楊 波， 王寶祥， 郭保衛(wèi)， 徐 波， 邢運高， 遲 銘， 盧百關(guān)， 秦德榮， 陳庭木， 徐大勇

(1.江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學研究所/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇連云港 222001；2.揚州大學/農(nóng)業(yè)部長江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室，江蘇揚州 225009)

近年來，直播稻在黃淮稻區(qū)不推自廣，倒伏現(xiàn)象嚴重，對水稻穩(wěn)產(chǎn)影響很大。直播稻具有生育期短、莖稈細、根系淺、群體過大等特點，極易倒伏、抗倒伏性成為直播稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要限制因子之一。水稻倒伏可分為根倒伏和莖倒伏2種情況，一般多發(fā)生于抽穗后。本試驗選用生產(chǎn)上抗倒伏能力不同的材料，采用直播稻栽培方式研究根系相關(guān)性狀表現(xiàn)及其與抗倒伏的關(guān)系，為直播稻抗倒伏育種和栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及供試品種

試驗于2016—2017年在江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學研究所東辛試驗基地進行。試驗地前茬為空茬，土壤類型潮鹽土，質(zhì)地較黏。0～20 cm土層含有機質(zhì)22.34 g/kg、全氮 1.79 g/kg、速效磷 12.8 mg/kg、速效鉀121.6 mg/kg。供試品種品系為中熟中粳連粳7號、徐稻3號和中熟中粳(早熟)連粳15號、連粳13ZJ61。

1.2 試驗方法

根據(jù)當?shù)厣a(chǎn)實際于6月20日播種，播種方式為人工模擬機條播，行距25 cm，小區(qū)面積15 m2，試驗為隨機區(qū)組設計，重復3次，小區(qū)間隔40 cm。播種量90 kg/hm2。

氮肥的基肥 ∶糵肥 ∶穗肥=3 ∶3 ∶4，穗肥分別于倒4葉和倒2葉各施50%，基肥一次性施入磷肥(P2O5) 112.4 kg/hm2、鉀肥(K2O)112.4 kg/hm2。各播期肥料和水分單獨管理。分蘗期保持淺水層，促進分蘗，至田間總苗數(shù)達到預期穗數(shù)70%～80%時開始擱田，并多次輕擱；抽穗后實行間歇灌溉、干濕交替。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系固持力測定 于蠟熟期測定，選擇長勢一致的單株，離地面20 cm處用膠帶粘住并與彈簧秤掛鉤相連，垂直地面向上拉到根系慢慢拔出地面，記錄彈簧稱最大值為根系固持力(單位為N)，測定10株。

1.3.2 根系形態(tài) 齊穗期和蠟熟期取樣測定根條數(shù)、根粗、根干質(zhì)量。取樣時每小區(qū)選擇長勢一致、具有代表性的植株50株，挖取15 cm土層內(nèi)根系，洗凈泥土，逐株計數(shù)；根粗為單根直徑，測定方法為：單株根系無間隙排列在一平面上，用游標卡尺測定寬帶，平均根直徑為根粗。測定總根數(shù)和根粗后的植株再用于測定干質(zhì)量。于齊穗期和蠟熟期從每小區(qū)各取50株，置40目尼龍網(wǎng)袋中用流水沖洗獲得完整根系，剪取所有根系，測定根長、根數(shù)、根粗等形態(tài)性狀指標；同時所取稻株鮮根及地上部稻株置恒溫箱內(nèi)，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱取根質(zhì)量和地上部干質(zhì)量，計算根冠比。

于齊穗期和蠟熟期從每小區(qū)各取均勻分布的、根系完整的稻株，從上至下將圓柱形土體切割為上、中、下3層(分別是0～5、5～10、10～15 cm)，分別置于40目尼龍網(wǎng)袋中用流水沖洗干凈，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定并計算各層根質(zhì)量及占根總干質(zhì)量比例。

1.3.3 產(chǎn)量及倒伏情況 成熟期每小區(qū)取2個觀察點，每點取10個單株共20個單株，考察每穗粒數(shù)、結(jié)實率；500粒實粒樣本稱質(zhì)量，重復3次求千粒質(zhì)量。以人工脫粒實收產(chǎn)量 12 m2，測定水分，去除雜質(zhì)，折算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

取2016、2017年2年的平均數(shù)，使用 Microsoft Excel 2007 進行數(shù)據(jù)處理，DPS 軟件進行其他統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)條件下直播稻的倒伏、產(chǎn)量構(gòu)成

由表1可知，從田間倒伏情況看連粳7號、徐稻3號、連粳15號抗倒伏能力強，連粳13ZJ61抗倒伏能力差。結(jié)合表2可知，連粳15號和連粳13ZJ61熟期早，其結(jié)實率較連粳7號和徐稻3號呈極顯著差異；實產(chǎn)表現(xiàn)為連粳7號>連粳15號>徐稻3號>連粳13ZJ61。

表1 直播稻的倒伏率、產(chǎn)量構(gòu)成因素

表2 直播稻的生育時期差異

2.2 齊穗期和蠟熟期單莖根質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、根冠比的差異

根冠比是水稻地下部和地上部是否協(xié)調(diào)生長的重要指標。由表3知，蠟熟期根冠比較齊穗期(除連粳7號外)均下降；根干質(zhì)量連粳15號和連粳7號呈增長趨勢，連粳13ZJ61和徐稻3號呈衰減趨勢。值得注意的是蠟熟期根干質(zhì)量較齊穗期連粳7號和連粳15號正增長， 徐稻3號和連粳13ZJ61負增長，表明連粳7號和連粳15號后期根不早衰。

表3 齊穗期和蠟熟期單莖根質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、根冠比的差異

2.3 不同品種根系在土層中的分布

齊穗期根系分布是反映水稻生育中后期群體質(zhì)量的重要指標之一，在一定程度上影響水稻抽穗后光合物質(zhì)生產(chǎn)與積累、礦質(zhì)營養(yǎng)吸收與轉(zhuǎn)移、籽粒灌漿與充實、抗倒伏支撐能力。由表4知，齊穗期根干質(zhì)量表現(xiàn)為連粳15號>連粳7號>徐稻3號>連粳13ZJ61；連粳15號和連粳7號根干質(zhì)量大于45 g，徐稻3號和連粳13ZJ61根干質(zhì)量分別為33.20、30.60 g，與前兩者呈極顯著差異。連粳7號和連粳15號中下層根所占比例分別為41.23%和30.17%，徐稻3號和連粳13ZJ61分別為26.72%和21.90%，與前兩者呈極顯著差異。齊穗期連粳7號根干質(zhì)量和中下層根占全根比例大是其抗倒伏的主因。由此可見， 根干質(zhì)量大、根系優(yōu)化分布及深扎根性是粳稻根系分布的重要抗倒伏特征之一。

表4 直播稻齊穗期在不同深度土壤中根系分布情況(100株)

研究表明，成熟期土壤0～5 cm的根系生物量達70%以上，0～10 cm的根系質(zhì)量所占比例達90%以上，即大部分的根系分布在土壤表層[1]。由表5可知，蠟熟期根干質(zhì)量依次表現(xiàn)為連粳15號>連粳7號>連粳13ZJ61>徐稻3號；連粳15號蠟熟期根干質(zhì)量達42.80 g，比其他品種高30%以上，且中下層根干質(zhì)量13 g左右，其他品種8 g左右；連粳13ZJ61中下層根占全根比例23.13%，與其他品種30%左右的水平呈極顯著差異。本研究中各處理上層根干質(zhì)量最高，隨土層深度增加而逐漸下降；連粳15號、徐稻3號中下層根占全根比例均超過30%，在土壤中分布較深且深層根比例大。

由表6可知，根總干質(zhì)量衰減表現(xiàn)為連粳7號>徐稻3號>連粳15號>連粳13ZJ61。連粳7號上層根占全根比例增加顯著，徐稻3號顯著減少；連粳7號中層根占全根比例呈顯著減少，其他品種極顯著增加；徐稻3號下層根占全根比例呈增加趨勢，其他品種極顯著衰減。連粳7號根總干質(zhì)量衰減最多，中下層根衰減多；徐稻3號上層根干質(zhì)量衰減較多，中層根干質(zhì)量衰減較少，下層根干質(zhì)量呈極顯著增加16.87%，表明徐稻3號后期不早衰；占全根比例中熟中粳(早熟)連粳15號和連粳13ZJ61兩者上層根系占全根的比例衰減較少， 中層根系占全根的比例呈增長趨勢，下層根占全根的比例呈衰減趨勢，衰減幅度連粳13ZJ61較大。

根長、根數(shù)、根直徑及其衰減是衡量根系形態(tài)性狀與根系固持力關(guān)系的幾個重要指標[2]。由表7可知，齊穗期根長、根數(shù)、根直徑表現(xiàn)為連粳7號>連粳13ZJ61>連粳15>徐稻3號、連粳7號>徐稻3號>連粳13ZJ61>連粳15、連粳7號>連粳15>徐稻3號>連粳13ZJ61，連粳7號根直徑最大，與其他品種呈顯著或極顯著差異。蠟熟期根長、根數(shù)、根直徑均表現(xiàn)為連粳7號>連粳15>徐稻3號>連粳13ZJ61。較齊穗期衰減情況，根長除連粳13ZJ61變短外其他品種均增長；根數(shù)呈減少趨勢，連粳13ZJ61衰減達-26.25%，連粳15號衰減最少只有-2.63%。齊穗期、蠟熟期單莖根系固持力連粳13ZJ61與其他品種呈極顯著差異；蠟熟期較齊穗期單莖根系固持力衰減依次表現(xiàn)為連粳7號>徐稻3號>連粳15>連粳13ZJ61。

表5 直播稻蠟熟期根系在不同深度土壤中分布情況

表6 直播稻蠟熟期比齊穗期根系在土壤中的分布增減情況(100株)

由表8可知，單株根系固持力與根冠比相關(guān)系數(shù)達顯著或極顯著正相關(guān)，與不同時期根干質(zhì)量相關(guān)系數(shù)達極顯著正相關(guān)，與中層根質(zhì)量相關(guān)系數(shù)達顯著或極顯著正相關(guān)，與根直徑達顯著正相關(guān)，與根數(shù)達顯著正相關(guān)。與蠟熟期上層根質(zhì)量、較齊穗期根質(zhì)量衰減、較齊穗期根數(shù)衰減、較齊穗期根直徑衰減衰減呈顯著負相關(guān)。

表7 直播稻根形態(tài)特征和單株根系固持力衰減差異

表8 單株根系固持力與不同時期根主要物理性狀的相關(guān)系數(shù)

注：*、**分別表示顯著或極顯著相關(guān)。

3 關(guān)于直播稻根系形態(tài)的差異與根抗倒伏的關(guān)系

直播稻近年來面積呈爆發(fā)式增長，倒伏造成的產(chǎn)量損失越來越大。關(guān)于直播稻根系與抗倒伏關(guān)系研究比較少見，其核心問題是直播稻應具有怎樣的根系才能抗根倒。目前大多數(shù)研究認為，地下部的根倒伏與根粗、根長、根數(shù)、根干物質(zhì)量、根冠比等根系性狀相關(guān)[3]。水稻20 cm土層內(nèi)各層根系具有較大的干質(zhì)量、體積和總長，分枝根十分發(fā)達，在土壤中密集成網(wǎng)，根質(zhì)量增長率較地上增長率偏低，根冠比大，維持了地上、地下部形態(tài)及機能的平衡[4]。本研究結(jié)果表明，抗倒伏能力與地下部性狀中根冠比、根干質(zhì)量、中層根質(zhì)量、根直徑、根數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，與蠟熟期上層根質(zhì)量、較齊穗期根干質(zhì)量衰減、較齊穗期根數(shù)衰減、較齊穗期根直徑衰減呈顯著負相關(guān)關(guān)系。

直播稻根系固持力與表土層根系數(shù)量極顯著相關(guān)外，還與根系質(zhì)量有關(guān)，如與根系的干質(zhì)量和纖維素含量有關(guān)[5]。李木英等認為，根系固持力與單莖根質(zhì)量和根數(shù)顯著正相關(guān)[6]。水稻根系主要分布在土壤 0～20 cm 耕作層內(nèi)，其中60%～80% 分布于土壤表層 0～10 cm 內(nèi)，深層土壤分布較少。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，深層土壤的根干物質(zhì)量、根系分布是水稻抗倒伏的主要決定因子[7]。本研究表明，直播栽培條件下連粳7號根干質(zhì)量大、根系較粗是其根部抗倒伏的主要特征，其中下層根系干質(zhì)量和根直徑極顯著高于其他品種。徐稻3號上層根分部少，中下層根分布多且后期衰減少，其中下層根蠟熟期還保持活力是其根部抗倒伏的顯著特征。連粳15號根干質(zhì)量大，根粗且根系分布深、中下層根比例大，蠟熟期根長和根數(shù)無顯著降低。連粳13ZJ61根干質(zhì)量小，中下層根比例少，抗倒伏能力差。不同品種其根部抗倒伏特征不同。在水稻育種過程中要培育具有穩(wěn)定根系發(fā)展特征，推遲根系衰老，延緩衰老進程，減少生育后期活力下降程度，使根系在整個生育期保持與地上部生物學優(yōu)勢相適宜的根系生長，對更好發(fā)揮品種的抗倒伏能力和穩(wěn)產(chǎn)具有直接貢獻。

栽培條件對根系發(fā)育也有重要影響，首先，在黃淮地區(qū)適期播種是抗倒伏的重要方面，應選用最佳播期防止根部受到后期降溫影響產(chǎn)生根衰。其次，直播稻播量大，苗期應以限水管理為主，促進根系深扎，中后期濕潤灌溉，保持通氣良好的土壤環(huán)境，促進上位根系下扎、提高后期根系活力和維持較高根系質(zhì)量的重要措施。最后，水稻直播栽培，加強生育前期田間管理，精確定量播種和施肥，以控制基本苗數(shù)和無效分蘗；中期適時適量施用穗肥，后期養(yǎng)根保葉延緩衰老、減少莖鞘和根系物質(zhì)外運，為提高植株抗倒伏力奠定物質(zhì)基礎。

4 小結(jié)

黃淮地區(qū)直播稻抗倒伏品種根系性狀存在差異，直播稻抗倒伏品種選育應該把根干質(zhì)量大、中下層根系占比例高、后期不早衰、根粗、根數(shù)多作為育種目標。