劉 釗 趙仲孟 楊世勇 黃小麗 陸 穎 馮 楊 段 靖 杜宗君

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)系, 成都 611130)

魚類的骨骼是支持身體和保護(hù)內(nèi)臟器官的重要組織, 骨骼外附有肌肉, 共同協(xié)作進(jìn)行運(yùn)動。由于魚類骨骼埋藏于肌肉中, 不易受環(huán)境影響而變化,其性狀、形態(tài)結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定, 且其化石具有可保存性, 使其成為比較解剖學(xué)和系統(tǒng)分類學(xué)研究的重要依據(jù)[1—3]。目前國內(nèi)對硬骨魚類骨骼系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的研究較多[4—10], 但是對鱘形目魚類骨骼系統(tǒng)的研究相對較少, 主要有白鱘(Psephurus gladiusMartens)[11]、達(dá)氏鱘(Acipenser dabnynusDumaril, 原文獻(xiàn)中稱黃鱘)[12]、中華鱘(Acipenser sinensisGray)[13]以及施氏鱘(Acipenser schrenckiBrandt, 原文獻(xiàn)中稱北鱘)[14]等少數(shù)鱘形目魚類的骨骼系統(tǒng)研究。

西伯利亞鱘(Acipenser baeriBrandt)隸屬鱘形目(Acipenseriformes), 鱘科(Acipenseridae), 鱘屬(Acipenser), 為軟骨硬鱗魚類, 主要分布于從西部的鄂畢河至東部的科雷馬河之間的西伯利亞各條河流之中, 在我國一些與歐洲相通的河流中也有少量分布, 如額爾齊斯河、布倫拖海、黑龍江流域等[15,16]。目前關(guān)于西伯利亞鱘骨骼形態(tài)特征僅見對鰭條及骨板相對簡單的描述[17], 而對其骨骼系統(tǒng)的整體組成及結(jié)構(gòu)等尚未見報道。本研究對西伯利亞鱘幼魚骨骼系統(tǒng)進(jìn)行全面的、詳盡的解剖觀察, 旨在了解西伯利亞鱘骨骼系統(tǒng)的基本特征并為其環(huán)境適應(yīng)等相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)用西伯利亞鱘幼魚取自四川潤兆漁業(yè)有限公司彭州繁育基地, 共計10尾, 形態(tài)正常無畸形,體表及各鰭完整無損, 全長為43.17—52.30 cm, 平均值為(47.70±3.45) cm; 體長為33.45—46.72 cm, 平均值為(38.11±3.80) cm; 體重為398.37—479.62 g,平均值為(425.64±19.44) g。

1.2 骨骼處理制作

采用常規(guī)魚類骨骼制作法和透明骨標(biāo)本制作法制作西伯利亞鱘幼魚骨骼標(biāo)本[18,19], 通過沸水蒸煮、剔除肌肉等其他組織、脫脂、漂白和晾干, 最后對得到的西伯利亞鱘幼魚骨骼將各部分骨骼按照其在魚體分布位置擺放, 各部位骨塊從頭至尾按照從左至右的順序擺放, 進(jìn)行觀察、拍照和記錄,對于西伯利亞鱘各鰭條, 采用Adobe Illustrator CC 2015軟件繪制示意圖以便觀察其組成部分。

2 結(jié)果

西伯利亞鱘幼魚骨骼系統(tǒng)分為主軸骨骼(Axial skeleton)和附肢骨骼(Appendicular skeleton)兩部分,主軸骨骼包括頭骨(Skull)、脊柱(Vertebral column)和肋骨(Rib), 附肢骨骼包括鰭條(Fin-ray)、支鰭骨骼(Pterygiophore)和帶骨(Girdle)。

2.1 主軸骨骼

腦顱 (Nenrocranium)西伯利亞鱘幼魚的腦顱較為細(xì)長, 整體呈紡錘形, 其外層覆蓋硬骨質(zhì)膜片(圖 1), 而內(nèi)層由整塊的軟骨(圖 2)構(gòu)成。腦顱骨骼可分為嗅區(qū)、眶區(qū)、耳區(qū)和枕區(qū)4個部分。

嗅區(qū)骨骼: 吻骨位于頭部最前端吻軟骨之上的形似三角形的骨板, 由前篩骨、中篩骨和側(cè)篩骨愈合為一體組成, 其上覆蓋許多小骨片, 且大部分骨片界限不清晰; 鼻骨1對, 為位于眶上骨之前、額骨之下、鼻孔之后的兩塊呈不規(guī)則形狀的骨片; 犁骨1塊, 呈長條狀, 位于吻部腹面、中篩骨腹面正下方、側(cè)篩骨腹面, 其與吻部愈合為一體。

眶區(qū)骨骼: 額骨1對, 位于吻骨之后, 腦顱背面,其后部中緣與頂骨相接, 其形狀不規(guī)則且形態(tài)較大;中額骨1塊, 為兩額骨之間呈三角形的骨骼; 眶上骨1對, 位于眼上緣, 呈不規(guī)則形狀; 眶下骨1對, 位于眼睛下部, 在頭部的側(cè)面可見; 眼前后圍有一些小的圍眶骨, 呈不規(guī)則形狀; 副蝶骨1塊, 類似于一個叉狀, 前端“手柄處”一小條薄骨膜, 穿過吻軟骨, 兩外側(cè)邊緣各有一個類似于手掌的“耳朵”, 叉子下端開口處有兩個并排的小孔, 蓋于枕骨區(qū)和蝶骨區(qū)之腹面。

耳區(qū)骨骼: 頂骨1對, 位于兩額骨之后, 腦顱背部, 呈左右對稱, 且緊密相連, 前段尖細(xì), 后部叉狀;翼耳骨1對, 位于腦顱后方外緣, 呈翼狀, 后端分叉;后顳骨1對, 前端覆蓋在翼耳骨后緣, 后端覆蓋在上匙骨前緣。

枕區(qū)骨骼: 上枕骨1塊, 為呈三角形的膜骨, 位于枕骨區(qū)正上方; 外枕骨1對, 為位于外枕骨后端兩側(cè)的軟骨, 左右外枕骨表面形成兩個腦神經(jīng)通孔。枕區(qū)骨骼均為軟骨, 與整個腦顱軟骨愈合為一體。

咽顱 (Splanchnocranium)西伯利亞鱘幼魚的咽顱骨骼可分為頜弓(Arcus mandibularis)、舌弓(Arcus hyoideus)、鰓弓(Arcus branchialis) 3個區(qū)域(圖 3)。

西伯利亞鱘幼魚的頜弓分背腹兩面。背面為上頜, 腹面為下頜。上頜分為: 腭方軟骨1對, 為大而扁平的軟骨, 位于上頜骨上, 在中線相遇, 既不與篩骨相連也不接于蝶骨區(qū), 其后與后腭方軟骨相接;上頜骨1對, 位于腭方軟骨的前腹緣, 呈片狀向后延伸, 共同組成口裂前緣; 方軛骨1對, 呈“Y”形, 前端和后端分別緊貼下頜骨和上頜骨, 突出為關(guān)節(jié)相連處。下頜分為: 齒骨一對, 為硬骨, 位于下頜前緣正中, 由結(jié)締組織相連; 米克爾氏軟骨鑲嵌于齒骨內(nèi)側(cè), 為一對細(xì)長的軟骨。

西伯利亞鱘幼魚舌弓有: 舌頜骨1對, 整體呈啞鈴型, 該骨骼兩端為軟骨, 中間部分已開始骨化, 位于顱骨側(cè)面; 關(guān)節(jié)骨1對, 為棒狀軟骨, 一端與上舌骨相連; 下舌骨后緣與基鰓軟骨相連, 呈短柱狀, 前端與角舌骨相關(guān)節(jié)。

圖 1 西伯利亞鱘幼魚腦顱硬骨Fig. 1 Neurocranium hardbone of Acipenser baeri

圖 2 西伯利亞鱘腦顱軟骨Fig. 2 Neurocranium cartilage of Acipenser baeri

西伯利亞鱘幼魚鰓弓尚未出現(xiàn)骨化, 主要有5對鰓弓。其組成從背部到腹部分別為咽鰓軟骨2對、上鰓軟骨4對、角鰓軟骨5對、下鰓軟骨3對及基鰓軟骨1枚。下鰓軟骨, 前三對鰓弓連接于同一塊基鰓軟骨上, 是腹面較短的軟骨, 后兩對鰓弓沒有此軟骨; 角鰓軟骨, 五對鰓弓都有此軟骨, 而前三對鰓弓通過下鰓軟骨與基鰓軟骨相關(guān)節(jié), 所以后兩對角鰓軟骨直接與基鰓軟骨相連接; 咽鰓軟骨,前兩對鰓弓有此軟骨, 與上鰓軟骨相關(guān)節(jié)。鰓蓋骨由鰓條骨和下鰓蓋骨組成。下鰓蓋骨呈不規(guī)則鋸齒狀, 前端與鰓條骨相連, 位于鰓部腹面, 鰓條骨角舌骨硬骨部分。

脊柱 (Columna vertebralis)西伯利亞鱘的脊柱按其形態(tài)不同可分為軀干部脊柱和尾部脊柱。軀干部脊柱可以分為: (1)基背片(Basidorsal),呈弧形, 由幾片小軟骨組成, 在基背片之間還存在間背片(Interdorsol); (2)脊索(Notocherd), 西伯利亞鱘屬于軟骨硬鱗魚類, 脊索非常發(fā)達(dá), 從前到后縱貫身體背中線, 呈圓柱形, 脊索外面圍有脊索鞘, 位于髓弓的腹面, 脊索從臀鰭后上方開始彎曲支持歪尾的上葉; (3)基腹片(Basiventral), 在脊索的腹面兩側(cè)都有一個小點(diǎn)突起, 兩基腹片之間有間腹片(Inter ventral)。肋骨, 在基腹片的末端有一個細(xì)長的軟骨, 為肋骨(圖 4)。

圖 3 西伯利亞鱘咽顱骨骼Fig. 3 Splanchnocranium skeleton of Acipenser baeri

圖 4 西伯利亞鱘幼魚脊柱Fig. 4 Vertebral column of Acipenser baeri

2.2 附肢骨骼

西伯利亞鱘附肢骨骼由鰭條、支鰭骨骼和肩帶骨構(gòu)成。鰭條包括胸鰭、腹鰭、臀鰭、背鰭、尾鰭(圖 5)。胸鰭在鰓蓋后側(cè)下方, 第一鰭條寬大,基部呈中空的三角體, 為鰭棘。腹鰭腹位, 且最末端不達(dá)背鰭起點(diǎn)下方。背鰭靠后, 上緣微凹, 第一鰭條最長。臀鰭的起點(diǎn)大約在背鰭中部。西伯利亞鱘尾鰭為歪尾形, 后緣凹形。在各鰭條的基部還存在兩排幅狀軟骨, 而在胸鰭和腹鰭幅狀軟骨下方還有一排基鰭軟骨存在。

西伯利亞鱘幼魚的背骨板數(shù)為14—15枚, 在背骨板中, 靠身體前端12—13枚骨板, 形態(tài)發(fā)育完全,呈心形, 中間突起并朝向尾鰭方向, 表面粗糙, 而后端的2枚骨板, 有1枚發(fā)育完全, 為橢圓形且周圍呈不規(guī)則鋸齒狀, 而另1個骨板處于發(fā)育狀態(tài), 個體較小, 位于最末端。左側(cè)骨板數(shù)為39—43個, 右側(cè)骨板數(shù)為39—45個, 西伯利亞鱘軀體前端的側(cè)骨板呈蝶形, 中間有脊?fàn)钔黄? 從前至后依次減小, 骨板邊緣有不規(guī)則突起, 且骨板表面有呈中間向邊緣發(fā)散的突起, 后端側(cè)骨板形狀不規(guī)則, 但其他特征和前端側(cè)骨板相同。左右腹骨板數(shù)均為10個, 西伯利亞鱘腹骨板呈不規(guī)則星芒狀, 每個骨板均有一個突刺較長, 朝向頭部方向(圖 6)。

西伯利亞鱘幼魚肩帶位于臟顱的后方兩側(cè), 由膜質(zhì)的上匙骨、匙骨、烏喙骨和烏喙部軟骨組成。上匙骨1對, 前端與后顳骨相連, 后端覆蓋在匙骨前緣, 形狀不規(guī)則, 后端尖細(xì), 前端分叉。匙骨1對, 呈匙形, 前端與上匙骨相連, 同樣覆蓋于烏喙部軟骨外緣上側(cè)。烏喙骨1對, 緊貼匙骨腹緣, 其腹面為烏喙部軟骨。烏喙部軟骨呈不規(guī)則形的軟骨,中部有兩孔, 且兩塊軟骨分界不明顯。肩帶部分還有一塊無名骨, 位于魚體腹面, 兩塊烏喙骨連接處,呈桃形(圖 7)。

3 討論

相較于其他硬骨魚類來說, 目前有關(guān)鱘形目魚類骨骼系統(tǒng)形態(tài)特征方面的研究報道還較少。國內(nèi)首次報道是于1960年對白鱘的骨骼系統(tǒng)做了系統(tǒng)的解剖, 并對其骨骼系統(tǒng)的形態(tài)特征進(jìn)行較為詳細(xì)的描述[11], 而后孟慶聞等[20]對白鱘的腦顱和咽顱進(jìn)行了相關(guān)的描述, 但其結(jié)果與之前有關(guān)白鱘的骨骼系統(tǒng)的研究存在差異。之后李云等[21]綜合前期有關(guān)白鱘骨骼系統(tǒng)的研究報道, 又對其骨骼系統(tǒng)中咽顱、肩帶、腰帶等部分骨骼進(jìn)行了補(bǔ)充修正, 這三次有關(guān)白鱘骨骼系統(tǒng)形態(tài)特征的研究也是目前有關(guān)鱘形目魚類骨骼系統(tǒng)研究中較為完善的參考資料。目前還有學(xué)者對達(dá)氏鱘[12]、中華鱘[13]、施氏鱘[14]等其他種類的鱘形目魚類骨骼系統(tǒng)形態(tài)特征進(jìn)行了相關(guān)的研究。

本研究發(fā)現(xiàn), 西伯利亞鱘骨骼系統(tǒng)總體上看與白鱘[11]、達(dá)氏鱘[12]、中華鱘[13]及施氏鱘[14]等鱘形目魚類相似度較高, 其顱骨、脊柱和附肢骨骼組成大致相同, 而差異較大的為顱骨, 而與達(dá)氏鰉幼魚的骨骼系統(tǒng)[22]差異較大。鱘類的顱骨骨骼均由一整塊完整的軟骨和附著的膜骨所組成。其中膜骨的組成大致相同, 如額骨、頂骨、枕骨、吻骨、圍眶骨、犁骨、副蝶骨、后顳骨等, 但有部分骨骼存在明顯的差異。西伯利亞鱘的骨骼系統(tǒng)中存在中額骨和鼻骨, 但在白鱘[11]、達(dá)氏鱘[12]、中華鱘[13]中未見中額骨, 在達(dá)氏鱘和中華鱘的報道中未見到鼻骨。同時, 其他鱘魚骨骼系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)的部分骨骼在西伯利亞鱘中卻未發(fā)現(xiàn), 如在中華鱘[13]的眶上骨和額骨之間存在后額骨, 在中華鱘[13]、白鱘[11]和施氏鱘[14]耳軟骨囊的前方及兩側(cè)有骨化的耳骨, 在白鱘位于眼窩之側(cè)壁存在翼骨, 而西伯利亞鱘骨骼系統(tǒng)中均未發(fā)現(xiàn)這些骨骼?？梢? 西伯利亞鱘雖然與已有研究的鱘形目魚類的骨骼系統(tǒng)相似度較高, 與施氏鱘在骨骼組成與構(gòu)造更為接近, 表明西伯利亞鱘與施氏鱘親緣關(guān)系相對更近, 一些分子遺傳學(xué)研究結(jié)果[23]也證實(shí)了這點(diǎn)。有學(xué)者在對云南撫仙湖魚類的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)湖中魚類具有一系列共同的生物學(xué)特征, 如在主要由骨骼系統(tǒng)支撐和決定的體型方面, 生活習(xí)性接近的魚類, 其體型往往也較為相似[24]。西伯利亞鱘和施氏鱘骨骼組成與構(gòu)造接近其原因可能是長期生活在高緯度低水溫區(qū)域[8], 在進(jìn)化過程中為了適應(yīng)低溫環(huán)境發(fā)生適應(yīng)性變化, 導(dǎo)致兩者骨骼組成和構(gòu)造相較于其他鱘形目魚類更為接近。有關(guān)鱘形目魚類骨骼系統(tǒng)的差異及其原因, 還有待進(jìn)一步研究。

圖 5 西伯利亞鱘幼魚鰭條Fig. 5 Pterygiophore of Acipenser baeri

圖 6 西伯利亞鱘幼魚外骨板Fig. 6 Osteone of Acipenser baeri

圖 7 西伯利亞鱘幼魚肩帶骨骼Fig. 7 Shoulder girdle skeleton of Acipenser baeri