劉蘊哲 李帥杰 蔡秀珍

摘要：對外來植物梭魚草（Pontederia cordata L.）和蒲葦（Cortaderia selloana）形態(tài)特征、生長習性和繁殖特點進行了詳細觀察和系統(tǒng)描述，分析了梭魚草和蒲葦?shù)臍夂蜻m生性，結(jié)合國內(nèi)的氣候類型，推測出梭魚草和蒲葦可能的引種區(qū)域，并利用層次分析法（AHP）構(gòu)建了兩者的風險評估體系。結(jié)果表明，梭魚草和蒲葦?shù)娜肭诛L險主要表現(xiàn)在環(huán)境適應(yīng)能力強、具有擴散的可能性、防除的成本和難度比較高3個方面，有中度入侵風險，需要嚴格限制其引入，并加強監(jiān)管。最后，針對梭魚草和蒲葦?shù)娜肭诛L險提出了相應(yīng)的對策和管理建議，并對下一步研究工作提出了一些設(shè)想。

關(guān)鍵詞：梭魚草（Pontederia cordata L.）;蒲葦（Cortaderia selloana）;外來植物;入侵風險

中圖分類號：X171.1? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）23-0095-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.23.022? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Study on invasion risk of alien plants Pontederia cordata L. and Cortaderia selloana

LIU Yun-zhe，LI Shuai-jie，CAI Xiu-zhen

（College of Life Sciences，Hunan Normal University，Changsha 410081，China）

Abstract： The growth habits， morphological and reproductive characteristics of the alien plants Pontederia cordata L. and Cortaderia selloana were detailed observed and systematically described. The climate suitability of P. cordata L. and C. selloana were analyzed， combining the domestic climate types， speculated possible introduction areas of P. cordata L. and C. selloana， and constructed the risk assessment system by using analysis hierarchy process（AHP）. The results showed that the invasion risk of P. cordata L. and C. selloana was mainly manifested in three aspects， strong environmental adaptability， possibility of diffusion， high cost and difficulty of prevention. The two plants have a moderate risk of invasion， so their introduction needs to be strictly restricted and supervision strengthened. Finally， the corresponding countermeasures and management suggestions were proposed for the risk of invasion of P. cordata L. and C. selloana， and put forward some ideas for the next research work.

Key words： Pontederia cordata L.; Cortaderia selloana; alien plant; invasion risk

隨著人們生活水平和審美意識日漸提高，外來植物在城市園林、濕地公園及居民區(qū)的水景中應(yīng)用越來越廣泛，大量外來植物作為觀賞植物引種。城市園林植物的引種不僅美化了城市，為人們生活提供了便利和美的享受，同時也對植物種群擴大和資源的可持續(xù)利用具有重大意義[1]。但由于有關(guān)單位對一些外來植物的生長習性、繁殖特性、潛在的入侵風險等方面了解得不夠充分，導致盲目引種后一些外來植物演變?yōu)橥鈦砣肭址N，對當?shù)氐纳锒鄻有?、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、社會及經(jīng)濟發(fā)展帶來巨大影響和損失[2]。

生物入侵是指外來生物通過某種方式進入當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)后，導致當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生了變化，并對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成破壞的現(xiàn)象[3]。外來植物入侵途徑包括自然擴散和人為引種，而人為引種又包括有意引種和無意引種。目前，中國已知外來入侵植物48科142屬239種[4]，其中大多數(shù)傳入方式為人為引種。在全球經(jīng)濟一體化的影響下，尤其在城市園林行業(yè)中，各種形式的國際間園林植物交流愈發(fā)頻繁，使得這一行業(yè)成為最有可能出現(xiàn)生物入侵的行業(yè)。目前，國內(nèi)對外來植物入侵問題高度重視，開展了大量研究，也取得了很多成果[5-8]，但這些研究大部分集中于一些已經(jīng)確定危害的外來入侵植物，如加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）、飛機草（Eupatorium odoratum）、紫莖澤蘭（Crofton weed）等，而對外來植物入侵性的預(yù)警研究及風險評估研究則相對較少。

梭魚草（Pontederia cordata）為雨久花科梭魚草屬多年生挺水或濕生草本植物，原產(chǎn)于北美洲[9]，作為一種水生觀賞植物，早年在中國華中地區(qū)廣泛引種栽培。其株叢繁茂，葉片翠綠，由藍紫色小花組成的串串花序，在翠綠的葉叢中顯得清雅秀麗。由于人們對于異國花卉的獨特審美偏好，近年來在園林行業(yè)倍受青睞，廣泛應(yīng)用于濕地景觀中。梭魚草通常種植在池塘邊緣、河流湖泊的四周或者人工濕地中，與再力花（Thalia dealbata）、蓮（Nelumbo nucifera）、香蒲（Typha orientalis）、水蔥（Scirpus validus）、千屈菜（Lythrum salicaria）等間植，在水景中交相輝映。由于其花葉皆美，觀賞價值高，種植地帶不斷北擴，在長江以北地區(qū)往往用于家庭盆栽或庭院池栽[10]。

蒲葦（Cortaderia selloana）為禾本科蒲葦屬多年生草本植物，原產(chǎn)于南美洲[11]，近些年作為觀賞草廣泛引種栽培于華中和華南等地區(qū)公園中。蒲葦高大優(yōu)美，四季常綠，圓錐花序呈紡錘狀，花期長，觀賞性強。蒲葦因其適應(yīng)性廣、抗逆性強、養(yǎng)護成本低廉而備受人們的喜愛，在低養(yǎng)護水平節(jié)約型園林綠化中得以流行，栽培面積不斷擴大。但是，人們對梭魚草和蒲葦大多僅關(guān)注其觀賞價值，而對其潛在的入侵風險卻并未引起足夠重視，也未針對性地開展相關(guān)工作。因此，本研究擬通過對長沙市西湖公園和桃子湖栽種的梭魚草，以及洋湖濕地公園栽種的蒲葦?shù)纳L過程進行觀察，對其形態(tài)特征、生長習性以及繁殖特征進行系統(tǒng)描述，并利用外來物種入侵風險指數(shù)評估體系對梭魚草和蒲葦?shù)娜肭诛L險進行評估，旨在為梭魚草和蒲葦?shù)囊N栽培及管理提供理論依據(jù)。

1? 梭魚草的生物學特性

1.1? 形態(tài)特征

梭魚草為多年生挺水或濕生草本植物，葉柄綠色，圓筒形。葉片較大，呈橄欖色，長可達25 cm，寬可達15 cm，呈深綠色，葉形多變，大部分為倒卵狀披針形（圖1），葉基生廣心形，端部漸尖。穗狀花序頂生，長5～20 cm，小花密集在200朵以上，上方兩花瓣各有2個黃綠色斑點，直徑約10 mm，花被裂片6枚，近圓形，裂片基部連接為筒狀，花葶直立，通常高出葉面。果實初期綠色，成熟后褐色。根莖為須狀不定根，長15～30 cm，具多數(shù)根毛。地下莖粗壯，黃褐色，有芽眼，地莖葉叢生，株高80～150 cm;果皮堅硬，種子橢圓形，直徑1～2 mm;花果期5—10月。

1.2? 生長習性

梭魚草喜生長在平靜或者水流緩慢的水域中，常作為觀賞植物栽培在20 cm以下的淺水池塘或者湖泊四周，在溫暖、水濕和陽光充足的環(huán)境中生長狀況比較好，怕風且不耐寒。梭魚草生長發(fā)育的適宜溫度范圍是18～35 ℃，溫度低于18 ℃時生長緩慢，低于10 ℃時停止生長。冬季溫度過低時必須要進行灌水、搬至室內(nèi)等越冬處理，否則容易死亡。

1.3? 繁殖特性

梭魚草一般采用分株繁殖和種子繁殖。分株繁殖常在春季和夏季進行，通常是割下植物的基部，在施肥的花盆底部種植，并將其放入池塘養(yǎng)護，或在春季取出其地下莖，切成塊以備保存，每次保留2～4芽作為繁殖材料。種子繁殖一般是在種子成熟期（每年8—10月）收獲種子，等待春季進行室內(nèi)播種，在土壤上播種后，用一層細沙覆蓋，加水灌滿，并將溫度保持在25 ℃左右。

2? 蒲葦?shù)纳飳W特性

2.1? 形態(tài)特征

蒲葦是多年生草本植物，雌雄異株。莖稈高大粗壯，叢生，高約2～3 m。葉舌處有一圈密生的柔毛，毛長約2～4 mm;葉片質(zhì)硬，狹窄，常簇生于稈基，長度可達1～3 m，且葉邊緣鋸齒狀（圖1）。糙莖呈灰綠色極狹且下垂，長約1 m，寬約2 cm，邊緣具細齒，被短毛。雌花穗銀白色，圓錐花序較大，具光澤，小穗由2～3花組成，軸節(jié)處密生絹絲狀毛。雄穗為寬塔形，花序較狹窄，小穗含2～3小花。雌小穗具絲狀柔毛，而雄小穗無毛，穎質(zhì)薄，細長，白色，外稃頂端延伸成長而細弱的芒?；ㄆ?—10月。

2.2? 生長習性

蒲葦喜愛溫暖、濕潤的氣候，喜陽光充足且能稍耐陰，若長期在強光照射下葉色容易發(fā)深，植株也出現(xiàn)矮化，其對土壤的要求不高，耐土壤貧瘠，易栽培，對其管理可比較粗放，但在肥沃疏松的土壤條件下生長情況更好，在冬季時能露地越冬。但蒲葦?shù)纳L不耐積水，需要及時做好疏通排水工作。

2.3? 繁殖特性

蒲葦一般采用有性繁殖和分株繁殖。有性繁殖一般在9月中旬至10月上旬進行，當蒲葦花絮展開后，選取成熟的種子，由于新鮮的種子發(fā)芽率比較高，一般隨采隨播。播種后，不需要覆蓋土壤，只要苗床保持濕潤即可，種子可以在10 d左右發(fā)芽。蒲葦苗期病蟲害少，僅需要正常的養(yǎng)護管理。分株繁殖一般在3—4月期間或春、秋季進行。把整個蒲葦植株從田間挖出，盡量少損傷其根系，從中間將其劈開分成單株。在1個月的緩苗結(jié)束后即可進行正常栽培管理，當年可以開花。

3? 梭魚草和蒲葦對于中國氣候的適生性

鄭景文等[12，13]在原研究的基礎(chǔ)上，對1951—1980年以及1981—2010年這2個時段的中國氣候區(qū)進行了劃分，將中國劃分成為12個溫度帶、24個干濕區(qū)和56個氣候區(qū)。梭魚草和蒲葦在12個溫度帶的適生性詳見表1。

梭魚草的花期一般是5—10月[14]，它的生長最少需要日平均氣溫穩(wěn)定≥10 ℃的天數(shù)要達到150 d，1月平均氣溫不能低于-10 ℃，在-10 ℃時梭魚草地上部分雖然枯死，但根莖在地下能夠安全過冬。蒲葦?shù)幕ㄆ谝话闶?—10月，它的生長至少需要滿足日平均氣溫穩(wěn)定≥10 ℃的時間達到90 d，1月平均氣溫不能過低。因此，根據(jù)國內(nèi)不同氣候的水熱條件，結(jié)合梭魚草和蒲葦?shù)纳L習性，可知梭魚草在中國適生范圍是沈陽-北京-石家莊-天水-成都-麗江線以東所包括的區(qū)域，西藏最南側(cè)少數(shù)濕潤區(qū)也可生長;蒲葦在中國的適生范圍是在梭魚草的適生范圍基礎(chǔ)上，加上東北地區(qū)。

4? 梭魚草和蒲葦?shù)娜肭诛L險評估

4.1? 梭魚草和蒲葦?shù)娜肭诛L險評估

外來植物入侵過程主要包括3個階段：引入、定植、擴散和危害[15]，一種外來植物是否能成為入侵植物取決于這3個階段概率的累加。在已有外來物種入侵風險評估的研究基礎(chǔ)上[16-20]，結(jié)合梭魚草和蒲葦?shù)淖陨硖攸c，構(gòu)建了他們的入侵風險指標評估體系（表2）。其風險評估體系由5個一級指標和29個二級指標組成，各指標的權(quán)重值由層次分析法（Analysis hierarchy process，AHP）來進行確定。運用AHP法將層次內(nèi)的各指標元素進行兩兩比較，構(gòu)造出判斷矩陣并計算權(quán)重向量， 然后通過比較得出各級指標元素的權(quán)重。指標權(quán)重確定后， 再根據(jù)實際調(diào)查得出入侵情況，分別對各操作性指標元素進行主觀賦值。整個評價體系總分為100分。

經(jīng)評估，梭魚草和蒲葦?shù)娜肭诛L險評估得分均為50分。結(jié)合入侵植物風險等級評估標準（表3），梭魚草和蒲葦有中度入侵風險，應(yīng)該嚴格限制其引入的時間、地點和數(shù)量，并加強對其的監(jiān)管。

4.2? 梭魚草和蒲葦?shù)娜肭诛L險

在長沙市西湖公園和桃子湖水邊單叢或者零星種植了梭魚草，一年以后已經(jīng)形成單株優(yōu)勢種群，面積不斷擴大（圖2）。在長沙市洋湖濕地公園已經(jīng)能在濕地水邊觀察到大量蒲葦形成的單株優(yōu)勢種群。由于蒲葦種子成熟度比較高，量大且輕，很容易隨風等自然因素或者一些鳥類等生物因素進行傳播，在洋湖濕地公園外圍及馬路對面觀察到了大量逸生的蒲葦。

5? 討論

5.1? 梭魚草和蒲葦?shù)娜肭诛L險

梭魚草和蒲葦?shù)闹卸热肭诛L險主要體現(xiàn)在以下三個方面。

1）環(huán)境適應(yīng)能力強。首先，由于他們原產(chǎn)地氣候與中國氣候相似，所以他們能適應(yīng)中國大部分氣候類型，適生區(qū)范圍很廣。其次，梭魚草能夠在有重金屬污染物的水體中生存，并且對銅污染水體有一定修復作用[21];蒲葦能夠在貧瘠的土壤中生存，而且對干旱和高溫有很強的適應(yīng)性[22，23]。正因為梭魚草和蒲葦對氣候和環(huán)境有很強的適應(yīng)能力，所以在自然狀態(tài)下能夠輕松地在野外定植，并且順利形成種群。

2）具有擴散可能性。在自然狀態(tài)下梭魚草和蒲葦都能產(chǎn)生種子，同時也能進行無性繁殖[24，25]，繁殖速度很快。零星種植的梭魚草，一年以后已經(jīng)形成單株優(yōu)勢種群。由于蒲葦種子成熟度比較高，數(shù)量大且質(zhì)量輕，易隨風等自然因素或者一些鳥類等生物因素進行傳播。這些特征都為他們在自然條件下能夠不斷擴散并且形成單株優(yōu)勢種群創(chuàng)造了條件。

3）防除的成本和難度比較高。梭魚草的根莖等營養(yǎng)繁殖體生長在水下淤泥中，防除的難度特別大，一般的化學除草劑對其作用效果不大[26]，并且水體噴藥一般是定點，裝置數(shù)量有限，而梭魚草極易大面積覆蓋水體，形成單一優(yōu)勢種群，使清除的成本變得非常高。目前，可供草坪上選擇的除草劑種類不多，尤其缺少防控禾本科雜草的除草劑，并且施加除草劑是否會對生態(tài)環(huán)境造成影響也是未知的[27]。梭魚草和蒲葦殘留的繁殖體能夠隨淤泥或者泥土帶入不同的環(huán)境中，所以他們的防除成本和難度極大，也可能對生態(tài)系統(tǒng)的平衡造成巨大的影響。

5.2? 存在的問題及對策

目前，對于園林外來觀賞植物的引進存在一些問題，不僅偏向于國外植物的引種，應(yīng)用的規(guī)模較小和配置手段單一以外，還對引種可能帶來的入侵風險認識不足。對于一些已經(jīng)產(chǎn)生重大危害的外來入侵植物，有關(guān)部門在園林綠化中一般不會引種，但對于一些有潛在入侵性的外來植物，引種則比較隨意。在長沙市西湖公園和桃子湖，能觀察到大量逸生的梭魚草，有的占領(lǐng)水面，形成單一優(yōu)勢種群;而有的則與其他水生植物如再力花、蓮等形成群落，影響公園其他水生植物的生長。洋湖濕地公園觀察到的蒲葦不僅占領(lǐng)了草地、水邊等不同類型的生境，同時也逸生到了公園外圍。

為了避免隨意引種帶來的巨大后果，首先，在全國范圍內(nèi)建立數(shù)據(jù)庫。將引進的外來植物編號并上傳至數(shù)據(jù)庫中，并對外來植物的生長狀況進行長期監(jiān)控，發(fā)現(xiàn)有高入侵風險的植物應(yīng)及時預(yù)警。同時建立公開可視的信息系統(tǒng)，公示外來有害植物名錄，并及時修改、完善和更新。在引入外來植物作為觀賞植物的過程中，需要預(yù)先設(shè)計風險防范設(shè)施，比如利用它們作為造景植物時，設(shè)計好隔離裝置，控制他們的生長區(qū)域，避免大規(guī)模占領(lǐng)生境。其次，梭魚草和蒲葦由于其極高的觀賞價值，在一些鮮花市場中也能找到他們的身影，若隨意丟棄可能會對生態(tài)環(huán)境對來極大的影響，所以需要加強對群眾的科普宣傳，讓普通民眾明白外來植物可能帶來的危害。

5.3? 展望

由于目前對于梭魚草和蒲葦?shù)娜肭诛L險相關(guān)研究較少，建議在下一步研究中，對于擴散能力方面，可以設(shè)計一些種子發(fā)芽率和產(chǎn)量相關(guān)的試驗，并研究他們是否有適應(yīng)長距離傳播的器官或結(jié)構(gòu)。對于生態(tài)造成的危害方面，可進一步研究他們對于水體或陸地上其他生物是否存在化感作用，以及人類在接觸他們的過程中是否會出現(xiàn)過敏等威脅人體健康的現(xiàn)象。

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