李小東，丁 暉，吳 俊，方炎明*

(1 南京林業(yè)大學 生物與環(huán)境學院/南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/亞熱帶森林生物多樣性保護國家林業(yè)局重點實驗室, 南京 210037；2 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所自然保護與生物多樣性研究中心/國家環(huán)境保護生物安全重點實驗室, 南京210042；3 黃山風景區(qū)管理委員會園林局, 安徽黃山 245800)

甜櫧(Castanopsiseyrei)是殼斗科錐屬常綠喬木，主要分布于中國長江以南各地[1]，是常綠闊葉林或針闊混交林中的主要樹種[2]。甜櫧具有特別的解剖學與導水功能特征，與多數(shù)錐屬樹種一樣，木材為環(huán)孔材或半環(huán)孔材[3-4]，而環(huán)孔材與非等水(anisohydric)氣孔調(diào)節(jié)行為關聯(lián)[5]，在低水勢情況下，環(huán)孔材具有比散孔材更高的氣孔導度[6]。因此，甜櫧富有森林水文功能，甜櫧林具有增強地表枯枝落葉持水與土壤蓄水能力、減少地表徑流量與地下滲流量等水文效應[7]。作為常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種，甜櫧林為動物提供有利生存環(huán)境，與動物形成互惠關系。甜櫧凋落物支撐了土壤節(jié)肢動物群落[8]。在錐屬樹種的種子擴散與嚙齒類取食[9]、傳粉服務與昆蟲取食方面[10]，植物與動物形成了互惠關系。錐屬樹種具有獨特的光合生理特征，最大凈光合速率、暗呼吸速率、表觀量子效率、光補償點和光飽和點相對較低[11]，不同冠層的光合生理特性存在明顯差異，最大凈光合速率、暗呼吸速率、光補償點和光飽和點等指標均以林冠上層較高，中下層較低[12]。因此，在不同環(huán)境下，植物可以通過個體發(fā)育的差異表達或者表型可塑性表達來實現(xiàn)對局部環(huán)境的適應。此外，錐屬樹種在增加森林碳匯[13]、應對全球氣候變化[14]等方面均有重要意義。

黃山擁有保存較好的以甜櫧為主的中亞熱帶常綠闊葉林，甜櫧林在黃山地區(qū)具有很高的生態(tài)價值，具體體現(xiàn)在水源涵養(yǎng)、物種多樣性保護、生物量維持、局域性氣候調(diào)節(jié)等方面[15]。然而，黃山森林面臨諸多挑戰(zhàn)，如生物入侵[16]、生態(tài)環(huán)境承載力限制[17]、氣候變暖[18]自然災害頻發(fā)[19]等。氣候變暖會加劇病蟲害的流行及森林脆弱性，極端天氣及自然災害發(fā)生頻繁。近年來，黃山甜櫧種群面臨類似的挑戰(zhàn)，甜櫧大樹枯梢現(xiàn)象時有發(fā)生。對于世界文化與自然遺產(chǎn)地常綠闊葉林建群種甜櫧，其種群是否存在生存風險這一問題，值得我們特別關注。

本研究采用靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析、點格局分析等種群生態(tài)學方法，借助本項目組前期獲得的固定樣地數(shù)據(jù)，探討甜櫧種群的大小結構與數(shù)量動態(tài)，分析甜櫧種群的空間分布，為黃山的森林生物多樣性的監(jiān)測、管理和保護提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

黃山位于安徽省的南部(30°08′N，118°09′E)，年平均氣溫為15.5 ℃，1月平均氣溫為2.9 ℃，極端最低氣溫為-10.5 ℃，7月平均氣溫為27.6 ℃，極端最高氣溫為37.5 ℃，≥10 ℃的活動積溫為4 718.3～5 002.2 ℃，年平均降雨量為1 540 mm，無霜期為226 d。黃山是享譽全球的風景名勝區(qū)，常綠闊葉林是其地帶性植被。黃山動植物區(qū)系豐富，植被發(fā)育和保護良好，先后列入聯(lián)合國教科文組織“世界文化與自然遺產(chǎn)名錄”、中國“35個生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域”和世界自然保護聯(lián)盟 “最佳管理自然保護地綠色名錄”[20]。

1.2 研究方法

1.2.1數(shù)據(jù)采集根據(jù)黃山中亞熱帶北緣植被特征，按典型性、穩(wěn)定性、可操作性的原則，選擇自然穩(wěn)定的典型常綠闊葉林作為監(jiān)測對象，在坡度相對較小、當前及潛在干擾小的林分中布設樣地[21]。2014年，參照CTFS調(diào)查技術規(guī)范進行樣地設置[20]，確定設立3塊投影形狀為正方形的固定樣地。個樣地基本信息見表1。喬木群落樣方設為20 m×20 m的樣方，要求喬木群落樣方覆蓋整個樣地。對樣地進行每木調(diào)查，采集的甜櫧數(shù)據(jù)包括：樣方號、標牌編號、中文名、學名、胸徑(cm)、坐標x和y(m)、枝下高(m)、高度(m)、冠幅x(m)和冠幅y(m)。

1.2.2種群年齡結構種群年齡結構可以預測種群的生長量，反映種群內(nèi)大、小個體的相對數(shù)量關系，同時也能夠反映出種群個體在空間上的配置、數(shù)量動態(tài)和發(fā)展趨勢[2]。由于甜櫧屬保護區(qū)內(nèi)保護植物，禁止砍伐，又因甜櫧材質較為堅硬，木芯鉆取困難，年輪不易讀取，也沒有可靠的外部特征可以確定其年齡，因此，本研究根據(jù)樣地調(diào)查所得胸徑數(shù)據(jù)資料，采用較為常用的徑級代替齡級的方法來分析黃山甜櫧的種群結構。結合甜櫧的生物學特性和生長情況，將甜櫧種群劃分為多個徑級，第Ⅰ徑級為胸徑(DBH)小于等于5 cm、第Ⅱ徑級為5 cm < DBH ≤ 10 cm、第Ⅱ徑級為10 cm < DBH ≤ 15 cm。之后每級間隔5 cm，以此類推(樣地A劃分為14個徑級、樣地B劃分為6個徑級、樣地C劃分為8個徑級)。以徑級代表齡級，統(tǒng)計各齡級株數(shù)。

表1 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢種甜櫧研究區(qū)樣地基本信息

1.2.3靜態(tài)生命表與存活曲線生命表結構分析是解釋種群變化的前提[22]。黃山甜櫧種群的靜態(tài)生命表是根據(jù)各齡級的株數(shù)編制而成的，它不僅提供了種群出生率、死亡率等相關參數(shù)，而且其各項都是相互關聯(lián)的，可以通過實測值ax求得，其中ax表示x齡級內(nèi)出現(xiàn)的個體數(shù)，a0表示Ⅰ齡級個體數(shù)；lx表示標準化存活數(shù)，lx=ax/a0×1 000；dx表示x齡級到x+1齡級間隔期內(nèi)標準化死亡數(shù)，dx=lx-lx+1；qx表示x齡級到x+1齡級間隔期內(nèi)死亡率，qx=dx/lx；Lx表示x齡級到x+1齡級間隔期間平均存活的個體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx表示x齡級及其以上各齡級存活的個體總數(shù)，Tx=∑Lx；ex表示進入x齡級個體的生命期望壽命，ex=Tx/lx；Sx表示存活率，即x+1期存活個體數(shù)與x期存活個體數(shù)之比，Sx=lx+1/lx；Kx表示致死力或消失率，即從x到x+1期受到的阻力，Kx=ln(lx)-ln(lx+1)。以齡級為橫坐標，以死亡率、消失率、標準化存活數(shù)的自然對數(shù)(lnlx)為縱坐標，分別繪制死亡率消失率曲線、存活曲線，分析種群動態(tài)變化。

1.2.4生存分析為了更好地闡明黃山甜櫧種群的生存規(guī)律，本研究應用生存率函數(shù)S(i)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險率函數(shù)λ(ti)4個生存分析函數(shù)，來進行種群生存分析。其計算公式為：S(i)=S1×S2×S3,…,Si；F(i)=1-S(i)；f(ti)=(Si-1-Si)/hi=Si-1qi/hi；λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]=f(ti)/S(i)。式中：n為齡級總數(shù)；Si為存活率；qi為死亡率；hi為齡級寬度(區(qū)間長度)；ti為植物種群的生存時間[22]。

1.2.5點格局分析采用Programita軟件分析甜櫧種群的點格局。點格局分析方法[23]被廣泛應用于不同尺度的種群空間分布格局及其種間關系的研究[24-25]。以研究尺度作為橫坐標，上下包跡線作為縱坐標繪制函數(shù)圖像。用種群實際分布數(shù)據(jù)(點圖)計算得到不同尺度下的函數(shù)值，若函數(shù)值在包跡線以內(nèi)，則種群呈隨機分布；若函數(shù)值高于上包跡線，則種群呈集群分布；若函數(shù)值低于下包跡線，則種群呈均勻分布[23]。植物種群的空間分布格局常常是物種的種子擴散的局限性、環(huán)境的異質性以及種內(nèi)種間競爭等生物因素與非生物因素綜合作用的結果。種群的空間格局分析具有尺度依賴性，不同尺度下往往呈現(xiàn)出不同的分布格局。

2 結果與分析

2.1 年齡結構

3塊樣地甜櫧種群年齡結構如圖1所示，其中第Ⅰ齡級個體數(shù)占總數(shù)的比例最高，分別占到62.43%、61.53%、49.46%。第Ⅱ齡級個體數(shù)分別占到16.53%、19.23%、21.8%。第Ⅲ齡級個體數(shù)分別占到7.74%、5.76%、11.7%。從第Ⅳ齡級起，個體數(shù)占總數(shù)的比例均不超過10%。個體數(shù)隨著齡級的增加逐漸減少。這表明3塊樣地甜櫧種群幼苗眾多，幼樹儲備豐富，具有很強的更新能力，屬于穩(wěn)定型種群。

2.2 靜態(tài)生命表及存活曲線

3塊樣地的生命表數(shù)據(jù)詳見表2。樣地A死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線的變化趨勢基本一致，出現(xiàn)3個死亡高峰，分別出現(xiàn)在第1、7和10齡級，其死亡率分別為73.3 %、46.9 %和54.9%。根據(jù)齡級分析，種群死亡高峰主要出現(xiàn)在以下3個時期，即幼年時期、近成熟前期和老齡階段。第1個峰值產(chǎn)生的可能原因是甜櫧幼苗個體較小，競爭力不夠強，受到環(huán)境的強烈篩選，幼苗死亡率較高。第2個峰值是在近成熟前期和成年期，甜櫧對水分和光照等資源的需求日益加大，種內(nèi)競爭增大，出現(xiàn)了死亡高峰。第3個峰值伴隨著甜櫧種群進入生理死亡階段而產(chǎn)生。樣地B出現(xiàn)2個死亡高峰，分別為第2和第4齡級，其死亡率分別達到70%和33.4%。樣地C中，出現(xiàn)3個死亡高峰，分別出現(xiàn)在第1、4和7齡級，其死亡率分別為55.9%、68.0%和50.0%(圖2)。

Ⅰ～.徑級(代替齡級)；DBH.胸徑；Ⅰ. DBH≤5 cm；Ⅱ. 5 cm < DBH ≤ 10 cm；Ⅲ. 10 cm < DBH ≤ 15 cm；Ⅳ. 15 cm < DBH ≤ 20 cm；Ⅴ. 20 cm < DBH ≤ 25 cm；Ⅵ. 25 cm < DBH ≤ 30 cm；Ⅶ. 30 cm < DBH ≤ 35 cm；Ⅷ. 35 cm < DBH ≤ 40 cm；Ⅸ. 40 cm < DBH ≤ 45 cm；Ⅹ. 45 cm < DBH ≤ 50 cm；Ⅺ. 50 cm < DBH ≤ 55 cm；Ⅻ. 55 cm < DBH ≤ 60 cm；. 60 cm < DBH ≤ 65 cm；. DBH>65 cm。下同圖1 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢種甜櫧3個樣地種群年齡結構Ⅰ～. Diameter class (replacing age class)；DBH. Diameter at breast height;Ⅰ. DBH≤5 cm；Ⅱ. 5 cm < DBH ≤ 10 cm；Ⅲ. 10 cm < DBH ≤ 15 cm；Ⅳ. 15 cm < DBH ≤ 20 cm；Ⅴ. 20 cm < DBH ≤ 25 cm；Ⅵ. 25 cm < DBH ≤ 30 cm；Ⅶ. 30 cm < DBH ≤ 35 cm；Ⅷ. 35 cm < DBH ≤ 40 cm；Ⅸ. 40 cm < DBH ≤ 45 cm；Ⅹ. 45 cm < DBH ≤ 50 cm；Ⅺ. 50 cm < DBH ≤ 55 cm；Ⅻ. 55 cm < DBH ≤ 60 cm；. 60 cm < DBH ≤ 65 cm；. DBH>65 cm. The same as belowFig.1 Age structure of dominant species of C. eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

表2 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢種甜櫧3個樣地種群靜態(tài)生命表

從3塊樣地的存活曲線(圖3)可以看出，在幼苗成長的過程中第一個過渡期(從幼苗過渡到幼樹)曲線斜率較大，因而死亡率也較高。這是甜櫧生物學特性和環(huán)境相互作用造成的結果。甜櫧幼苗比較耐蔭，但幼樹和大樹均喜上方光照。隨著林分的郁閉，林下光照顯著減弱，以光照為主導的環(huán)境因子就成為了甜櫧幼樹存活的限制因子，只有林隙中的幼苗和少量生命力強的幼苗有機會進入下一個生長階段。隨著樹高的增加，上方光照得到改善，樹高生長加快，開始進入主林層，種間和種內(nèi)競爭變得更加劇烈，再次出現(xiàn)了死亡的高峰。

Deevey把存活曲線分成了3種類型，Ⅰ型存活曲線呈凸型，表示種群的大多數(shù)個體均能生長達到其平均的生理壽命，在達到平均壽命時，幾乎同時死亡；Ⅱ型存活曲線呈對角線型，表示各個齡級具有相同的死亡率；Ⅲ型存活曲線呈凹型，表示幼體死亡率較高，以后的死亡率較低而且比較穩(wěn)定。本研究選用2種數(shù)學模型對DeeveyⅡ型和DeeveyⅢ型進行檢驗，即用指數(shù)方程Y=aebx來描述DeeveyⅡ型存活曲線，冪函數(shù)Y=axb用以描述DeeveyⅢ型存活曲線，運用SPSS統(tǒng)計軟件進行擬合建立相應模型，采用指數(shù)模型的F檢驗及相關指數(shù)r值檢驗。測得3塊樣地的指數(shù)和冪函數(shù)種群增長模型分別為：

樣地A：Nx=10.543e-0.21x(F=132.292，R2=0.917，P<0.05)

Nx=13.116e-0.997(F=28.981，R2=0.707，P<0.05)

樣地B：Nx=7.003e-0.101x(F=22.421，R2=

圖2 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢種甜櫧3個樣地死亡率與消失率曲線Fig.2 Mortality rate and vanish rate curves of dominant species of C. eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

圖3 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢種甜櫧3個樣地存活曲線Fig.3 Survival curves of dominant species of C. eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

0.849，P<0.05)

Nx=6.853e-0.304(F=88.662，R2=0.957，P<0.05)

樣地C：Nx=8.482e-0.146x(F=156.94，R2=0.963，P<0.05)

Nx=8.168e-0.467(F=26.099，R2=0.813，P<0.05)

A樣地和C樣地指數(shù)模型的相關系數(shù)r值大于冪函數(shù)模型的相關系數(shù)，因此認為，A樣地和C樣地甜櫧種群的存活曲線更趨近于DeeveyⅡ型存活曲線，即表明這2塊樣地中的甜櫧種群各齡級具有相近的死亡率，目前總體上正處于一種動態(tài)穩(wěn)定狀態(tài)。B樣地中冪函數(shù)模型的相關系數(shù)r值大于指數(shù)模型的相關系數(shù)，因此認為，B樣地中甜櫧種群的存活曲線更趨近于Deevey Ⅲ型存活曲線，即表明B樣地中的甜櫧種群前期死亡率較高，中期和后期死亡率比較低而且穩(wěn)定，種群目前總體上正處于穩(wěn)定狀態(tài)。

2.3 生存分析

由S(i)、F(i)、f(ti)和λ(ti)4個生存函數(shù)估算值(表3，圖4)可知，3個大樣地中甜櫧種群均呈現(xiàn)隨著齡級增大，種群生存率逐漸減小，種群累積死亡率逐漸增加的趨勢。S(i)曲線F(i)曲線均在前面4個齡級變化率較大，從第4齡級之后，F(xiàn)(i)曲線和S(i)曲線的上升和下降幅度均比較平緩，變化率較小。f(ti)曲線在第1齡級和第2齡級變化較大，第2齡級以后，曲線趨于平穩(wěn)。λ(ti)曲線與qx、Kx曲線呈現(xiàn)出相同的變化趨勢。從f(ti)曲線和λ(ti)曲線可以看出：甜櫧種群在第1齡級階段，密度效應最大，種群危險率最高，第1齡級死亡率較高。第6齡級的種群死亡密度不大，但是由于種內(nèi)和種間競爭逐步加強，所以導致種群危險率較高。A樣地中的甜櫧種群表現(xiàn)出前期銳減，中、后期比較穩(wěn)定，末期衰退的特點，這與種群的死亡率函數(shù)qx曲線、消失率函數(shù)Kx曲線和Deevey 存活曲線的分析結果相似。

表3 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢種甜櫧3個樣地種群生存函數(shù)值

2.4 點格局分析

根據(jù)樹木個體的坐標值用實測值，得到各樣地甜櫧種群空間分布點圖(圖5)。在A、B和C樣地中，甜櫧個體分別為15 246株、52株和188株。

在A樣地中，在尺度小于150 m時，甜櫧種群表現(xiàn)為顯著的集群分布；大于150 m，接近于隨機分布。在B樣地中，小于20 m，為顯著的集群分布；20～30 m，為顯著的隨機分布，30～46 m，為顯著的均勻分布；大于46 m，顯著的隨機分布。在C樣地中，小于13 m，為顯著的集群分布；13～25 m，為顯著的隨機分布；25～37 m，為顯著的均勻分布；大于37 m，為顯著的隨機分布(圖6)。

綜合以上結果，甜櫧種群在小尺度上呈顯著的聚集性，隨著尺度的增加則表現(xiàn)為隨機分布。由于樣地內(nèi)生境條件比較均一，外界因子對種群分布格局的影響不是很顯著，所以，甜櫧種群的分布主要與甜櫧生物學特征有關。甜櫧種群果實比較重，含有淀粉，可以靠動物傳播種子也可以借助重力傳播。但是傳播距離是有限的，基本散落在母樹周圍。從種群在不同發(fā)育階段的分布特征，可以看出種群的適應機制和生存策略。幼年期種群集聚度大，具有明顯的群體效應，小齡級個體生長需要的資源較少，種內(nèi)競爭較弱，聚集型分布也有利于幼苗、幼樹的存活。成年植株個體增大，集聚程度有所降低，有利于充分的獲取環(huán)境資源，維持個體的正常生長和群體的穩(wěn)定性。長成大樹后不考慮生境的異質性，則呈現(xiàn)隨機分布狀態(tài)。

圖4 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢種甜櫧3個樣地生存分析曲線Fig.4 Survival function curve of dominant species of C. eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

圖5 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢種甜櫧3個樣地的空間分布點圖Fig.5 Graph of spatial distribution of dominant species of C. eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

圖6 黃山常綠闊葉林優(yōu)勢種甜櫧3個樣地的空間分布格局Fig.6 Distribution pattern of dominant species of Castanopsis eyrei population in evergreen broad-leaved forests of Mount Huangshan of the three plots

3 討 論

本研究以黃山森林植物多樣性監(jiān)測大樣地內(nèi)的典型甜櫧種群為研究對象，采用多種手段對樣地內(nèi)的甜櫧種群進行調(diào)查與分析。經(jīng)調(diào)查黃山樣地內(nèi)的甜櫧種群密度為1 280株/hm2，這均多于[26-29]浙江古田山514株/hm2、浙江天臺山421株/hm2、福建武夷山144株/hm2和大安源685株/hm2。經(jīng)查文獻可知其樣地分布均在海拔500 m以上，而黃山樣地分布下限是400 m。由此可見，黃山的甜櫧林非常典型。

通過對年齡結構，靜態(tài)生命表，存活曲線和種群增長模型的分析，表明A、B、C樣地的甜櫧種群均處于增長階段，總共出現(xiàn)了3個死亡高峰，分別對應幼年期、近成熟前期和老齡期。幼苗和幼樹數(shù)量占總體比例最高，隨著齡級的增加，個體數(shù)逐漸減少。A樣地和C樣地甜櫧種群趨近于DeeveyⅡ型存活曲線，各齡級具有相近的死亡率。B樣地甜櫧種群趨近于Deevey Ⅲ型存活曲線，前期死亡率較高，中期和后期死亡率比較低而且穩(wěn)定，屬于增長型種群。研究結果盡管與顏玉娟等[2]的研究結果不同，但與多數(shù)研究結果相吻合[26,30-31]，總體而言，種群呈現(xiàn)增長趨勢。

點格局分析表明，甜櫧種群呈現(xiàn)小尺度的聚集性與大尺度的隨機性。本研究結果與徐學紅等[31]的研究結果相吻合，但是與李立、胡硯秋、楊云方、鞏合德、Kamei等的研究結果不同[26,28,30,32-33]。這可能與研究所在樣地的地形分布影響有關，生境的異質性對種群分布影響比較大，相比而言本研究結果所在樣地較平坦，生境基本相同，所以才導致大尺度下呈現(xiàn)隨機分布。

A、B、C3塊樣地中的甜櫧種群在年齡結構、死亡率、消失率、存活曲線、生存分析和種群增長方面的趨勢基本一致，說明黃山的甜櫧種群生存狀況良好。而在點格局分析中存在差異，這主要因為3塊樣地處于不同的海拔高度，且樣地面積大小不同，導致3塊樣地中甜櫧種群個體數(shù)目存在差異，并且導致個體分布格局在不同的尺度下呈現(xiàn)不同的分布特點。

甜櫧作為黃山常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種，正處于穩(wěn)定增長的狀態(tài)，不存在生存風險。這對黃山整個生態(tài)系統(tǒng)有重要意義，能有效地增強地表枯枝落葉持水與土壤蓄水能力、減少地表徑流量與地下滲流量，又為土壤節(jié)肢動物、嚙齒類、鳥類及昆蟲提供必要的生存環(huán)境，同時也能調(diào)節(jié)氣候變化和增加森林碳匯。這也為黃山的旅游業(yè)注入新的活力，創(chuàng)造出更多的發(fā)展機會。