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        卵生魚類內(nèi)源營養(yǎng)期三大營養(yǎng)物質(zhì)研究進展

        2019-01-06 01:07:26蔣左玉熊鏵龍張儒學(xué)姚俊杰
        漁業(yè)致富指南 2019年1期
        關(guān)鍵詞:脂類仔魚碳水化合物

        蔣左玉 熊鏵龍 張儒學(xué) 姚俊杰

        筆者通過查閱大量國內(nèi)外相關(guān)文獻,總結(jié)研究成果,較全面地對卵生魚類早期發(fā)育過程中內(nèi)源營養(yǎng)階段卵黃物質(zhì)的組成與早期發(fā)育的關(guān)系,早期發(fā)育過程中主要營養(yǎng)物質(zhì)代謝特點進行了綜述,旨在為卵生魚類孵化、開口攝食及后期培育提供一些基礎(chǔ)資料。

        一、卵黃物質(zhì)組成與早期發(fā)育的關(guān)系

        魚卵是一個高度特化的組織系統(tǒng),受精意味著新生命的開始,需要營養(yǎng)物質(zhì)和能量來支撐整個早期發(fā)育(胚胎期和卵黃囊仔魚期)。在卵生魚類卵母細胞成熟的過程中積累了早期發(fā)育所需的各種營養(yǎng)物質(zhì),如蛋白質(zhì)及氨基酸、脂肪及脂肪酸、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)、信號分子、各種RNA及免疫保護分子等。相關(guān)研究表明,在仔魚尚未開口攝食的內(nèi)源營養(yǎng)期間,脂類、蛋白質(zhì)和碳水化合物等營養(yǎng)物質(zhì)的利用具有一定規(guī)律性,并呈現(xiàn)種屬特異性。在卵黃物質(zhì)中,脂類、蛋白質(zhì)和碳水化合物三大營養(yǎng)物質(zhì)含量最高,他們的組分及比例是卵生魚類胚胎發(fā)育和卵黃囊仔魚期發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ),是影響卵生魚類受精率、早期發(fā)育、孵化率與成活率的關(guān)鍵內(nèi)因,并對隨后混合性營養(yǎng)期及外源性營養(yǎng)期仔稚魚的發(fā)育及成活起重要作用。

        三大營養(yǎng)物質(zhì)中碳水化合物的含量最低,僅占卵黃的0.5% 左右,含量雖少,但對啟動胚胎發(fā)育起著至關(guān)重要的作用,其可作為一種能量物質(zhì)和細胞膜的成分參與一些魚類的受精。碳水化合物在原腸形成前開始代謝供能,比氨基酸、蛋白代謝和脂肪酸代謝早,在短時間內(nèi),糖原分解產(chǎn)生能量供胚盤細胞分化利用。對金頭鯛(Sparus aurata)和尖吻重牙鯛(Diplodus puntazzo)的研究證明,碳水化合物代謝(糖酵解、糖異生、磷酸戊糖途徑) 對胚胎正常發(fā)育至孵化階段尤為重要,若沒有足夠的碳水化合物代謝會導(dǎo)致胚胎發(fā)育停止,最終導(dǎo)致仔魚孵化率降低。Lahnsteiner在研究了白鮭(Coregonus.spp) 胚胎也表明碳水化合物的代謝在一定程度上影響卵的質(zhì)量。

        脂類作為胚胎發(fā)育階段重要的代謝能源,其儲存的脂庫是魚類早期發(fā)育時期能量代謝的底物和膜結(jié)構(gòu)生成的結(jié)構(gòu)性成分。蛋白質(zhì)和氨基酸在魚類早期發(fā)育過程中扮演著極其重要的角色,其中氨基酸是重要的能量分子、信號分子及各種生物活性分子和胚體蛋白質(zhì)合成的主要底物。胚胎發(fā)育啟動后,僅靠少量的碳水化合物供能是無法保證胚胎發(fā)育順利進行的,此后脂類和蛋白質(zhì)所發(fā)揮的主要供能作用貫穿于整個胚胎發(fā)育和卵黃囊仔魚發(fā)育期間。在不同魚的早期發(fā)育過程中,脂類和蛋白質(zhì)的利用策略各異。對于大多數(shù)海水魚類來說,卵黃中因含有大量的油球而富含脂類,因而早期發(fā)育過程中側(cè)重于優(yōu)先利用脂類作為能量來源,而對于淡水魚類來說,其卵黃物質(zhì)中僅有一些小油球或無油球,脂類含量相對較少,因而早期發(fā)育過程中優(yōu)先利用卵黃物質(zhì)中的卵黃蛋白作為能量來源,其次才利用脂類。

        二、主要營養(yǎng)物質(zhì)代謝特點

        1.脂類和脂肪酸

        脂類不僅是魚類胚胎、仔魚發(fā)育過程中主要的代謝能源,而且還參與機體組織的構(gòu)建和生理活動的調(diào)節(jié)。對于魚類而言,早期如何利用卵黃中脂類,保證胚胎發(fā)育的順利進行,保證胚胎及時順利地孵化,這些問題是繁殖生物學(xué)的重要問題,已逐步引起研究者的關(guān)注。在不同的魚類中脂類利用模式及脂肪酸利用順序具有種屬性,脂類代謝模式不同,但是多數(shù)魚類的胚胎發(fā)育普遍優(yōu)先利用飽和脂肪酸(SFA)和單不飽和脂肪酸(MUFA),而保留多不飽和脂肪酸(PUFA),尤其是二十二碳六烯酸( D H A ) 和花生四烯酸( A R A )。

        大菱鲆(Scophthalmus maximus)、金鯛(Chrysophrys auratus)、大黃魚(Pseudosciaena.crocea)等魚在胚胎發(fā)育階段和仔、稚魚發(fā)育階段,SFA和MUFA作為仔、稚魚發(fā)育階段的重要能源被首先利用,而保存n-3系列和n-6 系列的HUFA(高度不飽和脂肪酸);胡先成等對河川沙塘鱧早期發(fā)育過程中脂類及脂肪酸組成的變化研究時發(fā)現(xiàn),隨著胚胎和仔魚的發(fā)育其總脂和SFA的含量呈下降趨勢,MUFA的含量在胚胎期保持穩(wěn)定、在仔魚期下降,而PUFA卻呈現(xiàn)出不斷上升的趨勢,說明SFA被作為胚胎期能量代謝的主要來源,MUFA被作為仔魚期能量代謝的主要來源。而有些魚類的早期卻發(fā)展了另外一套脂類利用策略,如半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)開口前期主要利用SFA作為能量代謝的基質(zhì),對SFA的利用程度大于MUFA和PUFA;日本鬼鮋(Inimicus japonicas)胚胎及卵黃囊仔魚期均以極性脂肪占總脂肪含量為72.20%~79.07%,各主要脂肪酸和SFA、MUFA、PUFA及 n-3PUFA、n-6PUFA 含量均隨胚胎發(fā)育逐步上升,隨后在卵黃囊仔魚發(fā)育中呈現(xiàn)不同程度的下降。普安銀鯽受精卵的SFA與HUFA下降,MUFA升高。另外,一些魚類如阿拉斯加狹鱈(Theragra chalcogramma)、大西洋庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)、花尾胡椒鯛(Perca fluviatilis)等魚類的胚胎脂類的含量在孵化前一直較為穩(wěn)定,甚至消耗游離氨基酸合成脂類,這些魚類在胚胎期并不能利用脂肪酸和脂類產(chǎn)生能量,在孵化后才開始轉(zhuǎn)向利用脂類作為發(fā)育的營養(yǎng)。

        2.蛋白質(zhì)和氨基酸

        蛋白質(zhì)是生物體內(nèi)各種組織器官的重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì),也是魚類發(fā)育的主要能量來源。卵黃蛋白被水解成氨基酸后,一方面被胚胎吸收并合成所需要的蛋白質(zhì),同時參與組織器官的形成。在鱈魚及海鯛等多種魚類胚胎發(fā)育中的研究發(fā)現(xiàn),由于組織器官的出現(xiàn)和形成,總蛋白的合成也隨之增長,尤其在胚胎發(fā)育變化較大的時期,氨基酸的含量變化也較大。胡先成等對河川沙塘鱧胚胎、仔魚的研究發(fā)現(xiàn),隨胚胎和仔魚發(fā)育的進行其總蛋白的含量呈下降趨勢。類似的研究結(jié)果也見于其它海洋和淡水魚類的胚胎和仔魚發(fā)育過程中。張傳騫對牙鲆(Paralichthys olivaceus)和大黃魚(Pseudosciaena crocea)卵黃囊期蛋白含量研究表明,在卵黃囊期仔魚早期階段,蛋白質(zhì)含量略有增加,說明一部分游離氨基酸合成了蛋白質(zhì)。其后,蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)下降趨勢,表明蛋白質(zhì)也已被用做能源物質(zhì)。在普安銀鯽(Carassius auratus gibelio)胚胎和卵黃囊仔魚發(fā)育過程中,其總蛋白含量總體上呈下降的趨勢。由此可以看出,卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)不斷地進行著異化和同化作用,一部分蛋白質(zhì)用于構(gòu)建組織與器官,另一部分蛋白質(zhì)則被分解,為早期發(fā)育提供能量。

        3.碳水化合物

        魚卵中碳水化合物主要為糖類物質(zhì),大約占胚胎或幼體的5%左右,何登菊等對甌江彩鯉(Cyprinus carpio var. color)胚胎的研究也表明,胚胎中碳水化合物的含量較低,最高值僅有0.89%,含量雖低,但對于胚胎發(fā)育啟動中發(fā)揮著重要作用。相關(guān)研究表明,碳水化合物可能是卵黃營養(yǎng)中分解利用率最高的,但因含量低,產(chǎn)的熱量所占的比例就很小,如美國紅魚(Sciaenops ocellata)胚胎階段糖原產(chǎn)的熱量僅占總熱量的1.7%。但對塞內(nèi)加爾鰨(Solea senegalensis)和大西洋庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)胚胎發(fā)育的研究表明,在整個胚胎發(fā)育過程中糖原濃度一直保持低水平,說明這些魚類早期對碳水化合物的利用低,碳水化合物代謝產(chǎn)能對早期發(fā)育貢獻小。

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