劉育紅，楊元武，張 英

青海大學農牧學院，青海 西寧 810016)

高寒草甸是在青藏高原特有的氣候、地理、植被等條件下經長期演化和發(fā)展形成的獨特生態(tài)系統(tǒng)。近幾十年來，在全球氣候變化、草地載畜量增加等因素共同作用下，高寒草甸呈退化態(tài)勢，表現(xiàn)為群落逆向演替，草地生產力降低，退化草地面積增加等，不僅削弱了其生產和服務功能，而且使得區(qū)域生態(tài)環(huán)境惡化[1-3]。在此背景下，高寒草甸生態(tài)環(huán)境問題成為草地生態(tài)學領域的研究熱點。一段時間以來，研究集中于退化草甸植物群落特征[4]、土壤化學性質[5]、土壤有機碳及組分[6-7]等方面。

植物功能群(plant functional groups，PFGs)是基于植物分類和植物形態(tài)、生理、生活史等特性劃分的對環(huán)境因子有相似反應、具有某些確定功能特征的物種群。將PFGs作為研究植物隨環(huán)境變化的基本單元，可揭示PFGs在生態(tài)系統(tǒng)中的作用、功能及其與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系[8]。針對PFGs方面的研究包括森林生態(tài)系統(tǒng)PFGs特征的分析[9]以及土壤氮磷含量對PFGs葉片氮磷比的影響[10]等。在草地生態(tài)系統(tǒng)退化研究中,PFGs可以用來表征草地群落結構的復雜性和穩(wěn)定性[11]，如添加氮素和水分[12]、添加肥料[13]對草地PFGs地上生物量的影響，不同載畜率對荒漠草原群落及植物功能群生物量的影響[14]，撿拾牦牛糞對高寒草甸植物功能群生產力的影響[15]，放牧干擾對草地PFGs組成時空變化的影響[16]，土壤有機碳含量與PFGs數(shù)量特征間的關系等[17]。已有研究大多探討草地PFGs生物學產量、組成、作用、數(shù)量特征等對人為干預措施的響應，而將退化高寒草甸土壤中有代表性的化學、物理因子結合在一起，探討多種土壤因子的共同作用與退化高寒草甸PFGs間關系的研究鮮見報道。所以，研究退化高寒草甸PFGs與土壤理化因子間呈現(xiàn)怎樣的關系、退化高寒草甸PFGs與土壤理化因子間關系的密切程度如何、哪些土壤因子對退化高寒草甸PFGs的變化更重要等問題具有科學探索意義。因此，該研究在具有典型高寒草甸特征的研究樣地進行植物群落數(shù)量特征觀測及土壤樣品采集與分析，以數(shù)量生態(tài)學排序理論為依據(jù)[18]，運用冗余分析(redundancy analysis，RDA)方法，研究退化高寒草甸PFGs與草地土壤因子的內在聯(lián)系，以期為退化高寒草甸的相關研究和生態(tài)治理提供理論依據(jù)，也為高寒地區(qū)草地群落、物種與環(huán)境間關系的研究提供一些實例。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣、甘德縣和達日縣。果洛州(32°21′～35°45′ N，96°56′～101°45′ E)草地面積625.1萬 hm2，其中高寒草甸占56.3%；全州平均海拔4200m；屬高原大陸性氣候區(qū)，年均溫-4℃，年均降水量513.2mm，年均蒸發(fā)量1462.4mm，年均日照時數(shù)2260.3h；高寒草甸原生草地植物群落中莎草科高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)等為優(yōu)勢種，其他植物屬于禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、薔薇科(Rosaceae)等；高寒草甸草地廣泛分布高山草甸土。

1.2 樣地設置

在具有典型高寒草甸特征的研究樣地，按照空間分布代替時間演替[19]及任繼周[20]、趙新全[21]對高寒草地退化程度劃分的方法，依據(jù)群落植被蓋度(未退化、輕度退化、中度退化、重度退化、極度退化蓋度分別為>90%、>70%～90%、>50%～70%、>30%～50%、≤30%)、可食牧草比例(未退化、輕度退化、中度退化、重度退化、極度退化可食牧草比例分別為>70%、>50%～70%、>30%～50%、>15%～30%、≤15%)、土壤侵蝕狀況(未退化、輕度退化、中度退化、重度退化、極度退化土壤侵蝕狀況分別為極輕侵蝕、輕度侵蝕、中度侵蝕、重度侵蝕、嚴重侵蝕)等指標綜合評價，將研究樣地歸為5種退化程度，即未退化(un-degradation，UD)、輕度退化(light degradation，LD)、中度退化(moderate degradation，MD)、重度退化(heavy degradation，HD)和極度退化(extreme degradation，ED)。研究樣地為高山嵩草草地型，優(yōu)勢植物種為高山嵩草、矮嵩草、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等；樣地土壤為高山草甸土；樣地均為陽坡，坡度9°～17°，研究樣地大小為50 m × 30 m。研究樣地基本情況見表1。

1.3 測定方法

2017年7月，在每個研究樣地內垂直等高線布設間距10 m、長度50 m的2條平行觀測樣線，每條樣線間隔10 m布設一個1 m×1 m觀測樣方，樣方重復5次。其中一條樣線的樣方用于觀測植物群落數(shù)量特征，另一條樣線的樣方測定土壤容重、土壤含水量等指標并采集土樣。

植物群落特征觀測包括樣方植被總蓋度(多人目測平均法)，植物物種數(shù)、分物種蓋度和高度(自地表至植株頂端自然高度，每樣方測定20株，不足20株的物種按實際株數(shù)測定)等；植物地上生物量(分物種齊地面刈割稱鮮重)。采集土樣時，每樣方內按對角線土鉆采集0～30 cm深度土樣5鉆，同一樣地土樣混合為一個土壤樣品；采集土樣的同時，每樣方內采用環(huán)刀法測定土壤容重，測溫計測定土壤溫度(15至16時溫度)，水分測定儀(TDR300)測定土壤含水量(當日無連續(xù)性降水時)。土壤有機碳含量測定采用重鉻酸鉀容量法，全氮含量測定采用半微量凱氏定氮法，全磷含量測定采用鉬銻抗比色法，有效氮含量測定采用比色法，有效磷含量測定采用碳酸氫鈉浸提鉬銻抗比色法，全鉀和有效鉀含量測定采用火焰光度法，土壤顆粒組成測定采用比重計法，pH值測定采用水土體積比2.5∶1的電位法[22-23]。

表1 研究樣地基本情況Table 1 Basic information of the study area

1.4 PFGs的劃分

PFGs的劃分一般采用非系統(tǒng)發(fā)育分類法，且無統(tǒng)一的劃分標準。研究參考王長庭等[24]和趙建中等[25]的方法，將高寒草甸研究樣地植物劃分為莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)和雜類草(Forbs)4個功能群。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

計算研究樣地群落物種重要值(VI)，PFGs重要值為該功能群內所有物種重要值之和。

VI=(Rc+Rh+Rb)/3。

(1)

式(1)中，Rc為相對蓋度，其值為群落中某物種蓋度/群落中所有物種蓋度之和；Rh為相對高度，其值為群落中某物種平均高度/群落中所有物種平均高度之和；Rb為相對生物量，其值為群落中某物種生物量/群落中所有物種生物量之和。

應用Canoco 4.5軟件對退化高寒草甸PFGs與土壤因子進行冗余分析[26]。其中物種數(shù)據(jù)為4種PFGs構建的4×25維重要值矩陣，用土壤主要理化因子構建13×25維土壤環(huán)境因子矩陣，包括土壤有機碳(SOC)含量、全氮(TN)含量、有效氮(AN)含量、全磷(TP)含量、有效磷(AP)含量、全鉀(TK)含量、有效鉀(AK)含量、容重(BD)含量、土壤含水量(SWC)含量、土壤溫度(ST)含量、黏粒(粒徑<0.002 mm)比例、砂粒(粒徑0.05～2 mm)比例和pH值共13個指標。冗余分析時，排序軸特征值采用蒙特卡羅檢驗顯著性，前向選擇法檢驗13個土壤因子的邊際作用[27]，依土壤因子特征值進行排序；采用Cano Draw繪制PFGs-土壤因子RDA二維排序圖；采用SPSS 20.0軟件進行ANOVA分析，Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 退化高寒草甸植物種類

研究樣地分布有13科26種植物，分別屬于莎草科、禾本科、豆科、雜類草4種PFGs。植物物種數(shù)在LD樣地最多，ED樣地最少；物種重要值因退化程度和物種種類的不同而變化，UD、LD樣地高山嵩草、矮嵩草等莎草科植物重要值較大，是群落優(yōu)勢種，HD、ED樣地黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)等植物重要值較大，演替為群落優(yōu)勢種，使得高寒草甸生產功能降低乃至喪失(表2)。

表2 研究樣地植物種類及重要值Table 2 Plant species and important values of studyarea

2.2 退化高寒草甸PFGs重要值特征

隨退化程度的加劇，研究樣地莎草科、禾本科PFGs重要值減小，雜類草PFGs重要值增加，豆科PFGs重要值先增加后減少，不同退化程度間差異顯著(P<0.05)。隨退化程度加劇，高寒草甸群落中莎草科、禾本科PFGs逐漸被豆科、雜類草PFGs所取代，表現(xiàn)為高寒草甸植被退化；在極度退化發(fā)生時，莎草科、禾本科PFGs從群落中退出，高寒草甸PFGs種類減少，退化嚴重(表3)。

2.3 退化高寒草甸土壤因子特征

高寒草甸退化時，土壤化學、物理性質也發(fā)生相應變化。13個土壤因子在不同退化程度下變化趨勢不同。SOC、TN、AN、TP含量與SWC均呈UD>LD>MD>HD>ED的變化趨勢；AP、TK含量隨退化程度的加劇先增大后減小；AK含量總體上table_title隨退化程度加劇而減小；ST、BD、pH值總體上隨退化程度加劇而增大；黏粒比例則先增大后減小，砂粒比例總體先減小后增大(圖1)。

表3 退化高寒草甸植物功能群重要值Table 3 PFGs important values of the degraded alpine meadow

2.4 高寒草甸PFGs與草地退化關系

利用退化高寒草甸PFGs重要值和土壤因子數(shù)據(jù)矩陣進行冗余分析，RDA排序結果顯示，25個高寒草甸研究樣地沿第1排序軸因PFGs重要值、退化程度的不同分布在5個區(qū)域(圖2)。說明RDA第1排序軸主要反映高寒草甸退化程度，自右向左退化程度加劇。

UD—未退化；LD—輕度退化；MD—中度退化；HD—重度退化；ED—極度退化。同一幅圖中同一指標直方柱上方英文小寫字母不同表示不同退化程度間某指標差異顯著(P<0.05)。

RDA二維排序圖顯示，高寒草甸4種PFGs與不同退化程度樣地間關系不同。莎草科、禾本科PFGs與UD、LD樣地接近，與MD、HD、ED樣地較遠，反映出PFGs中莎草科、禾本科是UD、LD樣地的重要植被類型；豆科PFGs與MD、HD樣地更加接近，反映出PFGs中豆科在退化演替進行到中度、重度程度時具有較大的優(yōu)勢度；雜類草PFGs則與HD、ED樣地接近，反映出雜類草PFGs在重度、極度退化程度下演替為高寒草甸植物群落中的主要類群，由此說明高寒草甸PFGs的演替能夠反映草地退化狀況。莎草科、禾本科PFGs重要值沿第1排序軸自右向左減小，反映出這2個PFGs與高寒草甸退化程度間呈負相關關系，豆科、雜類草PFGs重要值則沿第1排序軸自右向左增大，反映出這2個PFGs與高寒草甸退化程度間呈正相關關系。4個PFGs與高寒草甸退化的相關程度為莎草科>禾本科>雜類草>豆科。RDA第1排序軸主要反映莎草科、禾本科、雜類草PFGs的變化，第2排序軸則主要反映豆科PFGs的變化。

UD—未退化；LD—輕度退化；MD—中度退化；HD—重度退化；ED—極度退化。圖中數(shù)字表示樣地編號。

2.5 高寒草甸PFGs與退化草地土壤因子關系

高寒草甸PFGs與退化草地土壤因子冗余分析結果(表4)表明，RDA第1、第2排序軸共解釋了97.1%的PFGs變化和99.6%的PFGs與土壤因子關系。第1、第2排序軸PFGs與土壤因子的相關系數(shù)分別為0.996、0.948，進一步反映出PFGs與土壤因子關系密切；蒙特卡羅檢驗也表明第1排序軸及所有排序軸反映的PFGs與土壤因子呈極顯著相關關系(P<0.01)。

表4 高寒草甸PFGs與土壤因子的RDA二維排序結果Table 4 RDA ranking results of PFGs and soil factor under alpine meadow

RDA排序結果(圖3、表5)顯示，SWC、TN含量等與第1排序軸呈正相關，相關系數(shù)分別為0.952、0.945；BD、ST等與第1排序軸呈負相關，相關系數(shù)分別為-0.899、-0.854，說明第1排序軸主要反映SWC、BD等因子的綜合變化。沿第1排序軸自右到左，ST升高，BD增大，TN含量、SWC等降低。黏粒比例、TK含量等與第2排序軸呈負相關，相關系數(shù)分別為-0.543、-0.510；砂粒比例與第1排序軸呈正相關，相關系數(shù)為0.342，說明第2排序軸主要反映土壤機械組成的綜合變化，沿第2排序軸自下向上，黏粒比例減小，砂粒比例增大。

SWC—土壤含水量；SOC—有機碳；AN—有效氮；AP—有效磷；AK—有效鉀；BD—容重；ST—土壤溫度。

表5 高寒草甸PFGs與土壤因子RDA相關系數(shù)及土壤因子邊際作用檢驗結果Table 5 Correlation coefficient between PFGs and RDA of soil factors as well as soil factors marginal effects tests under alpine meadows

對13個土壤因子邊際作用檢驗并按特征值排序(表5)發(fā)現(xiàn)，不同土壤因子對高寒草甸PFGs的影響不同，反映出高寒草甸SWC等物理指標和土壤TN、AN含量等化學指標對退化高寒草甸PFGs的分布更重要，因子邊際作用差異極顯著(P<0.01)；而土壤機械組成中黏粒比例、砂粒比例指標對PFGs分布影響較弱，因子邊際作用未達極顯著水平(P>0.01)。

由PFGs與土壤因子的RDA二維排序結果可知，莎草科PFGs受土壤TN含量、SWC等影響更大，與土壤TN含量、SWC的相關系數(shù)分別為0.960、0.959(P<0.01)；禾本科PFGs受SWC、SOC含量等的影響更大，相關系數(shù)分別為0.937、0.929(P<0.01)；說明SWC、TN、SOC含量較高有利于高寒草甸莎草科、禾本科PFGs的分布。豆科PFGs受BD、pH值等的影響更大，與BD等因子間相關性均達極顯著水平(P<0.01)；雜類草受ST、BD等的影響較大，與ST、BD等因子間相關性也達極顯著水平(P<0.01)；說明在ST、BD水平較高且SWC、TN、AN等含量相對較低水平下，高寒草甸群落中豆科、雜類草仍有一定的分布。

3 討論

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)易遭受環(huán)境和人為因素的擾動而發(fā)生草地植被退化和土壤退化，退化高寒草甸植被與土壤因子的關系以復雜的動態(tài)形式存在。PFGs在群落中以一個相對統(tǒng)一的整體對環(huán)境因子的變化產生響應，當PFGs中個別物種由于環(huán)境干擾消失時，在一定限度內并不顯著影響功能群的地位和作用。因此，PFGs能夠客觀反映包括退化高寒草甸植被與土壤因子間關系在內的高寒草甸生態(tài)規(guī)律。

3.1 退化高寒草甸植物功能群逆向演替

青藏高原高寒草甸是在特有的氣候、地理、地質等環(huán)境條件下經長期演化和發(fā)展形成的獨特生態(tài)系統(tǒng)[28]，草地生產力低，系統(tǒng)穩(wěn)定性差，自我修復能力弱，一旦發(fā)生逆向演替，恢復困難、緩慢，并由此引發(fā)一系列的生態(tài)環(huán)境問題。

高寒草甸退化是植物群落和草地土壤協(xié)同退化的結果，植物群落的退化既可以表現(xiàn)為物種種群的逆向演替，也可表現(xiàn)為PFGs的逆向演替。該研究發(fā)現(xiàn)，隨著高寒草甸退化程度的加劇，群落中占優(yōu)勢的莎草科、禾本科逐漸被豆科、雜類草所取代，PFGs由莎草科、禾本科向豆科、雜類草演替，在極度退化樣地植物群落中僅剩豆科、雜類草功能群。

導致這一現(xiàn)象的原因是多方面的。氣候的演變通過影響PFGs結構、生長發(fā)育時期、生物量等成為PFGs演替的驅動力[29]。高寒草甸地區(qū)的氣候暖干化，使得不同功能群植物的響應不同，在一定限度內的暖干化不利于莎草科生長，而對豆科和雜類草中的部分植物影響相對較小，使得PFGs由莎草科向豆科、雜類草演替。氣候變化還會導致高寒凍土區(qū)凍土層上界下降，為嚙齒動物等鼠蟲的生存提供溫床，加劇鼠蟲危害，特別是高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)危害嚴重[30]，引起草地土壤結構、養(yǎng)分、水分等的變化，雜類草逐步侵入莎草科的生活空間[31]，加速高寒草甸PFGs的逆向演替。

諸多研究人員還認為高寒草甸退化與放牧行為有關。不同放牧強度對高寒草甸群落和土壤的影響不同，放牧強度越大退化越重。YANG等[32]認為，不放牧和輕度放牧時，高寒草甸群落生物量、物種豐富度最高，隨著放牧強度的增加，土壤總氮含量降低。由于高寒草甸群落中莎草科、禾本科功能群是優(yōu)良牧草，草場超載過牧，勢必影響莎草科、禾本科功能群的生長發(fā)育和生產能力，出現(xiàn)地上部生物量下降[33]、PFGs養(yǎng)分儲存欠缺、致密草皮層破壞等問題，成為引起PFGs逆向演替的人為因素。放牧行為之所以導致PFGs逆向演替，還與莎草科、雜類草等功能群對放牧反應的差異有關。牛鈺杰等[16]在研究了高寒草甸功能群對放牧的響應后認為，不同放牧強度對莎草科與雜類草的影響存在差異是導致草甸群落特征變化的原因；張小紅等[34]對克氏針茅草原的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強度的增加，多年生禾草在群落中的優(yōu)勢地位下降。筆者的研究結論與這些研究相符。

筆者認為，隨高寒草甸退化程度的加劇，PFGs中尚存的豆科雖對放牧生產不利，但從維護草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性角度看，其具備的土壤氮素影響能力對高寒草甸土壤、植被的恢復和退化草甸的生態(tài)治理具有積極意義，這與LEGENDRE等[27]的觀點一致。

高寒草甸PFGs的逆向演替既對當?shù)匦竽翗I(yè)生產不利，也惡化了當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境條件，高寒草甸退化加劇的發(fā)展方向之一就是草地的荒漠化。要恢復與重建高寒草甸植被，使生態(tài)位寬度較小的莎草科功能群重新獲得優(yōu)勢度并不是一件容易的事情，這也反映出退化高寒草甸治理的嚴峻性。因此，通過合理、科學、可行的途徑對退化草地加以治理意義重大。

3.2 高寒草甸PFGs與退化草地土壤因子間存在響應與反饋的作用

高寒草甸退化不僅是植物群落的退化，草地土壤同樣發(fā)生退化。該研究發(fā)現(xiàn)，隨退化程度加劇，土壤有機碳、氮磷含量與含水量等總體呈下降趨勢，而土壤溫度、容重等總體呈相反變化趨勢。 LI等[35]認為，高寒草地退化梯度對土壤含水量的影響最高；REN等[36]認為，土壤水分、養(yǎng)分含量因草地退化而減少。筆者的研究結論與上述研究一致。

在高寒草地植物群落和草地土壤退化時，PFGs與退化土壤因子存在相關性。研究發(fā)現(xiàn)，莎草科、禾本科功能群與土壤含水量、有機碳含量等因子呈極顯著正相關，與土壤溫度、容重等呈極顯著負相關，豆科、雜類草與容重、土壤溫度等呈極顯著正相關，與全氮含量等呈極顯著負相關。這一研究結果僅表明土壤含水量、全氮含量等因子水平相對較高，土壤溫度等因子水平相對較低，對莎草科、禾本科PFGs的分布與生長更有利；而當容重、土壤溫度等因子水平相對較高時，容重、土壤溫度等對豆科、雜類草PFGs分布和生長的影響要小于莎草科等植物，并不代表豆科、雜類草PFGs就適合在養(yǎng)分含量較低條件下分布與生長。這一結論與ZHANG等[37]的研究結果一致。從高寒草甸退化的實際情況看，當退化嚴重時，土壤養(yǎng)分匱乏、土壤理化性質惡化，草地植物群落中所有PFGs都會受到極為不利的影響。由于PFGs的演替要早于草地土壤退化，而土壤物理性質的惡化及主要營養(yǎng)成分含量的降低會反饋于PFGs，使得競爭資源能力相對較弱的莎草科逐漸失去優(yōu)勢度，加速PFGs的演替進程。當然，引起高寒草甸PFGs與土壤退化的深層次原因及機理值得繼續(xù)研究，方能服務于高寒草甸植被恢復重建及建立穩(wěn)定的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)。

3.3 PFGs可應用于高寒草地生態(tài)環(huán)境領域的研究

利用PFGs對生態(tài)環(huán)境問題開展研究時，PFGs的劃分是一個重要的問題?？梢砸罁?jù)植被群落中具有近似反應、作用和功能特征的物種歸為一類這一屬性，結合所研究問題的需要，對研究對象進行PFGs的合理劃分，如SHEN等[38]從牧草的營養(yǎng)屬性對高寒草甸植被進行了PFGs劃分。在PFGs劃分時，若要減少人為劃分對研究結果的影響，可利用如聚類分析等客觀方法加以輔助，以使PFGs的劃分更科學。

該研究在選取影響植被的因子時，側重選擇土壤理化性質，而樣地海拔、降水量等地形、氣象因素未納入分析中，應在今后的研究中給予補充，以期在更廣的維度揭示退化高寒草甸PFGs與土壤因子間的關系，為研究和治理高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)問題提供科學依據(jù)。

4 結論

(1)高寒草甸退化使得群落植物蓋度、地上生物量等均發(fā)生變化，隨草甸退化程度的加劇，PFGs中莎草科、禾本科重要值減小，雜類草重要值增大，PFGs由莎草科、禾本科向豆科、雜類草演替。

(2)隨著高寒草甸退化程度的急劇，土壤有機碳、氮磷、含水量等總體呈下降趨勢，土壤溫度、容重等總體呈上升趨勢。

(3)PFGs與高寒草甸退化的相關程度為莎草科>禾本科>雜類草>豆科，冗余分析解釋了PFGs的變化以及PFGs與土壤因子間的極顯著相關關系。

(4)退化高寒草甸土壤含水量、全氮含量等對PFGs分布的影響更顯著，莎草科、禾本科受土壤全氮、有機碳含量及含水量等的影響更大，豆科、雜類草在土壤含水量、全氮含量等水平相對較低，容重等水平相對較高時仍有分布。