蔣左玉 熊鏵龍 張儒學(xué) 姚俊杰

筆者通過查閱大量國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)，總結(jié)研究成果，較全面地對(duì)卵生魚類早期發(fā)育過程中內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)階段卵黃物質(zhì)的組成與早期發(fā)育的關(guān)系，早期發(fā)育過程中主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝特點(diǎn)進(jìn)行了綜述，旨在為卵生魚類孵化、開口攝食及后期培育提供一些基礎(chǔ)資料。

一、卵黃物質(zhì)組成與早期發(fā)育的關(guān)系

魚卵是一個(gè)高度特化的組織系統(tǒng)，受精意味著新生命的開始，需要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量來支撐整個(gè)早期發(fā)育（胚胎期和卵黃囊仔魚期）。在卵生魚類卵母細(xì)胞成熟的過程中積累了早期發(fā)育所需的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如蛋白質(zhì)及氨基酸、脂肪及脂肪酸、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)、信號(hào)分子、各種RNA及免疫保護(hù)分子等。相關(guān)研究表明，在仔魚尚未開口攝食的內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)期間，脂類、蛋白質(zhì)和碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用具有一定規(guī)律性，并呈現(xiàn)種屬特異性。在卵黃物質(zhì)中，脂類、蛋白質(zhì)和碳水化合物三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量最高，他們的組分及比例是卵生魚類胚胎發(fā)育和卵黃囊仔魚期發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，是影響卵生魚類受精率、早期發(fā)育、孵化率與成活率的關(guān)鍵內(nèi)因，并對(duì)隨后混合性營(yíng)養(yǎng)期及外源性營(yíng)養(yǎng)期仔稚魚的發(fā)育及成活起重要作用。

三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中碳水化合物的含量最低，僅占卵黃的0.5% 左右，含量雖少，但對(duì)啟動(dòng)胚胎發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，其可作為一種能量物質(zhì)和細(xì)胞膜的成分參與一些魚類的受精。碳水化合物在原腸形成前開始代謝供能，比氨基酸、蛋白代謝和脂肪酸代謝早，在短時(shí)間內(nèi)，糖原分解產(chǎn)生能量供胚盤細(xì)胞分化利用。對(duì)金頭鯛（Sparus aurata）和尖吻重牙鯛（Diplodus puntazzo）的研究證明，碳水化合物代謝（糖酵解、糖異生、磷酸戊糖途徑） 對(duì)胚胎正常發(fā)育至孵化階段尤為重要，若沒有足夠的碳水化合物代謝會(huì)導(dǎo)致胚胎發(fā)育停止，最終導(dǎo)致仔魚孵化率降低。Lahnsteiner在研究了白鮭（Coregonus.spp） 胚胎也表明碳水化合物的代謝在一定程度上影響卵的質(zhì)量。

脂類作為胚胎發(fā)育階段重要的代謝能源，其儲(chǔ)存的脂庫是魚類早期發(fā)育時(shí)期能量代謝的底物和膜結(jié)構(gòu)生成的結(jié)構(gòu)性成分。蛋白質(zhì)和氨基酸在魚類早期發(fā)育過程中扮演著極其重要的角色，其中氨基酸是重要的能量分子、信號(hào)分子及各種生物活性分子和胚體蛋白質(zhì)合成的主要底物。胚胎發(fā)育啟動(dòng)后，僅靠少量的碳水化合物供能是無法保證胚胎發(fā)育順利進(jìn)行的，此后脂類和蛋白質(zhì)所發(fā)揮的主要供能作用貫穿于整個(gè)胚胎發(fā)育和卵黃囊仔魚發(fā)育期間。在不同魚的早期發(fā)育過程中，脂類和蛋白質(zhì)的利用策略各異。對(duì)于大多數(shù)海水魚類來說，卵黃中因含有大量的油球而富含脂類，因而早期發(fā)育過程中側(cè)重于優(yōu)先利用脂類作為能量來源，而對(duì)于淡水魚類來說，其卵黃物質(zhì)中僅有一些小油球或無油球，脂類含量相對(duì)較少，因而早期發(fā)育過程中優(yōu)先利用卵黃物質(zhì)中的卵黃蛋白作為能量來源，其次才利用脂類。

二、主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝特點(diǎn)

1.脂類和脂肪酸

脂類不僅是魚類胚胎、仔魚發(fā)育過程中主要的代謝能源，而且還參與機(jī)體組織的構(gòu)建和生理活動(dòng)的調(diào)節(jié)。對(duì)于魚類而言，早期如何利用卵黃中脂類，保證胚胎發(fā)育的順利進(jìn)行，保證胚胎及時(shí)順利地孵化，這些問題是繁殖生物學(xué)的重要問題，已逐步引起研究者的關(guān)注。在不同的魚類中脂類利用模式及脂肪酸利用順序具有種屬性，脂類代謝模式不同，但是多數(shù)魚類的胚胎發(fā)育普遍優(yōu)先利用飽和脂肪酸（SFA）和單不飽和脂肪酸（MUFA），而保留多不飽和脂肪酸（PUFA），尤其是二十二碳六烯酸（ D H A ） 和花生四烯酸（ A R A ）。

大菱鲆（Scophthalmus maximus）、金鯛（Chrysophrys auratus）、大黃魚（Pseudosciaena.crocea）等魚在胚胎發(fā)育階段和仔、稚魚發(fā)育階段，SFA和MUFA作為仔、稚魚發(fā)育階段的重要能源被首先利用，而保存n-3系列和n-6 系列的HUFA（高度不飽和脂肪酸）；胡先成等對(duì)河川沙塘鱧早期發(fā)育過程中脂類及脂肪酸組成的變化研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著胚胎和仔魚的發(fā)育其總脂和SFA的含量呈下降趨勢(shì)，MUFA的含量在胚胎期保持穩(wěn)定、在仔魚期下降，而PUFA卻呈現(xiàn)出不斷上升的趨勢(shì)，說明SFA被作為胚胎期能量代謝的主要來源，MUFA被作為仔魚期能量代謝的主要來源。而有些魚類的早期卻發(fā)展了另外一套脂類利用策略，如半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）開口前期主要利用SFA作為能量代謝的基質(zhì)，對(duì)SFA的利用程度大于MUFA和PUFA；日本鬼鮋（Inimicus japonicas）胚胎及卵黃囊仔魚期均以極性脂肪占總脂肪含量為72.20%～79.07%，各主要脂肪酸和SFA、MUFA、PUFA及 n-3PUFA、n-6PUFA 含量均隨胚胎發(fā)育逐步上升，隨后在卵黃囊仔魚發(fā)育中呈現(xiàn)不同程度的下降。普安銀鯽受精卵的SFA與HUFA下降，MUFA升高。另外，一些魚類如阿拉斯加狹鱈（Theragra chalcogramma）、大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）、花尾胡椒鯛（Perca fluviatilis）等魚類的胚胎脂類的含量在孵化前一直較為穩(wěn)定，甚至消耗游離氨基酸合成脂類，這些魚類在胚胎期并不能利用脂肪酸和脂類產(chǎn)生能量，在孵化后才開始轉(zhuǎn)向利用脂類作為發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)。

2.蛋白質(zhì)和氨基酸

蛋白質(zhì)是生物體內(nèi)各種組織器官的重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是魚類發(fā)育的主要能量來源。卵黃蛋白被水解成氨基酸后，一方面被胚胎吸收并合成所需要的蛋白質(zhì)，同時(shí)參與組織器官的形成。在鱈魚及海鯛等多種魚類胚胎發(fā)育中的研究發(fā)現(xiàn)，由于組織器官的出現(xiàn)和形成，總蛋白的合成也隨之增長(zhǎng)，尤其在胚胎發(fā)育變化較大的時(shí)期，氨基酸的含量變化也較大。胡先成等對(duì)河川沙塘鱧胚胎、仔魚的研究發(fā)現(xiàn)，隨胚胎和仔魚發(fā)育的進(jìn)行其總蛋白的含量呈下降趨勢(shì)。類似的研究結(jié)果也見于其它海洋和淡水魚類的胚胎和仔魚發(fā)育過程中。張傳騫對(duì)牙鲆（Paralichthys olivaceus）和大黃魚（Pseudosciaena crocea）卵黃囊期蛋白含量研究表明，在卵黃囊期仔魚早期階段，蛋白質(zhì)含量略有增加，說明一部分游離氨基酸合成了蛋白質(zhì)。其后，蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，表明蛋白質(zhì)也已被用做能源物質(zhì)。在普安銀鯽（Carassius auratus gibelio）胚胎和卵黃囊仔魚發(fā)育過程中，其總蛋白含量總體上呈下降的趨勢(shì)。由此可以看出，卵內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷地進(jìn)行著異化和同化作用，一部分蛋白質(zhì)用于構(gòu)建組織與器官，另一部分蛋白質(zhì)則被分解，為早期發(fā)育提供能量。

3.碳水化合物

魚卵中碳水化合物主要為糖類物質(zhì)，大約占胚胎或幼體的5%左右，何登菊等對(duì)甌江彩鯉（Cyprinus carpio var. color）胚胎的研究也表明，胚胎中碳水化合物的含量較低，最高值僅有0.89%，含量雖低，但對(duì)于胚胎發(fā)育啟動(dòng)中發(fā)揮著重要作用。相關(guān)研究表明，碳水化合物可能是卵黃營(yíng)養(yǎng)中分解利用率最高的，但因含量低，產(chǎn)的熱量所占的比例就很小，如美國(guó)紅魚（Sciaenops ocellata）胚胎階段糖原產(chǎn)的熱量?jī)H占總熱量的1.7%。但對(duì)塞內(nèi)加爾鰨（Solea senegalensis）和大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）胚胎發(fā)育的研究表明，在整個(gè)胚胎發(fā)育過程中糖原濃度一直保持低水平，說明這些魚類早期對(duì)碳水化合物的利用低，碳水化合物代謝產(chǎn)能對(duì)早期發(fā)育貢獻(xiàn)小。