王洪利，劉新勃，遲靈芝

（山東畜牧獸醫(yī)職業(yè)學院，山東濰坊 261061）

妊娠母豬營養(yǎng)狀況對胎兒的發(fā)育起重要作用，這對現代商業(yè)環(huán)境中高產母豬尤其重要。本文旨在綜述當前關于妊娠母豬胎內出生體重變化的生理背景，并探討提高仔豬出生體重和均勻性的營養(yǎng)調控策略。生豬生產的進步給養(yǎng)殖戶帶來許多好處，如增加年產仔豬、提高分娩率、降低屠宰年齡、提高飼料轉化率和瘦肉產量。但也出現對仔豬出生體重變化影響的負面效應，降低了生產者的利潤。仔豬出生體重變化具有重要的經濟意義，因為它與斷奶前死亡率呈正相關（Wolf等，2008）。在出生體重差異較大的仔豬中，最小的仔豬無法與較重的仔豬競爭最好的乳頭，減少這些仔豬初乳攝入量，導致被動免疫的獲得性變差，營養(yǎng)狀況不好。因此，出生仔豬能量儲備低，出生后維持體溫的能量低（張玉楊等，2008）。此外，出生體重變異較大的仔豬在斷奶時體重變異較大，增加勞動力和管理成本，同時，出生后的日增重降低會對隨后的生長產生不利影響，因為與出生體重較重的仔豬相比，出生體重較輕的仔豬出欄日齡也會延長。

1 影響胎內仔豬體重變化的因素

1.1 遺傳選擇和產仔數 Quesnel等（2008）研究表明，在過去10年的遺傳改良中，商品豬產仔數增加了1.8只。Wolf等（2008）報道，一旦母豬子宮維持發(fā)育完全的胎兒數量受到限制，胎兒數量的增加與胎兒個體生長呈負相關。因此，由于產仔數的遺傳選擇，仔豬出生體重的胎內變異增加，平均出生體重下降。超過母豬子宮容量的胎兒數量越多，仔豬肌肉纖維數量有限，導致胎兒生長發(fā)育受損。Quiniou等（2008）發(fā)現，仔豬平均出生體重從1.59～1.26 kg，與窩產仔數大于16頭相比，窩產仔數11頭的變異個體出生體重增加了0.26～0.30 kg，這表明，產仔數的增加導致輕仔豬比例增加，產仔數均勻性降低，平均出生仔豬體重降低，對仔豬存活率和生長性能產生負面影響（薛萍等，2018）?，F代母豬生產力的增加會對胎兒生長發(fā)育產生負面影響，產仔數多會導致胎兒缺氧，營養(yǎng)吸收率降低以及減少子宮到胎盤的血液流動，可能會限制子宮容量，從而降低胎兒生長，增加胎兒死亡率。

1.2 品種間差異 子宮容量為子宮滿足胎兒營養(yǎng)需求一直維持到分娩的能力，具有基因型和物種特征（Pere和 Etienne，2000）。因此，品種間的差異與母豬產仔能力的差異有關，母豬產仔數越多，存活率越好，產仔均勻性越好，出生體重越輕，如中國梅山豬與商業(yè)母豬品種在子宮能力和母性能力方面存在差異。梅山豬以其繁殖力和產仔數高于歐洲商業(yè)品種而聞名，有研究報道，梅山豬胎兒生長速度較慢，這可能與同質性的改善和子宮容量的提高有關（禚艷書等，2005）。與大約克豬相比，梅山豬生長速度較低，這可能與梅山豬子宮內某種形式的生長抑制有關，這種生長抑制減緩胎兒的生長速度，并對單個胎兒的大小設置了一個絕對的限制，如限制胎盤生長。Ford等（2002）認為，梅山母豬子宮容量的提高似乎是胎盤效率提高或子宮體積增大的結果，同時梅山母豬子宮容量較高的另一個相關因素是胎兒在妊娠后期增加了胎盤血管化的能力，以維持胎兒生長。這些結果提示，血管生成因子的表達受品種差異的影響，導致胎盤及鄰近子宮內膜血管密度的差異，從而影響胎盤效率。

1.3 卵泡生長過程中的血管生成和胎盤發(fā)育胎盤是母體和胎兒之間進行氣體交換、營養(yǎng)物質和廢物交換的器官。因此，胎兒的生長發(fā)育依賴于母體提供給胎兒所需的營養(yǎng)物質。這一過程的效率受胎盤血流量的影響，而胎盤血流量取決于胎盤的血管化和血管舒張能力。

1.3.1 血管生成 新血管束的形成決定了胎盤的血管化，這一過程被稱為血管生成，是正常組織生長發(fā)育的一個關鍵過程，許多因素參與了這一過程。但Reynolds和Redmer（2001）在評價胎盤血管生成時認為，血管內皮生長因子、成纖維細胞生長因子和血管生成素蛋白家族及其各自的受體是調控血管生成的主要因素。這一過程始于毛細血管增生，最終形成由小動脈、毛細血管和小靜脈組成的新的微循環(huán)。血管生成因子與局部血管舒張因子（如一氧化氮）相互作用，協(xié)調胎盤血管生成和血液流動。

1.3.2 血管舒張 賈鈾生和鞠躬（1993）認為，可以通過增加胎盤循環(huán)通道的直徑和胎盤血管分布來提高血流量，其中一個因素是一氧化氮，其參與母體全身循環(huán)血管舒張，調節(jié)子宮和胎盤血流量。胎兒和胎盤循環(huán)的建立是胚胎和胎盤發(fā)育過程中最早過程之一，這一過程對支持胎兒代謝至關重要，主要發(fā)生在妊娠后期，因為這時胎兒生長出現指數增長（Reynolds和 Redmer，2001）。因此，任何對胎盤生長發(fā)育或母體向胎兒轉運營養(yǎng)物質能力有負面影響的因素都會導致胎兒生長發(fā)育遲緩。

1.3.3 血流分配 影響胎兒生長發(fā)育的因素之一是子宮胎盤血流量。胎盤血液循環(huán)在胎盤轉位率和為胎兒生長提供營養(yǎng)物質方面起重要作用（Reynolds和 Redmer，2001）。Pere和 Etienne（2000）觀察到子宮血流量隨產仔數的增加而增加，但隨著產仔數的增加，每胎子宮血流量下降說明在一定范圍內子宮血流量與產仔數相適應。由于母豬繁殖力提高，每胎子宮血流量的減少限制了胎兒的生長發(fā)育，因為產仔數與每胎子宮血流量呈負相關。此外，在妊娠期間為胎兒提供不同水平的營養(yǎng)可能是因胎兒出生體重的變化，因為胎兒生長所需的所有代謝物質的供應受子宮和臍帶血流量的影響。

1.4 妊娠期母體營養(yǎng) 母豬除了更高的繁殖力外還需要更高的營養(yǎng)物質來支持母豬及其胎兒的代謝需求。但由于整個妊娠期間，母體及胎兒對營養(yǎng)的需求都在增加，日糧蛋白水平無法通過妊娠期的攝入量滿足。因此，妊娠期日糧營養(yǎng)隨子宮內胎兒數量增加而變得更重要，若不能滿足可能會導致胎兒生長發(fā)育遲緩，從而對仔豬生長性能產生負面影響，如胎內均勻性下降和仔豬出生體重下降。Kim等（2009）報道，胎兒體重變化大主要發(fā)生在妊娠45 d后，這可能與母豬通過血液提供足夠的營養(yǎng)支持以使所有胎兒最大限度地生長有關。由于胎兒生長發(fā)育對胎內產仔均勻性和仔豬出生體重起重要作用，從而對仔豬生存和產后生長起重要作用，因此，研究不同妊娠營養(yǎng)策略及其對胎兒發(fā)育的影響具有重要意義。

2 提高母豬產仔均勻度的營養(yǎng)策略

2.1 排卵前的營養(yǎng) 排卵前卵母細胞發(fā)育和成熟的差異是影響胚胎發(fā)育均勻性的關鍵因素。許多研究表明，排卵前期的日糧成分與隨后的胚胎存活和發(fā)育間存在關系（Zak等，1997）。母豬從斷奶到發(fā)育期結束，除了每天采食3.5 kg含有9.4 MJ/kg凈能、156 g/kg粗蛋白質和6.8 g/kg可消化賴氨酸飼料外，每天還獲得150 g葡萄糖，葡萄糖對血糖和胰島素濃度有顯著影響，但對胃泌素、配種率和隨后產仔數或出生體重沒有影響（Van den Brand等，2006）。

2.2 胰島素和胰島素樣因子（IGF-1）介導的營養(yǎng)效應 排卵前營養(yǎng)對卵泡和卵母細胞的影響通常與營養(yǎng)對循環(huán)代謝相關激素濃度的影響有關，如生長激素和瘦素濃度，尤其是胰島素和IGF-I濃度。血液中胰島素和IGF-I的濃度被認為是營養(yǎng)調節(jié)卵巢功能的重要因素。在哺乳動物中，胰島素單獨或與促性腺激素協(xié)同作用，在體外刺激營養(yǎng)物質的攝取和利用。此外，大量的體內試驗為胰島素和IGF-I在卵泡發(fā)育中的刺激作用提供證據，如在黃體晚期或卵泡早期增加血漿胰島素，無論血漿黃體生成素（LH）是否變化，排卵率的增加可能與胰島素降低了中小型卵泡閉鎖的能力有關（Prunier和 Quesnel，2000）。相比之下，斷奶前或斷奶時胰島素和IGF-I水平的升高與斷奶后LH水平呈正相關，較高水平的LH刺激大卵泡的發(fā)育，因為小卵泡只有卵泡雌激素（FSH）受體而沒有LH受體，因此小卵泡受到的刺激會更少，并成為閉鎖狀態(tài)（Van Den Brand 等，2009）。在此背景下，如前所述，Van Den Brand等（2009）觀察到，在妊娠期母豬日糧中補充葡萄糖后仔豬出生體重均勻性更高。同樣，Van Den Brand等（2009）報道，日糧補充葡萄糖和乳糖母豬卵泡期前和卵泡期（分娩前1周至受精時）較長時間內胎內出生體重變化的數值較低，這些結果可能與日糧添加葡萄糖和乳糖后增加了血漿胰島素和IGF-I水平有關。

3 影響胎盤和胎兒發(fā)育的營養(yǎng)因素

3.1 妊娠期能量水平 研究表明，母體營養(yǎng)與胎兒體重間存在直接關系，妊娠80 d后飼料攝入量下降28%導可致胎兒生長速度下降，但也有報道指出，動物能量攝入量受到限制時，機體通過調動母體營養(yǎng)儲備來支持胎盤和胎兒的發(fā)育（Bee，2004）。此外，妊娠早期不同能量攝入水平對多胎母豬所產仔豬的平均出生體重、斷奶體重、活產仔豬數或斷奶仔豬數均無顯著影響（Lawlor等，2007）。

3.2 妊娠期蛋白水平 幾乎所有細胞的代謝活動都與一種或多種蛋白質有關。蛋白質具有不同的功能和生物活性，其中一些功能包括結構作用、營養(yǎng)、酶催化、分子轉運、機體防御等。因此，妊娠期日糧蛋白攝入量對母體和胎兒的生長發(fā)育起至關重要作用。

日糧蛋白水平降低會減少一氧化氮合酶的合成，瓜氨酸合成精氨酸和鳥氨酸脫羧酶活性在胎盤和子宮內膜升高，這可能會降低胎盤向胎兒轉運營養(yǎng)和氧氣的能力，影響出生體重的均勻性。

3.3 妊娠期采食量 Mahan（1998）研究發(fā)現，從妊娠第90天到分娩，每天多給妊娠豬飼喂1.36 kg飼料可以提高母豬繁殖性能，如出生重、斷奶重等。此外，發(fā)情期、配種前的高纖維日糧可以提高胚胎存活率，降低妊娠第27天胎兒宮內發(fā)育遲緩。在妊娠早期至中期營養(yǎng)的增加會導致胎兒次生肌纖維的增加，表明母豬妊娠早期至中期母體營養(yǎng)與胎兒肌肉纖維生長和分布呈正相關（Bee，2004）。母體營養(yǎng)狀況會影響孕酮循環(huán)，它可以改變子宮內膜的發(fā)育和分泌，并影響尿囊液的組成，后者為胎兒提供營養(yǎng)，這表明高采食量對胚胎存活有不利影響，因為營養(yǎng)水平與循環(huán)孕酮濃度呈反比（Prime等，1988）。但這種結論存在品種差異，因為高產大白母豬在妊娠早期、受精7 d后接受不同水平的采食量對胚胎存活率、大小和變異性無顯著影響（Quesnel等，2008）。

3.4 氨基酸 精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、天門冬氨酸、天冬酰胺、鳥氨酸和瓜氨酸在胎盤血管形成和發(fā)育中具有重要作用，尤其是在妊娠前期（Wu等，2007）。Wu等（1996）在妊娠35～40 d的豬尿囊液中發(fā)現了非常豐富的精氨酸和鳥氨酸，即胎盤快速生長時期，而谷氨酰胺是妊娠早期（30～45 d）羊水中含量最高的氨基酸，尿囊液中谷氨酰胺含量也最高，因此尿囊液可能是精氨酸、鳥氨酸和谷氨酰胺的營養(yǎng)庫。一些氨基酸如精氨酸、半胱氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、脯氨酸和色氨酸被稱為功能氨基酸，對維持動物生長、繁殖和免疫至關重要。

3.4.1 精氨酸 精氨酸是動物細胞中用途最廣泛的氨基酸之一，是合成蛋白質、一氧化氮和多胺的前體。一氧化氮是一種內源性松弛因子，由精氨酸經一氧化氮合酶產生，參與母體全身循環(huán)血管舒張，調節(jié)子宮和胎兒胎盤血流量（Wu等，2006）。血管生成因子與一氧化氮之間存在相互作用，協(xié)調胎盤血管生成和血液流動，這是胎盤血管形成和胎兒生長的關鍵（Reynolds和Redmer，2001）。多胺與蛋白質合成調控、細胞功能和分化有關，胎盤多胺合成的抑制作用與胎盤尺寸的減小和胎兒生長降低有關，是一種有機化合物，通過精氨酸酶途徑從鳥氨酸中生成，用于合成腐胺、精胺和精胺（Wang等，2003）。

3.4.2 谷氨酰胺 谷氨酰胺是參與機體多種代謝的重要氨基酸，參與細胞增殖分化和核苷酸合成，在胎兒和胎盤營養(yǎng)中發(fā)揮重要作用。從母體和胎盤轉移到胎兒體內的所有氨基酸中，谷氨酰胺的濃度最高（Self等，2004）。傳遞給胎兒的谷氨酰胺來源于母體循環(huán)中的谷氨酰胺和胎盤中谷氨酰胺的合成，在這一過程中，谷氨酰胺合成酶在胎盤中以谷氨酸為原料合成谷氨酰胺，而胎盤中谷氨酸的供應來自于支鏈氨基酸代謝。Self等（2004）評估發(fā)現，母豬妊娠中期、妊娠2/3時期胎盤中谷氨酰胺的合成和尿囊液中谷氨酰胺的濃度均有增加。谷氨酰胺是胎兒精氨酸合成的底物，在調節(jié)胎兒精氨酸水平具有重要作用，是支持妊娠后1/3時期胎兒生長的重要物質，但子宮對精氨酸的攝入量通常不足（Wu等，1999）。

4 結論

母豬在整個妊娠期能量攝入量與仔豬出生體重呈正相關。在妊娠后期額外補充的飼料或能量對仔豬出生體重影響很小。妊娠早期限制母豬的蛋白質攝入水平對胎兒生長不利，可能是由于胎盤和子宮內膜血管生成和生長的改變，導致胎盤-胎兒血流量和從母體到胎兒的營養(yǎng)供應減少。大多數關于母豬營養(yǎng)對仔豬出生重和存活率影響的研究并沒有列出胎內仔豬體重的變化數據。后續(xù)研究需將母豬在妊娠期采食的數據及出生仔豬的個體重信息集合起來，計算出胎內仔豬體重變化，為相應營養(yǎng)策略提高基礎數據。