通過育種措施把這些有益變異和有益組合固定下來，并抑制和減弱不利基因的作用，從而培育出新的畜禽品種[2]。在牛的新品種選育和原有品種改良中，雜交是廣泛采用的方法之一。當(dāng)前世界牛業(yè)養(yǎng)殖普遍利用雜交育種理論，廣泛開展各種形式的經(jīng)濟(jì)雜交，在短時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)出高性能的商品用肉牛，從而在原有基礎(chǔ)上獲得更高的經(jīng)濟(jì)效益。大量研究表明：兩品種雜交優(yōu)于純種，三品種雜交又優(yōu)于兩品種雜交，但四品種以上的雜交效果并無明顯提高[3-6]。中國多利用引進(jìn)的優(yōu)良種公牛與本地黃牛雜交，一般皆能取得比本地黃牛更好的生長優(yōu)勢。雜交可以充分利用種群間的互補(bǔ)效應(yīng)，尤其是可以充分利用雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢的具體表現(xiàn)是：畜禽的生長發(fā)育速度顯著加快，飼料利用率大幅提高，畜禽的抗逆能力、繁殖能力等都得到有效提高，肉品質(zhì)亦得到較大改善[7]。無論是過去、現(xiàn)在還是未來，雜交在畜牧品種改良中都是改善品質(zhì)、增加抗性和提高產(chǎn)量的主要方式。

2 引進(jìn)肉牛品種的雜交應(yīng)用情況

2.1 西門塔爾牛

西門塔爾牛原產(chǎn)于瑞士阿爾卑斯山區(qū)，屬乳、肉、役兼用的大型品種，被畜牧界稱為全能牛。自1960年引進(jìn)中國后，對中國各地的牛種改良效果非常明顯。西雜F1代牛具有較明顯的西門塔爾牛特征：體格粗壯，肌肉豐滿，呈圓筒狀；頭部、胸腹部、乳房、尾帚和四肢下部多為白色。F1代雜交牛生長發(fā)育良好，適應(yīng)性強(qiáng)，耐粗飼，同時(shí)具有較強(qiáng)的抗逆性，在傳染病流行期間，雜交牛的抗病力明顯強(qiáng)于親本。

西門塔爾牛與本地黃牛雜交，可顯著提高雜交后代的體尺、體重指標(biāo)，雜交一代的生產(chǎn)性能一般都能提高30%以上，雜交二代生長性能好于雜交一代，暗示著隨著雜交代次的增加，雜種牛生長速度更快，育肥性能更好[3]。西門塔爾牛與荷斯坦牛雜交(簡稱西荷)所產(chǎn)F1代牛的乳脂率、乳蛋白率均顯著高于荷斯坦牛,且泌乳曲線相較于荷斯坦牛更趨平緩，表明西荷牛在保持荷斯坦牛乳用性能的同時(shí)能提高乳品質(zhì)[8]。此外，西荷牛產(chǎn)后空懷時(shí)間較荷斯坦牛短，說明西荷牛在提高繁殖效率方面具有一定的優(yōu)勢。在三元雜交應(yīng)用中，有研究表明[6-7]，在生長性能方面，公母犢的體高、胸圍、管圍在各生長階段均表現(xiàn)為F2>F1>LSC(LSC為本地西門塔爾雜交牛，F(xiàn)1為弗×西×本雜交一代，F(xiàn)2為弗×西×本雜交二代)；在屠宰性能和肉品質(zhì)方面，屠宰率、凈肉率、眼肌面積以及泌乳天數(shù)和產(chǎn)奶量等均表現(xiàn)為F2

>F1>LSC，表明德系西門塔爾牛明顯改善了本地西雜牛的生產(chǎn)性能和牛肉品質(zhì)，并且隨著雜交代數(shù)的遞增有逐漸增加的趨勢。但在乳脂率方面卻表現(xiàn)為LSC>F1>F2，說明隨著級進(jìn)雜交代數(shù)的增加，乳脂率會(huì)有降低的趨勢[9-10]。

2.2 安格斯牛

安格斯牛原產(chǎn)于蘇格蘭東北部，自2000年開始引進(jìn)中國，主要分布在新疆、內(nèi)蒙古、東北、山東等地，對中國黃牛的雜交改良效果較顯著。安雜牛被毛為黑色、黑棕色或紅色，體格低矮，較明顯地體現(xiàn)了安格斯牛的體型外貌特征，且安雜牛耐寒、耐粗飼，抗病力強(qiáng)，能較好地抵抗焦蟲病。一般安雜牛的受胎率為85.45%，流產(chǎn)率為4.4%，犢牛發(fā)病率少，繁殖成活率高[11-12]。安雜牛肉用體型明顯，全期增重和平均日增重等(如表1)均高于本地黃牛[13-16]，不同階段的體尺指標(biāo)亦高于本地黃牛，特別是在生長速度和后軀發(fā)育方面的表現(xiàn)尤為突出，較好地改善了本地牛生長緩慢、泌乳量少和后軀欠發(fā)達(dá)的缺陷。此外，安格斯牛作為中小型肉用品種，用其改良本地黃牛，所產(chǎn)雜交后代出生重較小，可有效避免難產(chǎn)現(xiàn)象的發(fā)生。

表1 安雜牛與本地牛的生長性能比較

注：“+”表示安格斯雜交牛較本地牛的增加量。

Note: “+” indicates the increase of Angus hybrid cattle compared to local cattle.

研究表明，二元雜不如三元雜的雜種優(yōu)勢明顯，三元雜無論是在出生重、成年體重和日增重方面還是在屠宰測定方面均具有較明顯的優(yōu)勢，且在不同生長階段的絕對增重上，三元雜交亦優(yōu)于二元雜[5]。此外，用安格斯牛改良本地黃牛具有肥育性能好，優(yōu)質(zhì)高檔牛肉的產(chǎn)率高和牛肉的營養(yǎng)含量豐富等特點(diǎn)，因而安雜牛往往具有更高的經(jīng)濟(jì)效益。一般而言，安雜牛較之于本地黃牛每頭牛能夠平均多獲利1750.40～2100.48元[13]，所以合理的利用安格斯牛的雜種優(yōu)勢是促進(jìn)養(yǎng)殖戶增收，畜牧業(yè)增效的有效途徑。

2.3 夏洛萊牛

夏洛萊牛原產(chǎn)于法國的夏洛萊省和涅夫勒地區(qū)，自1964年開始引進(jìn)我國，目前主要分布在東北、西北和南方部分地區(qū)。夏洛萊牛引進(jìn)我國后，在雜交改良我國地方黃牛方面取得了明顯效果，尤其在眼肌面積改良上效果最好,對生產(chǎn)西冷和米龍等高檔分割肉塊具有明顯優(yōu)勢。夏雜F1代牛全身毛色一致，以草黃色為主，蹄角多為臘色。犢牛適應(yīng)性強(qiáng)、生長快、合群性好、易于管理。夏雜F1代牛初生重一般平均都在30 kg以上，最高達(dá)41.1 kg，比本地牛提高了25%左右。雜種牛1月齡平均日增重均超過1 kg，而本地牛僅相當(dāng)于其的50%。在合理的飼養(yǎng)條件下，體重一般可超過300 kg，屠宰率可達(dá)45.3%～50.4%，凈肉率約為40.6%[17]。

在二元雜交應(yīng)用中，夏洛萊牛表現(xiàn)出了較好的雜種優(yōu)勢，如2007年通過審定的“夏南?！?，就是以夏洛萊牛為父本，南陽牛為母本，經(jīng)雜交選育而成，夏南牛含37.5%的夏洛萊牛血統(tǒng)和62.5%的南陽牛血統(tǒng)，其特點(diǎn)是耐寒、耐粗飼、抗逆性好，這一品系的形成填補(bǔ)了中國肉牛品種的空白。2009年通過審定的“遼育白?！保彩且韵穆迦R牛為父本，以遼寧本地黃牛為母本經(jīng)級進(jìn)雜交后選育而成，含有93.75%夏洛萊牛血統(tǒng)和6.25%的本地黃牛血統(tǒng)，其繁殖力和早熟性良好，抗寒能力最為突出[18]。與本地牛和二元雜交相比，三元雜交增重優(yōu)勢更顯著，飼料轉(zhuǎn)化效率更高，經(jīng)濟(jì)效益提高更明顯，更加接近肉牛體型，屠宰性狀和肉品質(zhì)優(yōu)勢尤為突出，表現(xiàn)出較明顯的終端父本特征。在今后的育種工作中，可積極開展夏洛萊牛三元雜交的應(yīng)用研究工作。

2.4 利木贊牛

利木贊牛原產(chǎn)于法國中部的利木贊高原，屬于專門化的中型肉牛品種。自1974年引入中國后，在河南、山東、內(nèi)蒙古等地改良當(dāng)?shù)攸S牛，顯著提高了當(dāng)?shù)攸S牛各個(gè)時(shí)期的生長速度。利木贊雜交F1代牛體型外貌基本表現(xiàn)為父本特征，毛色為紅黃色或棕紅色，色澤較本地牛稍深，體軀較長，后軀發(fā)育良好，呈現(xiàn)出較好的肉用體型。利雜F1代牛各階段體尺、體重均比同齡本地黃牛高，而且適應(yīng)性好，抗病力強(qiáng)，生產(chǎn)性能高[18]，但其繁殖性能和本地黃牛差別不大(見表2)[19-22]。在肉品質(zhì)方面，利雜牛肉在氨基酸和礦物質(zhì)營養(yǎng)特性方面表現(xiàn)出較高的雜種優(yōu)勢，利雜牛肉中必需氨基酸和總氨基酸的含量均極顯著高于本地黃牛肉品，且利雜牛的生長周期短，一般經(jīng)濟(jì)效益比本地牛高出約20%～27%[23]。

在利木贊牛改良草原紅牛方面，利×草F1代雜交牛的平均體重為499.2 kg，平均日增重為1 114 g，屠宰率為59.18%，凈肉率為49.93%，粗蛋白為88.23%，粗脂肪為7.78%。營養(yǎng)水平對草原紅牛和利×草F1代雜交牛生長性能有顯著影響，飼喂高水平日糧可使利×草雜交牛牛肉的總氨基酸、必需氨基酸、與鮮味有關(guān)的三種氨基酸的含量顯著高于草原紅牛且日增重亦顯著高于草原紅牛[24]。21世紀(jì)初引入1/2和1/4利木贊牛血后，從肥育性能來看，含1/2利木贊血牛的出生體重和出欄體重較之草原紅牛均有較明顯的提高，體軀結(jié)構(gòu)更趨向于肉用型。從產(chǎn)肉性能來看，含1/2利木贊血牛的屠宰率和凈肉率最高，且含1/2利木贊血牛和含1/4利木贊血牛的眼肌面積分別比草原紅牛提高了23.91%和18.75%，表明導(dǎo)入利木贊牛血后，能顯著地提高其產(chǎn)肉量。此外，粗脂肪的含量隨著草原紅牛含利木贊血比例的增加而下降，而粗蛋白質(zhì)含量的變化趨勢則與脂肪含量的變化趨勢相反[25-26]。因而，導(dǎo)入利木贊血，不僅可以降低草原紅牛蓄積脂肪的能力，還有利于提高飼料的轉(zhuǎn)化效率和可食肉的比例。

表2 利木贊雜交牛的產(chǎn)肉性狀和繁殖性狀

2.5 其它引入肉牛品種

其它在中國用于雜交的境外肉牛品種還有海福特牛、短角牛、皮埃蒙特牛以及瘤牛等。

海福特牛原產(chǎn)于英國英格蘭南部的赫里福德郡，是世界上最古老的中小型早熟肉牛品種。自1964年引入中國后對湖北、青海、湖南、河北、山西、黑龍江等省的本地黃牛進(jìn)行改良，所產(chǎn)?！帘綟1代牛的體型外貌、生產(chǎn)能力、生長速度等都很趨近于海福特牛，一般表現(xiàn)為頭、尾有白毛，而全身大片毛色隨母本而變，有紅、黃、黑及褐色等。從體型來看，常表現(xiàn)為三短三寬一粗的特征：頭短、頸短、腿短；額寬、背寬、尻寬；腿粗。較之本地黃牛，其各年齡段的體尺、體重均有較大幅度的提高，平均初生體重比本地黃牛高56.7%，成年牛體重比本地黃牛高50%，屠宰率為56.4%，凈肉率為45.3%，發(fā)病率僅為2%[27]。

短角牛原產(chǎn)于英格蘭的達(dá)勒姆、約克等地，有肉用和乳肉兼用兩種類型。自1913年引入中國后，分別與秦川牛、云南黃牛、湘西黃牛、草原紅牛等進(jìn)行雜交均取得了良好的效果。短本雜交牛的毛色多表現(xiàn)為黃色和深紅色，部分為沙色，較之本地黃牛，其產(chǎn)肉性能和產(chǎn)乳量均有所提高且保鮮能力較強(qiáng)。1985年通過審定的“草原紅?！?，就是以短角牛為父本，蒙古牛為母本雜交選育而成，尤以乳、肉的獨(dú)特風(fēng)味著稱。導(dǎo)入短角牛血可使本地黃牛各生長階段的的體重、體尺和產(chǎn)肉性能有不同程度的提高，總體存在著隨雜交代數(shù)的遞增有逐代提高的趨勢，但隨著級近雜交代數(shù)的提高，差異越來越不明顯。常表現(xiàn)為：短本F1與本地黃牛相比差異極顯著，短本F2與短本F1相比差異顯著，但短本F3與短本 F2相比差異不顯著[28]。

皮埃蒙特牛原產(chǎn)于意大利，是目前國際公認(rèn)的終端父本。中國自1986年引進(jìn)該品種，在河南、湖北、山西、陜西、吉林、黑龍江、安徽、遼寧、天津、青海、江西和北京等省市與當(dāng)?shù)攸S牛進(jìn)行雜交改良，均取得了較為顯著的效果。皮埃蒙特雜交牛明顯的表現(xiàn)了父本的肉用特征，其受胎率可達(dá)82.09%，產(chǎn)犢成活率高達(dá) 95%，難產(chǎn)率低，平均體重、體尺均顯著高于相同日齡的本地黃牛。在一般條件下屠宰率為54.4%，凈肉率為81.5%，料肉比為4.1:1[29]。且其肉品檔次高，可與羊肉媲美，在北京香格里拉飯店舉辦的皮南牛肉品嘗會(huì)上，意大利專家認(rèn)定，其里脊肉在國際市場上價(jià)格高達(dá)26美元/kg，折合人民幣215.8元[1]。

自1940年以來，引入中國且應(yīng)用較廣的瘤牛品種主要有婆羅門牛和印度瘤牛，主要分布于廣西、貴州、云南、江西和福建等地。瘤牛的耐熱、耐濕及抗蜱特性比較適合熱帶、亞熱帶地區(qū)的環(huán)境，所以用瘤牛改良本地黃牛以獲得適合在南方推廣的優(yōu)良肉用型品種牛勢在必行。婆羅門牛與本地黃牛的雜交后代均表現(xiàn)出很高的雜種優(yōu)勢：生長發(fā)育快，產(chǎn)肉量多，泌乳性能好，飼料報(bào)酬高[30]。2015年新品種云嶺牛(BMY)的育成更是凸顯了婆羅門牛的育種優(yōu)勢，BMY含有 1/2 婆羅門牛血、1/4 莫累灰牛血和1/4 云南黃牛血。云嶺牛早期生長快，性成熟早，能生產(chǎn)高檔雪花牛肉，可與日本神戶牛肉相媲美[31]。據(jù)調(diào)查，每飼養(yǎng)1頭云嶺?？杀缺镜嘏６嘤?500.00～3000.00元，目前云嶺牛肉常出口于泰國、馬來西亞等東南亞牛肉市場[32]。

7 結(jié)語及展望

綜上所述，引進(jìn)肉牛品種與中國黃牛的雜交牛在不同生長發(fā)育階段，體重、日增重、經(jīng)濟(jì)效益等均不同程度地高于本地黃牛，且雜交牛均體現(xiàn)了父本結(jié)構(gòu)勻稱、體格粗壯結(jié)實(shí)的性狀，彌補(bǔ)了本地黃牛背腰欠寬廣、尻部尖斜等體格缺陷。其中，西門塔爾作為父本在提高犢牛的初生重效果上表現(xiàn)最好，適合在全國范圍內(nèi)推廣；安格斯和利木贊作為雜交父本的競爭優(yōu)勢在于難產(chǎn)率低，犢牛初生重較小，出肉率高，適合生產(chǎn)小牛肉；夏洛萊和皮埃蒙特牛作為父本，尤以胴體品質(zhì)好、肉質(zhì)優(yōu)良著稱，適合生產(chǎn)高檔牛肉；而瘤牛作為父本則能顯著提高雜交后代的耐熱、抗蜱特性，對于南方肉牛產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起到舉足輕重的作用。

肉牛改良是一項(xiàng)長期、繁瑣的工作，多年來國內(nèi)外的理論和實(shí)踐都反復(fù)證實(shí)，利用雜種優(yōu)勢能產(chǎn)生更高的經(jīng)濟(jì)效益。中國肉牛育種工作已經(jīng)進(jìn)行了很長時(shí)間，取得了一定成效——通過國家鑒定培育的專門化肉牛已有夏南牛、遼育白牛、延黃牛、云嶺牛四個(gè)品種。但是長期以來，國內(nèi)的育種方向主要是生長速度和體型大小，這兩者都只側(cè)重于生產(chǎn)方需求，相較于消費(fèi)者對于肉質(zhì)等方面的需求，育種時(shí)卻很少考慮在內(nèi)。所以，今后中國的育種工作要從市場層面逆向思考，通過生產(chǎn)端和消費(fèi)端的有機(jī)聯(lián)合，來決定未來的育種方向和目標(biāo)，制定切實(shí)可行的育種工作計(jì)劃，不斷強(qiáng)化中國肉牛產(chǎn)業(yè)的創(chuàng)新改良工作，扎實(shí)推進(jìn)良種繁育體系建設(shè)，積極探求雜種優(yōu)勢，力避“雜交污染”，堅(jiān)持選育原種、擴(kuò)繁良種、推廣雜交種、培育新品種四個(gè)基本原則。而育種工作者要針對雜交牛的生理特點(diǎn)，制定科學(xué)的飼養(yǎng)管理方案，充分發(fā)揮地域優(yōu)勢，并將科學(xué)飼養(yǎng)、品種改良、疾病防治等技術(shù)加以綜合，形成規(guī)范的配套體系并予以實(shí)施，以求獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益。另外，地方政府、企業(yè)等相關(guān)部門應(yīng)予以協(xié)作，從而加大肉牛雜交選育的研究力度，擴(kuò)大其群體數(shù)量，加快育種進(jìn)程，增加商品化生產(chǎn)。