張蓉 尚以順 吳佳海 牟瓊 陳光吉 李小冬 班宋智 張靖

摘要：本文首先介紹了營養(yǎng)調(diào)控雞蛋脂肪酸組成對生產(chǎn)高品質(zhì)雞蛋產(chǎn)品的意義，然后通過綜述雞蛋脂質(zhì)的組成特點(diǎn)，影響蛋雞脂質(zhì)代謝的轉(zhuǎn)錄途徑調(diào)控、翻譯后調(diào)控和激素調(diào)控三大調(diào)控途徑，以及目前國內(nèi)外學(xué)者采取的調(diào)控方法，包括飼糧中不同脂肪酸源和抗氧化劑等，并根據(jù)調(diào)控機(jī)制提出植物提取物可能成為未來調(diào)控雞蛋脂肪酸組成的研究方向，為后續(xù)改善雞蛋脂肪酸組成的研究提供參考。

關(guān)鍵詞：脂肪酸組成;營養(yǎng)調(diào)控;雞蛋;脂質(zhì)代謝;轉(zhuǎn)錄途徑調(diào)控;翻譯后調(diào)控;激素調(diào)控;研究進(jìn)展

中圖分類號： TS253.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）21-0067-04

收稿日期：2019-06-12

基金項(xiàng)目：貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金（編號：黔農(nóng)科院青年基金[2019]24號）;貴州省科技計(jì)劃（編號：黔科合成果[2017]4117、黔科合成果[2019]4209、黔科合平臺人才[2017]5210-1）;貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新項(xiàng)目（編號：黔農(nóng)科院科技創(chuàng)新[2017]01號）。

作者簡介：張蓉（1991—），女，貴州思南人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事家禽營養(yǎng)研究。E-mail：974213739@qq.com。

通信作者：尚以順，碩士，研究員，主要從事草畜耦合配套技術(shù)研究。E-mail：2892486467@qq.com。

脂肪酸是甘油三酯、磷脂以及其他復(fù)合脂類的重要成分，是人類能量來源之一，也是機(jī)體生物膜的重要組成部分。大量研究證明，人類膳食中脂肪酸組成是影響其機(jī)體健康的重要因子，提高飽和脂肪酸（saturated fatty acids，SPA）和膽固醇的攝入量會引發(fā)炎癥反應(yīng)和胰島素抵抗，進(jìn)而增加冠心病、中風(fēng)和心血管疾病的患病風(fēng)險(xiǎn)[1];而多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA）則具有正向的生物學(xué)功能，如提高亞油酸（linoleic acid，LA）和α-亞麻酸（linolenic acid，ALA）攝入可降低機(jī)體血液中膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇（low density lipoprotein cholesterol，LDL-C）濃度[2]，增強(qiáng)胰島素敏感性[3]，降低心血管疾病發(fā)生率[4];花生四烯酸（arachidonic acid，ARA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA）則是嬰幼兒大腦和行為發(fā)育不可缺少的有益物質(zhì)[5-6]等。因此，消費(fèi)者愈加重視膳食中脂肪酸來源和組成。

雞蛋富含蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和微量元素等營養(yǎng)物質(zhì)，其必需氨基酸組成及比例與人體對氨基酸的需求接近，在人類基礎(chǔ)營養(yǎng)中發(fā)揮舉足輕重的作用。然而，雞蛋中SPA（3 g/100 g）和膽固醇（200～300 mg/100 g）的含量較高，成為雞蛋消費(fèi)的限制因素之一[7]，因此生產(chǎn)高PUFA和低膽固醇含量的雞蛋，為人類提供更為健康的蛋類食品成為研究者追求的重要目標(biāo)。研究表明，雞蛋脂質(zhì)組成的變化是蛋雞脂質(zhì)合成和代謝發(fā)生改變的結(jié)果，而營養(yǎng)調(diào)控是主要途徑之一[8]。筆者回顧了國內(nèi)外學(xué)者近年來在雞蛋脂肪酸組成、蛋雞脂質(zhì)代謝調(diào)控途徑和飼糧營養(yǎng)因子調(diào)控進(jìn)展等方面的研究工作，以期為雞蛋品質(zhì)調(diào)控的后續(xù)研究提供借鑒。

1雞蛋脂質(zhì)成分和脂肪酸組成

研究表明，雞蛋中總脂肪含量為30%～33%，而99%以上的脂類成分存在于蛋黃中，這些脂類可分為真脂（即甘油三酯）、磷脂和膽固醇3類。其中，真脂含量最多，約占蛋黃總量的20%（占脂肪的62.3%），其次是磷脂類，約占10%（脂肪的32.8%），膽固醇占脂肪的4.9%[9]。而不同品種雞蛋中脂類和脂肪酸組成具有顯著差異，謝綠綠研究了海蘭褐殼雞蛋、尼克粉蛋、江漢土雞蛋、農(nóng)大三號雞蛋、綠殼蛋、烏雞蛋6個(gè)品種雞蛋的脂質(zhì)和脂肪酸組成，結(jié)果表明，6種雞蛋中總脂含量為32.7～34.4 g/100 g，磷脂含量為118～189 mg/100 g，膽固醇含量為8.2～12.4 mg/100 g;6種雞蛋中脂肪酸含量最多的是油酸C18 ∶1和棕櫚酸C16 ∶0，平均分別達(dá)46%和30%，其次是亞油酸C18 ∶2、硬脂酸C18 ∶0和棕櫚油酸C16 ∶1，在3%～12%范圍，而亞麻酸C18 ∶3、花生四烯酸C20 ∶4、二十二碳六烯酸C22 ∶6和肉寇豆酸C14 ∶0 含量較少，均小于2%;同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，綠殼雞蛋n-3多不飽和脂肪酸含量顯著高于其他幾種雞蛋，達(dá)2.05%，因此綠殼雞蛋脂質(zhì)結(jié)構(gòu)更有利于人類膳食健康[10]。總的來說，雞蛋中對人體有利的多不飽和脂肪酸含量偏低，還有很大的改善空間。

2蛋雞脂質(zhì)代謝調(diào)控途徑

研究表明，蛋雞體內(nèi)超過80%的脂肪酸是由肝臟產(chǎn)生的，因此肝臟在調(diào)節(jié)禽類脂質(zhì)代謝過程中發(fā)揮著獨(dú)特的核心作用，肝臟脂質(zhì)代謝的變化反映了蛋黃形成過程中對脂質(zhì)的需求[11]。脂質(zhì)在肝臟內(nèi)的合成、運(yùn)輸和代謝過程較為復(fù)雜，受多種因素的影響，目前研究較為深入的調(diào)控途徑包括轉(zhuǎn)錄調(diào)控、翻譯后調(diào)控和激素調(diào)控3個(gè)層面。

2.1轉(zhuǎn)錄調(diào)控

目前報(bào)道的調(diào)控肝臟脂質(zhì)代謝的轉(zhuǎn)錄因子包括過氧化物酶體增殖物激活受體α（peroxisome proliferators-activated receptors，PPARα）和叉頭框蛋白O1（forkhead box protein O1，F(xiàn)OXO1）。其中，PPARα誘導(dǎo)參與脂肪酸吸收、運(yùn)輸和活化等過程酶的基因表達(dá)[12]：（1）脂肪酸吸收，PPARα通過誘導(dǎo)上調(diào)脂肪酸轉(zhuǎn)位酶CD36基因，促進(jìn)腸道中脂肪酸的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)入血[13];（2）脂肪酸運(yùn)輸，PPARα通過誘導(dǎo)上調(diào)肝型脂肪酸結(jié)合蛋白（liver fatty acid binding protein，LFABP）的基因表達(dá)，加速細(xì)胞器之間的脂肪酸穿梭，促進(jìn)脂肪酸運(yùn)輸[14];（3）脂肪酸活化，PPARα通過誘導(dǎo)調(diào)控長鏈?；鵄合成酶家族（long chain acy1-CoA synthetase，ACSL）基因的表達(dá)，一方面活化脂肪酸的從頭合成納入甘油三酯和磷脂中，改變脂肪酸的飽和狀態(tài)，另一方面參與肝臟線粒體活化脂肪酸進(jìn)行β氧化，增強(qiáng)能量供應(yīng)[15]。而FOXO1主要是通過誘導(dǎo)甘油三酯脂酶（adipose triglyceride lipase，ATGL）基因表達(dá)，調(diào)控細(xì)胞脂滴的形成。因此，轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控途徑是一個(gè)復(fù)雜綜合的過程，目前還需研究清楚的是營養(yǎng)因子在脂肪酸轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子中的作用機(jī)制。

2.2翻譯后調(diào)控

研究已證明，脂肪酸代謝受機(jī)體細(xì)胞能量狀態(tài)的高度調(diào)節(jié)，目前發(fā)現(xiàn)AMP蛋白激酶K（AMP-activated protein kinase，AMPK）作為細(xì)胞能量的計(jì)量器，是分割肝臟脂肪酸合成和代謝途徑之間的一個(gè)翻譯后關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，當(dāng)細(xì)胞能量較高時(shí)，它一方面介導(dǎo)脂肪酸從頭合成中的關(guān)鍵酶乙酰輔酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylase，ACC）的磷酸化，致使其活性減弱，從而減弱脂肪酸的合成，另一方面減弱了丙二酸單酰輔酶A對線粒體脂肪酸氧化限速酶肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶α的抑制，從而增強(qiáng)脂肪酸的氧化[16]。然而，翻譯后的調(diào)控未體現(xiàn)各類型的脂肪酸去飽和酶的作用機(jī)制，因此脫氫酶與去飽和酶的調(diào)控機(jī)制可能是未來脂肪酸代謝研究的重要方向之一。

2.3激素調(diào)控

目前研究較為清楚的脂質(zhì)代謝調(diào)控途徑是激素調(diào)控機(jī)制，主要涉及胰島素、皮質(zhì)醇、甲狀腺素、瘦素和脂聯(lián)素。動(dòng)物進(jìn)食后，胰島素被釋放到血液中，抑制激素敏感脂酶（hormone-sensitive lipase，HSL）的活性，減弱甘油三酯的水解，增強(qiáng)細(xì)胞能量匱乏時(shí)的氧化供能效率[17]，因此胰島素是通過和HSL之間的密切關(guān)系對機(jī)體脂質(zhì)代謝進(jìn)行調(diào)控。皮質(zhì)醇則是機(jī)體應(yīng)激狀態(tài)下釋放的一種糖皮質(zhì)激素，它對脂質(zhì)代謝的調(diào)控是通過與胰島素的拮抗作用來實(shí)現(xiàn)的[18]，而研究已證明，甲狀腺激素與膽固醇的生成呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[19]。瘦素是營養(yǎng)素?cái)z取的一個(gè)關(guān)鍵調(diào)節(jié)器，且能調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝，瘦素主要由白色脂肪組織分泌，它主要是通過刺激大腦釋放飽感信號，抑制脂滴進(jìn)一步形成脂肪組織引起的肥胖癥[20]。脂聯(lián)素也同樣是平衡脂肪酸沉積和代謝的調(diào)節(jié)激素，它通過調(diào)節(jié)干細(xì)胞中胰島素受體底物間接調(diào)控脂質(zhì)代謝過程[21]?？偟膩碚f，由于脂質(zhì)代謝過程的復(fù)雜性和各組分的聯(lián)動(dòng)性，3個(gè)層次的調(diào)控途徑目前還未完全被揭示，且動(dòng)物產(chǎn)品富集的脂肪酸組成（主要是飽和度類型）的調(diào)控機(jī)制未在這3個(gè)層面上充分體現(xiàn)。因此，目前采取的主要措施是改變蛋雞飼料的脂肪酸類型的直接法和添加抗氧化劑的間接法來實(shí)現(xiàn)。

3飼糧中不同脂肪酸源

研究表明，母雞有能力將飼糧中的脂肪沉積到蛋黃中，并改變雞蛋的脂質(zhì)組成[22]，因此，直接添加不同來源油脂是調(diào)控雞蛋脂肪酸組成的經(jīng)典思路，目前報(bào)道較多的包括亞麻籽（油）、魚油、微藻（油）、菜籽油和其他油脂。

3.1亞麻籽（油）

亞麻籽含油35%～45%，是n-3 PUFA最為豐富的植物來源之一，且被認(rèn)為是生產(chǎn)成本最低的ALA植物來源，被廣泛用于保健食品、醫(yī)藥等領(lǐng)域，德國、日本等將亞麻籽油作為藥物輔助產(chǎn)品或食品添加劑，用于預(yù)防心血管疾病、癌癥、過敏性疾病等多種疾病，美國國家癌癥研究所更將其列為抗癌食品[23]?；诖耍瑏喡樽延糜谡{(diào)控雞蛋脂質(zhì)組成的研究最多。從脂肪酸富集趨勢看，蛋黃總n-3 PUFA、ALA、DHA和二十碳五烯酸（EPA）沉積量隨亞麻籽添加水平增加呈線性增加趨勢[24]。

從沉積量上看，產(chǎn)蛋雞飼喂10%亞麻籽，1枚雞蛋中（1枚雞蛋以50 g計(jì)算）總n-3 PUFA沉積量由99.8 mg升高到415.4 mg，提高了3.16倍，其中ALA沉積量由38.5 mg提高到306.3 mg，提高了6.96倍，DHA沉積量由53.3 mg提高到83.7 mg，提高了0.57倍[25]，而EPA和DHA在蛋雞體內(nèi)可由ALA經(jīng)過脫氫和碳鏈延長作用轉(zhuǎn)化而來，轉(zhuǎn)化效率較低，約為6%，因此蛋雞飼喂亞麻籽對雞蛋EPA和DHA含量的提高較為有限[26]。同時(shí)，由于n-3 PUFA和n-6 PUFA競爭利用同一組脫氫酶和碳鏈延長酶，催化去飽和與碳鏈延長過程，而n-3 PUFA與這組酶的親和力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過n-6 PUFA，因此，提高日糧中n-3 PUFA含量能抑制n-6 PUFA的合成，導(dǎo)致蛋黃中沉積量減少[27]。

從亞麻籽適宜添加量上看，添加過量的亞麻籽導(dǎo)致日糧纖維水平過高，食糜在腸道排空速度太快，不利于腸道中營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，不利于生產(chǎn)性能，同時(shí)雞蛋中n-3 PUFA沉積量可能會隨亞麻籽的添加水平不增反降，因此，Coorey等認(rèn)為，蛋雞日糧中添加亞麻籽上限水平為20%[28]。

3.2魚油和微藻（油）

人類所需的EPA和DHA主要是在藻類中合成，魚類或其他海洋動(dòng)物攝取后蓄積，故魚油和微藻油本身富含EPA和DHA。Lawlor等在蛋雞日糧中添加2%、4%和6%的微膠囊化魚油，結(jié)果表明，蛋黃中EPA和DHA的沉積量隨魚油添加水平增加而增加，雞蛋中EPA的沉積量分別為12、24、40 mg/枚，DHA的沉積量分別為96、129、162 mg/枚，但沉積效率卻不斷下降[29]。同樣，添加微藻油可以得到類似的結(jié)果，但適宜添加量較魚油低[30]。魚油和微藻油促進(jìn)蛋黃沉積EPA和DHA的效率不同，Herber等研究得出，盡管飼糧中添加1.5%魚油提供的n-3 PUFA比2.4%海藻的多，但兩者沉積效果相似，故認(rèn)為海藻沉積n-3 PUFA效果優(yōu)于魚油，但海藻添加量不宜超過4.8%[31]。然而，最新研究中有不一致的結(jié)果，龍爍等比較了魚油和微藻油對海蘭褐蛋雞蛋黃中脂肪酸組成的影響，結(jié)果表明，相同DHA添加水平下，魚油比微藻油更能促進(jìn)蛋黃DHA的沉積，且添加水平為1.35 mg/g時(shí)DHA沉積效率最高[32]，不一致須在未來的研究中進(jìn)一步揭示?？偟膩碚f，在實(shí)際的蛋雞配方中，選擇魚油或微藻（油）很大程度上取決于兩者的成本。

3.3菜籽油

油菜是世界上第二大油料作物，在我國、加拿大、歐洲、印度及澳大利亞廣泛種植，我國油菜的種植面積和總產(chǎn)量約占世界的1/4，菜籽油占國產(chǎn)植物油總量的42.8%，是我國主要的國產(chǎn)油脂之一[33]。此外，由于菜籽油中不飽和脂肪酸（UFA）含量較高（油酸51%～70%、亞油酸15%～30%、亞麻酸5%～14%）成為蛋雞飼糧中油脂選擇對象之一，但添加效應(yīng)不一致。有研究認(rèn)為，蛋雞飼糧中添加菜籽油能顯著增加油酸的含量，降低亞油酸的含量，單不飽和脂肪酸含量增加，多不飽和脂肪酸含量降低，對蛋黃中膽固醇含量沒有影響[34-35];但也有研究指出，飼糧中的菜籽油會顯著提高雞蛋中膽固醇含量[36-37]，不一致結(jié)果可能與研究者應(yīng)用的菜籽油來源（甘藍(lán)型、芥菜型、雙低菜籽油等）有關(guān)。因此，菜籽油作為改善雞蛋脂肪酸組成的油脂類添加劑與菜籽油的類型有關(guān)，具體應(yīng)用須根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行考慮。

3.4其他油脂

除了常見的上述3種油脂外，學(xué)者們還做了一些特殊油脂在蛋雞飼糧中添加效應(yīng)的研究，包括月見草油和水飛薊油等。

月見草（Oenothera stricta）又稱待霄草，俗名夜來香、山芝麻，屬柳葉菜科1年或2年生草本植物，是我國東北長白山區(qū)重要的野生植物資源。由于月見草種子中含有大量的不飽和脂肪酸，特別是豐富的γ-ALA和LA，因此提取出的月見草油是良好的保健佳品，具有防治動(dòng)脈硬化、冠心病、糖尿病等功效，目前廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、食品、化工等領(lǐng)域[38]。關(guān)于月見草油改善雞蛋脂肪酸組成的研究，郭寶海在23周齡羅曼褐殼蛋雞飼糧中添加2%、3%、4%月見草油，結(jié)果表明，隨著添加量提高，蛋黃中膽固醇含量顯著降低，分別比對照組降低18.7%、27.7%和38.7%，n-6 PUFA含量分別提高4123%、58.9%和78.4%，而n-3 PUFA含量呈先升高后降低的趨勢，分別提高25.8%、15.6%和3.0%，可看出月見草油改善雞蛋脂肪酸組成上具有極為明顯的效果，綜合n-6 PUFA和n-3 PUFA含量的變化規(guī)律，認(rèn)為3%的添加量較為適宜[39]。

水飛薊（Silybum marianum）為1～2年生菊科水飛薊屬（Silybum）草本植物，我國自1972年從德國引進(jìn)試種，由于水飛薊種子含油率較高（23.71%～28.75%），其油脂質(zhì)量與大豆油、花生油和菜籽油相媲美，且價(jià)格相對低廉，因此目前已在陜西、湖北、黑龍江和江蘇等地形成規(guī)?；N植[40]，在飼料行業(yè)也有所應(yīng)用。盧建等在如皋黃雞飼糧中添加3%水飛薊油，提高了蛋黃中ALA和DHA的含量，且對產(chǎn)蛋性能和其他蛋品質(zhì)指標(biāo)無不良影響[41]。

其他蛋雞飼糧用的油脂還包括裂殖壺菌油、胡麻油和牛油等，對雞蛋的脂肪酸組成均有不同程度的調(diào)控[42-43]，配方師一般根據(jù)其生產(chǎn)目的結(jié)合所在地的資源進(jìn)行適當(dāng)選擇。

4抗氧化劑

研究表明，由于PUFA易氧化，故提高雞蛋PUFA含量可能會降低雞蛋風(fēng)味，同時(shí)PUFA中的不飽和鍵易轉(zhuǎn)變?yōu)閱捂I，造成脂肪酸的2次轉(zhuǎn)變[44]，因此抗氧化物質(zhì)成為蛋雞營養(yǎng)學(xué)家用于調(diào)控和穩(wěn)定雞蛋中PUFA含量的途徑。目前研究較多的主要是維生素E和植物提取物。齊廣海報(bào)道，全蛋脂質(zhì)中n-3 PUFA含量達(dá)到10%時(shí)，貯存仍然相當(dāng)穩(wěn)定，但更好含量則需要額外補(bǔ)充維生素E[45]。同樣，高占峰等指出，建議魚油和亞麻籽為油脂源的蛋雞飼糧中維生素E添加量在200 g/t 以上[46]。然而，還未見提高維生素E添加量穩(wěn)定雞蛋PUFA作用機(jī)制的報(bào)道。

5展望

近年來，隨著飼料工業(yè)“無抗”時(shí)代的來臨，天然植物天然活性成分由于其無抗藥性、無副作用等特點(diǎn)使其在畜禽生產(chǎn)應(yīng)用中越來越受到重視。而大量研究證實(shí)，天然活性成分如黃酮類、多糖類、綠原酸、花青素、茶多酚等具有提高免疫力、抗應(yīng)激、抗氧化、改善腸道微生態(tài)平衡等作用，而其中的抗氧化作用可能成為營養(yǎng)學(xué)家考慮的調(diào)控或穩(wěn)定雞蛋中PUFA含量的重要方面。

張麗娜研究發(fā)現(xiàn)，主要有效成分為多糖、黃酮和皂苷的苜草素添加到海蘭褐蛋雞飼糧中（1 500 mg/kg）會顯著降低蛋黃中膽固醇和甘油三酯的含量[47]，研究者在大豆異黃酮[48]（800 g/t）、綠茶粉[49]（1.5%）、葡萄籽提取物[50]和菊苣多糖（300 mg/kg）[51]的研究中也得到類似結(jié)果，可見含有較多活性成分的功能性植物在飼料工業(yè)中的應(yīng)用前景較為廣闊。然而，一方面上述研究多數(shù)止步于蛋雞的脂質(zhì)代謝或總膽固醇的作用效應(yīng)上，未深入到蛋雞轉(zhuǎn)錄調(diào)控和翻譯后調(diào)控等途徑揭示其作用機(jī)制，因此在理論上還須進(jìn)一步研究;另一方面在生產(chǎn)上植物天然活性成分的應(yīng)用還面臨提取成本較高、暫時(shí)難以量產(chǎn)的問題。因此，在實(shí)際應(yīng)用中建議優(yōu)先研究直接添加含有活性成分的植物，如月見草、水飛薊、杜仲、菊苣、金蕎麥等，觀察活性成分的利用率、雞蛋脂肪酸組成的調(diào)控規(guī)律等方面，可降低飼養(yǎng)成本，同時(shí)為某種植物天然活性成分的集中量產(chǎn)提取提供支撐。

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