揭路蘭，李衛(wèi)春

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江西南昌330045)

楊雪毒蛾(Leucomacandida) 隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)毒蛾科(Lymantriidae)，是楊樹和柳樹最主要的害蟲之一，其幼蟲群集為害取食葉片，嚴(yán)重時(shí)可致整株樹木死亡，給林業(yè)與園藝等造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[1-2]。準(zhǔn)確掌握楊雪毒蛾的形態(tài)分類學(xué)性狀和地理分布特征對(duì)其進(jìn)行科學(xué)監(jiān)控和防治具有重要意義。楊雪毒蛾的分類學(xué)記述主要基于成蟲形態(tài)[3-5]，潛在地理分布未見相關(guān)分析。本文基于該害蟲的卵、幼蟲、蛹和成蟲，對(duì)其分類學(xué)性狀進(jìn)行了系統(tǒng)地記述，并應(yīng)用MaxEnt生態(tài)位模型對(duì)楊雪毒蛾在我國(guó)的潛在地理分布進(jìn)行了預(yù)測(cè)，對(duì)影響其分布的主要環(huán)境因子進(jìn)行了分析，為該害蟲的監(jiān)控和防治提供參考。

1 研究材料與方法

1.1 形態(tài)分類學(xué)研究

標(biāo)本的采集、制作和解剖參考小蛾類的研究方法[6-7]，形態(tài)分類學(xué)術(shù)語(yǔ)參考毒蛾科的形態(tài)學(xué)概述[4]。研究標(biāo)本保存在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲標(biāo)本館(JXAUM)。

1.2 潛在分布預(yù)測(cè)

楊雪毒蛾地理分布數(shù)據(jù)引自文獻(xiàn)中提供的分布地點(diǎn)和標(biāo)本采集信息[3]。19個(gè)環(huán)境變量下載自Worldclim網(wǎng)站 (http://www.worldclim.org/)：Bio1(年平均溫)、Bio2(晝夜溫差月均值)、Bio3(晝夜溫差與年溫差比值)、Bio4(溫度變化的方差)、Bio5(最熱月最高溫)、Bio6(最冷月最低溫)、Bio7(年溫的變化范圍)、Bio8(最濕季平均溫)、Bio9(最干季平均溫)、Bio10(最暖季平均溫)、Bio11(最冷季平均溫)、Bio12(年均降雨量)、Bio13(最濕月降雨量)、Bio14(最干月降雨量)、Bio15(降雨量變化的方差)、Bio16(最濕季降雨量)、Bio17(最干季降雨量)、Bio18(最暖季降雨量)和Bio19(最冷季降雨量)。潛在地理分布預(yù)測(cè)應(yīng)用MaxEnt[8]，勾選刀切法對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行重要性分析，并選擇創(chuàng)建曲線，測(cè)試集比例為30%，輸出格式為grd，其它參數(shù)為軟件默認(rèn)值。地理分布圖應(yīng)用DIVA-GIS繪制[9]，適生范圍劃分為高適生區(qū)(>0.75)、中適生區(qū) (0.5～0.75)、低適生區(qū)(0.25～0.5)和邊緣適生區(qū)(<0.25)。

2 結(jié)果與分析

2.1 分類學(xué)記述

楊雪毒蛾Leucomacandida(Staudinger,1892)成蟲(圖1～6)：翅展28～40 mm。額和頭頂密被白色鱗毛；下唇須細(xì)小，黑褐色，前伸；觸角背面白色，腹面和櫛齒褐色，雄性觸角羽狀，雌性櫛狀。胸部密被白色鱗毛；前、后翅白色；足白色，具黑色環(huán)紋。腹部白色。

第1背板和第2腹板(圖7～8)：第1背板前緣中部?jī)?nèi)凹成U形，兩側(cè)分別有1個(gè)近似Y形的骨化線；第2腹板近中部有2枚三角形骨化突起。

雄性外生殖器(圖9～10)：爪形突基半部寬大，近中部漸窄，端半部指狀，末端鈍圓。抱器瓣顯著骨化，背緣近中部伸出1枚窄三角形骨化突；腹緣多齒狀突起；外緣外凸近成弓形。陽(yáng)莖基環(huán)寬大，末端中部?jī)?nèi)凹成U形。陽(yáng)莖短粗，具多枚小刺狀角狀器；射精管出自陽(yáng)莖中部。

雌性外生殖器(圖11～12)：產(chǎn)卵瓣寬大，末端密被剛毛。前表皮突與后表皮突近似等長(zhǎng)。交配孔周圍骨化，后陰片M形，前陰片近似菱形。囊導(dǎo)管短，與交配囊縱向直徑近等長(zhǎng)。交配囊橢圓形；囊突1枚，心形，密布齒狀突起。

卵(圖13)：黑褐色，卵塊上覆蓋白色膠質(zhì)泡沫。

幼蟲(圖14～16)：晚齡幼蟲群集于樹干。體長(zhǎng)40～50 mm。頭部、足和蟲體腹面棕色。蟲體背面和側(cè)面黑褐色，亞背線棕色夾雜黑點(diǎn)，1～2和6～7腹節(jié)有黑色橫帶；氣門上線與下線棕色被黑斑；毛瘤黑色，其上著生一叢剛毛。

蛹 (圖17～19)：蛹長(zhǎng)15～25 mm，黑褐色，剛毛白毛至棕黃色；蛹體粗糙，多刻點(diǎn)和紋。

研究標(biāo)本：3♂，9 ♀，幼蟲于2016.iv.24采自江西財(cái)經(jīng)大學(xué)蛟橋園南校區(qū)柳樹樹干上，室內(nèi)飼養(yǎng)，2016.v.19羽化。

分布：江西、黑龍江、吉林、遼寧、河北、山東、山西、陜西、青海、甘肅、江蘇、浙江、安徽、河南、湖北、福建、湖南、云南、四川；朝鮮，日本，俄羅斯。

圖1～6 楊雪毒蛾成蟲：1.雄性；2.雌性；3.生態(tài)圖；4.雄性頭部前面觀；5.雌性頭部前面觀；6.雄性頭部側(cè)面觀Fig.1-6 Adults of Leucoma candida:1.Male;2.Female;3.Ecological photo;4.Male head in front view;5.Female head in front view;6.Male head in lateral view

圖7～12 楊雪毒蛾：7.第1背板；8.第2腹板；9～10.雄性外生殖器；11～12.雌性外生殖器(標(biāo)尺：0.5 mm)Fig.7-12 Leucoma candida:7.First tergum;8.Second tergite;9-10.Male genitalia;11-12.Female genitalia (scales:0.5 mm)

2.2 潛在分布預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性分析

基于ROC曲線分析法，對(duì)MaxEnt生態(tài)位模型預(yù)測(cè)的楊雪毒蛾潛在地理分布結(jié)果進(jìn)行模型的準(zhǔn)確性驗(yàn)證。訓(xùn)練數(shù)據(jù)和檢測(cè)數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.987和0.969，顯著大于隨機(jī)分布模型的AUC值，表明該模型預(yù)測(cè)的結(jié)果可靠(圖20)。

圖13～19 楊雪毒蛾：13.卵塊；14.幼蟲生態(tài)圖；15.幼蟲背面觀；16.幼蟲側(cè)面觀；17.蛹背面觀；18.蛹側(cè)面觀；19.蛹腹面觀(標(biāo)尺：5 mm) Fig.13-19 Leucoma candida:13.Eggs;14.Ecological photo of larvae;15.Larva in dorsal view;16.Larva in lateral view;17.pupa in dorsal view;18.pupa in lateral view;19.pupa in ventral view (scales:5 mm)

2.3 環(huán)境變量重要性分析

圖20 ROC分析法檢驗(yàn)MaxEnt應(yīng)用氣候變量預(yù)測(cè)的結(jié)果所得到的AUC值Fig.20 The AUC values based on ROC method for testing the results of MaxEnt using climate variables

通過(guò)刀切法對(duì)19個(gè)環(huán)境變量的重要性進(jìn)行分析，結(jié)果表明：Bio18(最暖季降雨量)、Bio13(最濕月降雨量)、Bio16(最濕季降雨量)、Bio3(晝夜溫差與年溫差比值)、Bio11(最冷季平均溫)、Bio1(年平均溫)和Bio9(最干季平均溫)是影響楊雪毒蛾地理分布的主要環(huán)境變量，其中Bio18是影響其分布的最重要的因子，貢獻(xiàn)值為57%(圖21)。預(yù)測(cè)表明我國(guó)最暖季的降雨量在300～1 200 mL時(shí)楊雪毒蛾最易爆發(fā)(圖22)。

2.4 潛在地理分布預(yù)測(cè)

分析結(jié)果(圖23)表明：楊雪毒蛾在我國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃的東北區(qū)、華北區(qū)、西南區(qū)及華中區(qū)均有較高的發(fā)生概率。其中高度適生區(qū)主要集中在東北區(qū)中部和南部(吉林的中部和遼寧)、華北區(qū)東部(北京、天津、河北、山東中部、安徽和江蘇西北)，而中度適生區(qū)主要位于華中區(qū)、華北區(qū)中部和東北區(qū)部分區(qū)域。東北區(qū)西部和東北部、華北區(qū)的西部、西南區(qū)北部和華中區(qū)南部等屬于低適生區(qū)，其他地區(qū)為邊緣適生區(qū)。

圖21 MaxEnt模型利用刀切法測(cè)試生物氣候變量的重要性Fig.21 Jackknife test for the significance of bioclimatic variables performed by MaxEnt model

圖22 影響楊雪毒蛾分布概率的最主要因子的響應(yīng)曲線 Fig.22 Response curve of the most important factor affected distribution probability of Leucoma candida

圖23 楊雪毒蛾在我國(guó)的適生地理分布范圍Fig.23 The suitable geographical distribution of Leucoma candida in China

3 結(jié)論與討論

準(zhǔn)確地鑒定物種和預(yù)測(cè)害蟲的地理分布是有害生物監(jiān)測(cè)和控制的重要前提和基礎(chǔ)。但是物種間相似的形態(tài)性狀給害蟲的鑒別帶來(lái)了較大的困難，如楊雪毒蛾Leucomacandida(Staudinger)與雪毒蛾L.salicis(Linnaeus)的成蟲極其相似，依據(jù)外形特征難以鑒別。通過(guò)對(duì)楊雪毒蛾的卵、幼蟲、蛹、成蟲及其外生殖器解剖結(jié)構(gòu)等進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)楊雪毒蛾區(qū)別于雪毒蛾的主要鑒別性狀如下：楊雪毒蛾的卵和幼蟲黑褐色、幼蟲亞背線棕色，蛹表面粗糙、多刻點(diǎn)和紋，雄性外生殖器抱器瓣腹緣多齒狀突起，雌性外生殖器后陰片M形；而雪毒蛾的卵淺綠色，幼蟲黃色、亞背線黑褐色，蛹表面光滑、有黃白斑，抱器瓣腹緣光滑，后陰片梯形[3-4]。

此外，害蟲的地理分布特征也可以作為物種鑒別的重要參考。本研究應(yīng)用MaxEnt模型首次對(duì)楊雪毒蛾在我國(guó)的潛在地理分布及影響其分布的主要環(huán)境因子進(jìn)行了預(yù)測(cè)和分析驗(yàn)證。結(jié)果表明：楊雪毒蛾主要分布在我國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃的東北區(qū)、華北區(qū)和華中區(qū)。與其相較，雪毒蛾除在蒙新區(qū)與華北區(qū)交界處有少部分的地理分布與楊雪毒蛾重疊，主要分布在蒙新區(qū)與青藏區(qū)[3]，二者的適生區(qū)明顯不同。通過(guò)對(duì)19個(gè)環(huán)境變量比較分析發(fā)現(xiàn)楊雪毒蛾的發(fā)生與最暖和最濕季降雨量、最冷和最干季平均溫等具有顯著的相關(guān)性，其中最暖季的降雨量在300～1 200 mL時(shí)楊雪毒蛾最易爆發(fā)，是影響其地理分布的最主要的因素。