邸娜 崔超 王靖 鄭喜清

摘要：向日葵列當(dāng)是一種專(zhuān)化性較強(qiáng)的寄生性雜草，主要侵害向日葵，對(duì)我國(guó)乃至全球的向日葵生產(chǎn)都造成了嚴(yán)重影響。由于向日葵列當(dāng)特殊的生活史，傳統(tǒng)的防除措施防除效果均不盡如人意。利用誘捕作物誘導(dǎo)向日葵列當(dāng)種子自殺發(fā)芽，可有效減小土壤中向日葵列當(dāng)?shù)姆N子庫(kù)。結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際，本文對(duì)向日葵列當(dāng)?shù)纳飳W(xué)特性、生活史、發(fā)生危害、萌發(fā)過(guò)程中的化感作用及誘捕作物等進(jìn)行總結(jié)，并針對(duì)性地提出研究展望，以期為高效、經(jīng)濟(jì)、綠色防除向日葵列當(dāng)提供參考和思路。

關(guān)鍵詞：向日葵列當(dāng);生物學(xué)特性;生活史;發(fā)生危害;誘捕作物;化感作用;化感物質(zhì);研究展望

中圖分類(lèi)號(hào)： S451.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）21-0084-04

收稿日期：2018-08-02

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)校科學(xué)研究項(xiàng)目（編號(hào)：NJZY17381）;內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)?？茖W(xué)研究重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：NJZZ16333）。

作者簡(jiǎn)介：邸娜（1983—），女，河北秦皇島人，碩士，副教授，主要從事植物逆境生理及天然產(chǎn)物提取和分離方面的研究。E-mail：370526637@qq.com。

通信作者：崔超，博士，講師，主要從事作物生理方向的研究。E-mail：443283900@qq.com。

向日葵（Heliauths annuus L.）為菊科（Asteraceae）向日葵屬（Helianthus）的一年生草本作物，是世界第二大油料作物。目前我國(guó)的向日葵種植面積位于世界第6位，而內(nèi)蒙古自治區(qū)是我國(guó)最大的向日葵種植區(qū)，向日葵種植主要分布在巴彥淖爾市、赤峰市、鄂爾多斯市、包頭市、通遼市等地區(qū)。近年來(lái)巴彥淖爾市向日葵種植面積不斷擴(kuò)大，截至2010年，其向日葵播種面積占全區(qū)播種面積的50%[1]，成為內(nèi)蒙古自治區(qū)最大的向日葵生產(chǎn)基地。

在巴彥淖爾市71.33萬(wàn)hm2可耕地中，鹽堿化耕地面積約32.27萬(wàn)hm2，占總耕地面積的45.24%，其中輕度鹽堿地面積為17.13萬(wàn)hm2，中度鹽堿地面積為9.87萬(wàn)hm2，重度鹽堿地面積為5.27萬(wàn)hm2，且有逐年增加的趨勢(shì)[2]。由于向日葵具有耐鹽堿、耐瘠薄、抗干旱、適應(yīng)性強(qiáng)等特性，加之貧瘠的鹽堿地上不適宜其他作物生長(zhǎng)，造成鹽堿地塊向日葵連作嚴(yán)重，這也是造成向日葵列當(dāng)迅速傳播蔓延的主要原因之一。

1向日葵列當(dāng)?shù)纳飳W(xué)特性及生活史

1.1向日葵列當(dāng)?shù)男螒B(tài)特征

向日葵列當(dāng)（Orobanche cumana Wallr.）屬于列當(dāng)科（Orobanchaceae）列當(dāng)屬（Orobanche spp.）一年生草本雙子葉植物，是一種寄生于向日葵根部的全寄生型雜草，在世界各地均嚴(yán)重制約向日葵的生產(chǎn)[3]。向日葵列當(dāng)具有較強(qiáng)的變異性，存在生理小種的分化[4]。1979年5個(gè)生理小種被鑒定并分別被命名為生理小種A、B、C、D、E[5-6];近年來(lái)陸續(xù)又有3個(gè)生理小種被確定為小種F、G、H[7-10]。向日葵列當(dāng)株高一般為20～50 cm（個(gè)別高度可達(dá)80 cm以上），莖圍為1.5～50 cm（個(gè)別粗度可達(dá)10 cm以上）[11];莖肉質(zhì)，直立，不分枝，有縱棱，被黃褐色至紫褐色細(xì)毛，基部膨大;無(wú)葉綠素，不能進(jìn)行光合作用，葉退化成三角形鱗片狀，呈螺旋排列;沒(méi)有真正的根，完全依靠短須狀假根侵入寄主植物根組織內(nèi)吸收養(yǎng)分和水分進(jìn)行全寄生生活[12-13];兩性花，花萼深裂，每朵花上均有一個(gè)小苞片，無(wú)限穗狀花序，小花排列緊密，一般每株30～80朵，多的可達(dá)百余朵，花色豐富，有蘭紫、粉紅、褐色和米黃等顏色[14];蒴果梨形或卵形，具有3～4縱裂，成熟時(shí)呈深褐色，內(nèi)含大量塵末狀細(xì)小種子;種子形成初期呈黃色，較柔軟，成熟后期呈黑褐色，比較堅(jiān)硬，形狀不規(guī)則，大小不一，種皮具有方形網(wǎng)紋[15-16]。

1.2向日葵列當(dāng)?shù)纳钍?/p>

向日葵列當(dāng)?shù)纳钍分饕╗17]：（1）通過(guò)預(yù)培養(yǎng)打破種子休眠;（2）感受萌發(fā)刺激物，種子萌發(fā);（3）附著于寄主根系表面并形成附著胞;（4）穿透寄主根組織，形成吸器并與寄主根部導(dǎo)管相連;（5）在寄主根表面形成瘤狀物;（6）莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)并出土;（7）生長(zhǎng)、開(kāi)花、結(jié)實(shí)。向日葵列當(dāng)形成吸器與寄主導(dǎo)管建立聯(lián)系前為自養(yǎng)生長(zhǎng)階段，一旦吸器形成并與寄主導(dǎo)管連接起來(lái)，則由自養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)榧纳L(zhǎng)。

2向日葵列當(dāng)?shù)奈：皞鞑ネ緩?/p>

2.1向日葵列當(dāng)?shù)奈：?/p>

向日葵列當(dāng)是造成向日葵產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降的一個(gè)非常重要的因素，對(duì)我國(guó)乃至世界的向日葵生產(chǎn)都造成了嚴(yán)重的影響。大量研究表明，向日葵列當(dāng)已經(jīng)極大地威脅了占世界向日葵生產(chǎn)總量50%的地中海地區(qū)、東歐、美國(guó)和中國(guó)的向日葵生產(chǎn)[18-20]。我國(guó)自1959年在黑龍江省肇州縣首次發(fā)現(xiàn)向日葵列當(dāng)以來(lái)[21]，隨著向日葵種植面積的增加，連作面積的增大，加之引種混亂、管理粗放、種子調(diào)運(yùn)頻繁等原因，向日葵列當(dāng)在全國(guó)各向日葵種植地區(qū)迅速蔓延并逐年加重。在我國(guó)，向日葵列當(dāng)主要分布于新疆、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、遼寧、河北、山西、陜西、甘肅等?。ㄗ灾螀^(qū)），其中在內(nèi)蒙古主要分布于興安盟、通遼市、赤峰市、烏蘭察布市、呼和浩特市、包頭市、鄂爾多斯市、巴彥淖爾市等盟（市）。

列當(dāng)寄生會(huì)造成向日葵植株生長(zhǎng)減緩，莖稈矮小細(xì)弱，花盤(pán)變小，空癟粒數(shù)量增加，產(chǎn)量和品質(zhì)下降[22]。寄生嚴(yán)重時(shí)，向日葵花盤(pán)顯著變小甚至枯萎凋落，整株枯死[23]。任文義等的研究表明，向日葵列當(dāng)寄生嚴(yán)重度與向日葵的花盤(pán)直徑、千粒質(zhì)量、盤(pán)粒質(zhì)量均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[24]。根據(jù)向日葵列當(dāng)寄生率及寄生強(qiáng)度的不同，向日葵一般減產(chǎn)30%～45%，列當(dāng)發(fā)生嚴(yán)重地塊，向日葵甚至絕收[25-28]。崔超等研究發(fā)現(xiàn)，在向日葵列當(dāng)輕度寄生和重度寄生處理?xiàng)l件下，向日葵灌漿期植株葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累量、不同層位根系生物量均顯著或極顯著下降，同時(shí)向日葵收獲株數(shù)、單盤(pán)粒數(shù)和百粒質(zhì)量等因素也均顯著或極顯著降低，最終導(dǎo)致減產(chǎn)1632%～48.70%[29]。

2.2向日葵列當(dāng)?shù)膫鞑ネ緩?/p>

向日葵列當(dāng)主要依靠種子繁殖，其種子具有產(chǎn)量大和生命力極強(qiáng)的特點(diǎn)。每株向日葵列當(dāng)一般可產(chǎn)生6萬(wàn)～10萬(wàn)粒種子，最多可產(chǎn)生45萬(wàn)粒種子，在土壤中主要分布于5～10 cm深的土層中，且在土壤中保存5～10年后仍具有萌發(fā)能力，因此在土壤中形成了巨大的向日葵列當(dāng)種子庫(kù)。向日葵列當(dāng)種子極小，只有0.25 mm×0.30 mm 左右[30]，因此很容易黏附在寄主種子、果實(shí)、根茬、農(nóng)機(jī)具、人或動(dòng)物身上進(jìn)行傳播，也可借助土壤、風(fēng)力、降水和流水等進(jìn)行傳播。

3向日葵列當(dāng)萌發(fā)過(guò)程中的化感作用

3.1化感作用和化感物質(zhì)

化感作用是指植物（包括微生物）通過(guò)向周?chē)h(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)影響鄰近植物（包括微生物）生長(zhǎng)發(fā)育的化學(xué)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象[31]，是植物-土壤-微生物共同作用的結(jié)果，包括化感偏害作用、自毒作用、自促作用和互惠作用[32-34]。化感作用不同于植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境中養(yǎng)分、水分和光照等的競(jìng)爭(zhēng)作用，而屬于通過(guò)化感物質(zhì)的釋放和增加對(duì)植物生長(zhǎng)環(huán)境產(chǎn)生的干預(yù)作用。

化感物質(zhì)是植物生長(zhǎng)過(guò)程中釋放的、能夠?qū)κ荏w植物產(chǎn)生化感作用的次生代謝產(chǎn)物。目前發(fā)現(xiàn)的天然存在的化感物質(zhì)共有14類(lèi)，分別為水溶性酸、直鏈醇、脂族醛和酮類(lèi)、簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯、長(zhǎng)鏈脂肪酸和聚乙炔、蒽醌類(lèi)和復(fù)雜醌類(lèi)、萜類(lèi)、肉桂酸及其衍生物、香豆素類(lèi)、黃酮類(lèi)、單寧、沒(méi)食子酸和原兒茶酸、氨基酸和多肽、生物堿、硫化物和芥子油苷、嘌呤和核苷酸[35]，其中酚類(lèi)、萜類(lèi)、糖和糖苷類(lèi)、生物堿和非蛋白氨基酸等4類(lèi)物質(zhì)最為常見(jiàn)[36]。

植物化感物質(zhì)通過(guò)根、根瘤、莖、葉、花（花粉）、果實(shí)和種子等部位釋放到植物表面，并通過(guò)表面揮發(fā)進(jìn)入環(huán)境，或通過(guò)根茬等植株殘?bào)w的分解、根系直接分泌、降水、露水、灌溉等方式淋溶到土壤中。植物的生長(zhǎng)環(huán)境（養(yǎng)分、水分、溫度、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、紫外線輻射等）、器官的生長(zhǎng)階段、植物的遺傳特性、病原微生物的入侵等都會(huì)影響植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放[37]。

3.2向日葵列當(dāng)萌發(fā)過(guò)程中的化感作用

根寄生雜草種子只有感受到寄主（或非寄主）植物釋放的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)的刺激才能萌發(fā)，否則即使溫度、水分、氧氣等萌發(fā)條件適宜也不會(huì)萌發(fā)，而進(jìn)入二次休眠，等待寄主植物存在時(shí)再萌發(fā)，這是根寄生雜草種子對(duì)環(huán)境的一種進(jìn)化適應(yīng)性選擇[38]。目前已發(fā)現(xiàn)的能夠誘導(dǎo)寄生植物種子萌發(fā)的物質(zhì)主要有獨(dú)腳金醇、二氫高粱酮和倍半萜烯內(nèi)酯等3種物質(zhì)[39]。獨(dú)腳金醇是刺激包括獨(dú)腳金屬和列當(dāng)屬植物在內(nèi)的許多寄生植物種子萌發(fā)的信號(hào)物質(zhì)[40]。與獨(dú)腳金醇具有相同結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的物質(zhì)統(tǒng)稱(chēng)為獨(dú)腳金內(nèi)酯，是列當(dāng)屬植物種子萌發(fā)的刺激物質(zhì)[41]，廣泛存在于許多寄主或非寄主植物的根系分泌物中。Cook等首先從棉花的根際分泌物中分離出獨(dú)腳金醇和獨(dú)腳金醇的乙酸鹽[42-43];Siame等先后從高粱、玉米和谷子的根際分泌物中分離出獨(dú)腳金醇[44]。其中棉花為獨(dú)角金的非寄主植物，高粱、玉米和谷子為獨(dú)角金的寄主植物。隨后，在煙草、紅三葉等其他許多植物的根系分泌物中均發(fā)現(xiàn)了能夠刺激列當(dāng)種子萌發(fā)的獨(dú)角金內(nèi)脂類(lèi)化合物[45-46]。獨(dú)腳金內(nèi)酯類(lèi)化合物是刺激寄生植物種子萌發(fā)活性最高的一類(lèi)化合物，刺激列當(dāng)種子發(fā)芽的濃度在10-15～10-7 mol/L之間[47]。Joel等發(fā)現(xiàn)，去氫木香內(nèi)酯能夠刺激向日葵列當(dāng)萌發(fā)但不能刺激瓜列當(dāng)萌發(fā)，且去氫木香內(nèi)脂也來(lái)源于植物的根系分泌物[48]。

4向日葵列當(dāng)?shù)恼T捕作物及其防除效果

成熟的向日葵列當(dāng)種子經(jīng)過(guò)1～2周一定溫度和濕度的預(yù)培養(yǎng)后，受到寄主或非寄主植物根系分泌物的刺激才可萌發(fā)。萌發(fā)后的向日葵列當(dāng)種子形成發(fā)芽管，接著形成吸器，通過(guò)吸器與寄主植物根系建立聯(lián)系，因此通常是向日葵列當(dāng)還未出土即對(duì)寄主植物造成傷害和影響。目前常用的向日葵列當(dāng)防除措施有化學(xué)藥劑防除、物理防除、抗性品種選育、人工拔除等，但防除效果均不盡如人意[49]。

誘捕作物是指能夠產(chǎn)生列當(dāng)種子萌發(fā)所必需的發(fā)芽刺激物質(zhì)但又不被其寄生的作物，又稱(chēng)假寄主[50]。在誘捕作物存在的情況下，向日葵列當(dāng)種子因感受到萌發(fā)刺激物的刺激而萌發(fā)，但由于找不到寄主不能完成寄生過(guò)程而死亡，向日葵列當(dāng)?shù)倪@種發(fā)芽稱(chēng)為“自殺發(fā)芽”[51]。采用誘捕作物誘導(dǎo)向日葵列當(dāng)“自殺發(fā)芽”，可以有效減小土壤中的種子庫(kù)，又可以收獲誘捕作物獲得產(chǎn)量和收益。張維等通過(guò)研究大豆根際土壤及植株器官的提取液對(duì)向日葵列當(dāng)和瓜列當(dāng)種子萌發(fā)的作用發(fā)現(xiàn)，大豆根際土壤和植株器官的提取液均能誘導(dǎo)向日葵列當(dāng)和瓜列當(dāng)種子萌發(fā)，萌發(fā)刺激物由大豆根部合成，分泌到土壤中并能在土壤中穩(wěn)定存在[52]。董淑琦的研究表明，冬小麥根系分泌物可刺激向日葵列當(dāng)和瓜列當(dāng)種子的萌發(fā)，且發(fā)芽率隨著根系分泌物濃度的增加和小麥基因型的加倍呈現(xiàn)逐步上升趨勢(shì)[53]。朗明的試驗(yàn)同樣證明，棉花與小列當(dāng)之間存在化感作用，化感物質(zhì)為獨(dú)角金醇[54]。余蕊等利用大麻的根際土壤、植株提取液分別誘導(dǎo)瓜列當(dāng)及向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，根際土壤提取液誘導(dǎo)瓜列當(dāng)種子的發(fā)芽率顯著大于向日葵列當(dāng)，且大麻植株提取液誘導(dǎo)的瓜列當(dāng)種子發(fā)芽率表現(xiàn)為根>莖>葉[55-57]。王鐘研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯根系分泌物和植株樣品對(duì)瓜列當(dāng)和向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)的刺激作用表現(xiàn)為前者強(qiáng)于后者，且低濃度促進(jìn)高濃度抑制[58]。賈雪婷等從69種中草藥中篩選出21種具有促進(jìn)向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)作用的中草藥[59]。以上研究成果表明，大豆、小麥、棉花、大麻以及中草藥等許多植物均可以作為向日葵列當(dāng)?shù)恼T捕作物。

研究表明，利用不同小麥品系作為誘捕作物可有效降低小列當(dāng)?shù)募纳蔥60];通過(guò)連續(xù)2次種植油菜作為誘捕作物防除瓜列當(dāng)，可大量減小土壤中列當(dāng)?shù)姆N子庫(kù)[61];通過(guò)輪作誘捕作物，每年土壤種子庫(kù)中的寄生雜草種子能夠減少10%～40%[62];玉米輪作使后茬向日葵列當(dāng)?shù)募纳瘦^對(duì)照下降97%[63]。由此可見(jiàn)，利用誘捕植物防除列當(dāng)存在著客觀的可行性。

5展望

向日葵列當(dāng)是我國(guó)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的一種惡性雜草，對(duì)全球的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)都造成了嚴(yán)重的影響，對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅。由于向日葵列當(dāng)具有種子小、數(shù)量多、土壤中種子庫(kù)巨大，易隨風(fēng)、雨、水等進(jìn)行傳播，而且發(fā)生隱蔽，還未出土即已完成侵染，對(duì)寄主植物產(chǎn)生傷害，在寄主的整個(gè)生育期均可侵染出土等特點(diǎn)，使得防除工作異常困難，目前世界各國(guó)仍無(wú)行之有效的防除方法。利用誘捕作物的化感作用，誘導(dǎo)向日葵列當(dāng)種子“自殺發(fā)芽”，促使大量的向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)，但由于找不到寄主而死亡，該方法可有效減小土壤中向日葵列當(dāng)?shù)姆N子庫(kù)，且整個(gè)過(guò)程不使用任何化學(xué)藥劑，也不會(huì)增加人力勞作的負(fù)擔(dān)，同時(shí)可以正常收獲誘捕作物，獲得產(chǎn)量和收益，這對(duì)高效、經(jīng)濟(jì)、綠色防除向日葵列當(dāng)具有重要意義。

近年來(lái)，我國(guó)越來(lái)越多的學(xué)者把關(guān)注點(diǎn)放在植物根系分泌物及植株提取液對(duì)列當(dāng)種子萌發(fā)的刺激作用上，致力于研究列當(dāng)?shù)募纳鷻C(jī)制，以期闡明列當(dāng)與寄主間的化感作用，尋找可以作為誘捕作物的植物，為列當(dāng)?shù)姆莱龑ふ倚碌那腥朦c(diǎn)。同時(shí)在國(guó)外，利用誘捕作物防除列當(dāng)?shù)难芯吭趯?shí)驗(yàn)室條件下也已經(jīng)進(jìn)行多年[51，64-65]。通過(guò)文獻(xiàn)檢索發(fā)現(xiàn)，利用誘捕作物防除列當(dāng)?shù)南嚓P(guān)研究幾乎均停留在實(shí)驗(yàn)室研究階段，也取得了一定的成果，篩選出多種適用于向日葵列當(dāng)、小列當(dāng)、瓜列當(dāng)?shù)确莱恼T捕作物，但在生產(chǎn)上的應(yīng)用研究很少。針對(duì)這一問(wèn)題，建議接下來(lái)的研究重點(diǎn)應(yīng)在以下幾個(gè)方面：（1）將篩選出的誘捕作物應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，在田間生產(chǎn)的情況下研究其真實(shí)的防除效果，探討田間應(yīng)用的可行性。（2）以?xún)?nèi)蒙古巴彥淖爾市為例，該地區(qū)存在大量鹽堿地，其他作物不宜種植，因此鹽堿地上向日葵連作嚴(yán)重，是近年來(lái)向日葵列當(dāng)在巴彥淖爾地區(qū)迅速蔓延的主要原因之一。應(yīng)結(jié)合實(shí)地情況，篩選適合種植于鹽堿地的誘捕作物;另外，種植捕獲作物（向日葵），在向日葵列當(dāng)出土但未結(jié)實(shí)前收獲捕獲作物，也可減小土壤中向日葵列當(dāng)?shù)姆N子庫(kù)，但會(huì)大幅度降低農(nóng)民收入，需要政府提供一定的經(jīng)費(fèi)支持。（3）篩選根系分泌物能夠在土壤中穩(wěn)定存在的誘捕作物，研究該根系分泌物的提取純化工藝，為制成生物制劑應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供可能性。

向日葵列當(dāng)在田間萌發(fā)并完成寄生作用受諸多因素影響，如土壤質(zhì)地、溫度、濕度、pH值、營(yíng)養(yǎng)狀況、寄主植物的生長(zhǎng)情況等，且各種影響因素交織在一起綜合影響向日葵列當(dāng)?shù)募纳?，田間防除與室內(nèi)研究存在較大差距。因此在前人室內(nèi)研究的基礎(chǔ)上應(yīng)逐步向田間試驗(yàn)研究過(guò)度，進(jìn)而為生產(chǎn)上防除向日葵列當(dāng)提供切實(shí)的實(shí)踐指導(dǎo)。

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