李春華,葉 春*,孔祥臻,胡 文,陳洪森

淺水湖泊水生植物適宜生物量評(píng)估方法的探討

李春華1,葉 春1*,孔祥臻2,胡 文3,陳洪森4

(1.中國環(huán)境科學(xué)研究院,湖泊水污染治理與生態(tài)修復(fù)技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室,環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100012；2.亥姆霍茲環(huán)境研究中心,湖泊研究部,德國 馬格德堡 39114；3.貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,貴州 貴陽 550025；4.中國地質(zhì)大學(xué)(北京),水資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100083)

總結(jié)了水生植物對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響、水生植物生物量控制與收割管理的研究,分析了目前淺水富營養(yǎng)化湖泊恢復(fù)過程中水生植物生物量確定方法的不足;立足于水生植物生長特點(diǎn),提出了基于湖泊生態(tài)模型的淺水湖泊大型水生植物在生長期和衰亡期的適宜生物量評(píng)估方法的研究框架,本文可為指導(dǎo)湖泊生態(tài)修復(fù)工程及其后續(xù)維護(hù),為完善健康湖泊的綜合評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)和湖泊生態(tài)修復(fù)理論提供科學(xué)支撐.

水生植物；生物量；淺水湖泊；生態(tài)修復(fù)；PCLake模型

淺水湖泊是與人類關(guān)系最為密切的淡水生態(tài)系統(tǒng)之一.近200年來,人類活動(dòng)對(duì)湖泊物理、化學(xué)和生物過程產(chǎn)生的干擾越來越強(qiáng)烈,全世界75%以上的湖泊已經(jīng)富營養(yǎng)化或正在富營養(yǎng)化中[1].我國淡水湖泊中大多數(shù)是淺水湖泊[2],由于這些湖泊大都分布在東南沿?；蜷L江中下游平原地區(qū),經(jīng)濟(jì)與環(huán)境的發(fā)展的不平衡造成嚴(yán)重的富營養(yǎng)化狀態(tài),致使湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能退化,藍(lán)藻水華頻繁暴發(fā),并造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1,3].另外,淺水湖泊風(fēng)浪攪動(dòng)較大,底泥和水體的交換比較充分,其水質(zhì)改善需綜合考慮各種因素影響.因此,治理富營養(yǎng)化的淺水湖泊是多年來廣泛關(guān)注及研究的熱點(diǎn)[4-7].

在我國湖泊富營養(yǎng)化淺水湖泊治理與生態(tài)修復(fù)工程中,水生植物恢復(fù)是十分重要的一個(gè)環(huán)節(jié)[8].湖泊水生植物修復(fù)既是有效的治理方法,又是治理目標(biāo).與深水湖泊相比,淺水湖泊除了沒有明顯的溫度分層外,還有個(gè)重要特點(diǎn)就是水生植物生長區(qū)域所占整個(gè)湖面的比率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于深水湖泊的[9-10],因此,水生植物作為初級(jí)生產(chǎn)者,是淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分.其中大型水生植物被認(rèn)為是湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因子之一[11].大型水生植物與水體的關(guān)系密切,占據(jù)著湖泊生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵界面,不僅影響著水中的魚類、浮游生物、底棲動(dòng)物的組成和分布,而且可以起到消浪和凈化水質(zhì)的作用[12-13],對(duì)湖泊生產(chǎn)力及生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要的影響[14-15].

隨著我國湖泊生態(tài)修復(fù)工程項(xiàng)目日益增加,越來越多的管理者與科研人員發(fā)現(xiàn)對(duì)水生植物適宜生物量管理缺乏足夠的科學(xué)依據(jù).在水生植物恢復(fù)過程中,如何確定水生植物適宜生物量成為一個(gè)新的議題.“九五”以來國家及地方政府持續(xù)開展了富營養(yǎng)化湖泊水質(zhì)改善及生態(tài)修復(fù)的各類項(xiàng)目,其初始目標(biāo)之一是從“藻型湖泊”向“草型湖泊”轉(zhuǎn)變;然而隨著治理項(xiàng)目的深入,人們已經(jīng)逐漸意識(shí)到不能再簡單的把“草型湖泊”作為健康水體的標(biāo)簽,“草型湖泊”同樣會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重的水污染事件[16].在淺水湖泊水生植物恢復(fù)和維護(hù)管理過程中,大型水生植物的生物量是十分重要的指標(biāo),受很多因素的影響,過多或過少的生物量對(duì)湖泊的生態(tài)修復(fù)、水質(zhì)改善都是不利的.生物量過高時(shí)水生植物衰亡腐解加速湖泊沼澤化問題尤為突出[17-18],夏季水生植物繁茂的水域由于光合作用強(qiáng)烈,水中CO2被大量消耗引起湖水pH值驟然上升而導(dǎo)致死魚現(xiàn)象發(fā)生[19];而水生植物過少又不能維持水生動(dòng)物的攝食需求,對(duì)藻類的營養(yǎng)競爭和化感作用不明顯,導(dǎo)致水體生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定、水體自凈能力降低、岸帶風(fēng)浪侵蝕加劇等[10].淺水湖泊中水生植物引起的環(huán)境問題頻頻出現(xiàn),引起人們對(duì)水生植物生物量管理的日益重視;亟需提出科學(xué)的評(píng)估方法,并分析主要影響因子及作用機(jī)制,為生態(tài)修復(fù)工程及其后續(xù)維護(hù)提供重要的科學(xué)依據(jù).

由此可見,水生植物恢復(fù)是淺水湖泊生態(tài)恢復(fù)的重要內(nèi)容,也是淺水湖泊富營養(yǎng)化治理的重要途徑.恢復(fù)過程中,適宜水生植物生物量或者覆蓋率對(duì)淺水湖泊的生態(tài)系統(tǒng)健康和水環(huán)境改善十分重要,而目前指導(dǎo)這種情況下水生植物適宜生物量的科學(xué)評(píng)估方法研究相對(duì)匱乏,這已經(jīng)成為我國湖泊生態(tài)恢復(fù)亟待解決的問題.

1 水生植物對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響

水生植物在整個(gè)水生態(tài)物質(zhì)循環(huán)、水體凈化、風(fēng)浪削減等都有重要的作用,深入理解水生植物的生態(tài)功能,是提出正確的適宜生物量評(píng)估方法的重要前提.水生植物是生態(tài)學(xué)類群界定范疇,并非分類學(xué)概念.水生植物是不同類群植物由于對(duì)水環(huán)境的長期適應(yīng)而形成的形態(tài)趨同適應(yīng)類型[20].《高等水生生物學(xué)》[21]中對(duì)大型水生植物的定義為:水生植物指生理上依附于水環(huán)境、至少部分生殖周期發(fā)生在水中或水表面的植物類群;大型水生植物為除小型藻類以外所有水生植物類群水生植物是大多數(shù)淺水湖泊湖中最重要的初級(jí)生產(chǎn)者,由于水環(huán)境的特殊性,水生植物在長期的演化過程中形成了與其生存環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)、特性和生殖方式,例如絲狀的葉片,柔韌的莖稈,超薄的葉片,不發(fā)達(dá)的根系,發(fā)達(dá)的通氣組織[22-23].目前高等水生維管束植物共有33科,124屬,1000余種,按照生活型不同,一般將湖泊水生植物分為挺水植物、浮葉植物、漂浮植物和沉水植物(表1)[24].

表1 水生植物類型及生長特性

水生植物是湖泊系統(tǒng)主要的食物和能量供應(yīng)者,調(diào)控者湖泊系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)的循環(huán)和能量的流動(dòng),大型植物的多度和生物量決定著附著生物的分布和多度[9].水生植物對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)既有正面效應(yīng),也有負(fù)面效應(yīng).

水生植物對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的正面效應(yīng)主要包括5個(gè)方面:(1)生長期的水生植物對(duì)水質(zhì)營養(yǎng)鹽的吸收利用:水生植物生長可以吸收水體中大量的營養(yǎng)鹽,維持自身的生長與繁殖.NH4+-N和NO3--N是水生植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì),無機(jī)磷也是植物生長必須的營養(yǎng)物質(zhì)[12].Brix[25]的研究發(fā)現(xiàn):挺水植物的吸收能力為2000~2500kg N/(hm2·a),30~500kg P/(hm2·a),漂浮植物營養(yǎng)鹽吸收能力約2000kg N/(hm2·a)和350kg P/(hm2·a),沉水植物為700kg N/(hm2·a)和<100kg P/(hm2·a).(2)水生植物對(duì)重金屬和有毒有害物質(zhì)的富集作用:水生植物通常是通過螯合等,作用來耐受并吸收富集環(huán)境中的重金屬[26],通過多酚氧化酶對(duì)外源苯酚的羥化及氧化作用而解除酚對(duì)水生植物的毒害[27-28].Soltan等[29]的研究發(fā)現(xiàn),鳳眼蓮每克干物質(zhì)能吸收錳(1485±110)μg,鋅(295±10)μg,鉛(185±13)μg,銅(142±19)μg.當(dāng)水中含酚0.36mg/L時(shí),鳳眼蓮經(jīng)過30~40h,酚可降至0.005gm/L.在菹草、穗狀狐尾藻生長區(qū)域?qū)τ袡C(jī)除草劑的去除率均可達(dá)到90%以上[28].水生植物對(duì)重金屬的耐受能力大小與植物的生活類型有關(guān),一般為挺水植物>漂浮,浮葉植物>沉水植物;而吸收積累能力是沉水植物>漂浮,浮葉植物>挺水植物,根系發(fā)達(dá)的水生植物>根系不發(fā)達(dá)的水生植物[19].(3)對(duì)藻類生長的抑制作用:水生植物對(duì)于藻類的影響主要表現(xiàn)三個(gè)方面:一是通過遮光,抑制藻類的光合作用,從而抑制藻類的生長;二是水生植物對(duì)營養(yǎng)鹽的吸收降低了藻類可用的營養(yǎng)鹽,從而抑制了藻類生長;三是水生植物可以分泌化感物質(zhì)抑制藻類的生長[30-32].相關(guān)研究已經(jīng)從穗花狐尾藻、苦草等大型水生植物中提取出了化感抑制物[33-34],另外金魚藻、馬蹄蓮、蘆竹、浮萍、滿江紅、紫萍、燈芯草等水生植物也都具有較強(qiáng)的抑藻作用[35-38].(4)為水生生物提供必要的棲息場所:挺水植物和沉水植物為產(chǎn)黏性卵的魚類提供重要的附著基質(zhì),大量的水生生物和腐屑為魚類和貝類提供了豐富的食物,多樣性的植物群落為魚類生長發(fā)育和躲避天敵提供了良好的場所,平緩的水流為幼魚提供了良好的生活環(huán)境[39-41].而魚類和各種軟體動(dòng)物又是水禽、野生動(dòng)物和其他瀕危物種的主要?jiǎng)游镄允澄?水生植物又是植食性水禽的主要食物.反過來,水禽、野生動(dòng)物等的排泄物既肥土又肥水,促進(jìn)了水生生物的生長[42-44].(5)控制沉積和風(fēng)浪侵蝕作用:湖泊水生植物能夠減緩水流流速,促進(jìn)懸浮顆粒物沉降.挺水植物和沉水植物的根系和株體可直接減小襲擊湖岸的風(fēng)浪強(qiáng)度,保護(hù)湖岸免受風(fēng)浪的直接沖刷和侵蝕.水生植被覆蓋著的平緩浪擊帶,能夠有效地吸收波浪的能量,消浪防蝕,穩(wěn)定水體,從而防止底泥懸浮.水生植物的覆蓋度、生物量以及植物根系的發(fā)達(dá)程度對(duì)控制沉積和侵蝕功能具有重要影響[10].在挺水植物缺失的水岸,會(huì)發(fā)現(xiàn)岸帶侵蝕程度要比有挺水植物生長的岸帶侵蝕更嚴(yán)重.

水生植物的負(fù)面效應(yīng)主要體現(xiàn)在以下4個(gè)方面:(1)過多的水生植物威脅水生動(dòng)物的健康狀況:大型水生植物過量生長,占據(jù)水體空間,使魚類的生活活動(dòng)空間減少、覓食困難,在陰雨天氣魚類在有限水體空間與水生植物互相爭奪水中溶解氧,會(huì)出現(xiàn)大量死魚現(xiàn)象.而且仲夏季節(jié),水草繁茂的水域由于光合作用強(qiáng)烈,水中CO2被大量消耗引起湖水pH值驟然上升,也容易造成死魚現(xiàn)象[19].(2)水生植物腐解引起水質(zhì)惡化:植物腐解期大量水生植物死亡沉落水中腐爛、分解,在生長期吸收的營養(yǎng)鹽又釋放回水體,成為水體營養(yǎng)物質(zhì)的內(nèi)源污染.研究發(fā)現(xiàn),水生植物凋落物腐爛分解過程中75%的N、80%的P能在年內(nèi)釋放出來[45].(3)加速湖泊淤積和沼澤化:水生植物殘留湖中,不易分解的植物殘?bào)w積累在湖底,會(huì)加速湖泊淤積和沼澤化[46].調(diào)查顯示,太湖有草區(qū)的平均水深要低于全湖和無草區(qū)的平均水深,而且水生植物生長繁茂的東太湖沼澤化趨勢正在逐漸加劇[18,47-48].(4)阻塞航道:過于繁茂的水生植物將河湖聯(lián)通的航道堵塞.以原產(chǎn)南美洲水葫蘆為例,100多年前被引入我國作飼料及觀賞物種,結(jié)果瘋長成令人頭痛的水生植物,水葫蘆雖然可以吸收水體中的氮磷營養(yǎng),但是必須頻繁打撈將其清除才可以最終將所吸收的營養(yǎng)鹽帶出水體;水葫蘆成片聚集堵塞河湖,甚至導(dǎo)致大批魚類窒息死亡,水體惡臭.

2 水生植物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)中的重要作用

一般認(rèn)為,健康的湖泊生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)該有6個(gè)方面的特征,即自我平衡、沒有病征、多樣性、有恢復(fù)力、有活力和能夠保持系統(tǒng)組分間的平衡[49-50].圍繞這一觀念,國內(nèi)外對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)已有較多的研究.劉永、郭懷成等[51]提出對(duì)湖泊健康評(píng)價(jià)應(yīng)該從湖泊的外部指標(biāo)(外部物質(zhì)的輸入和輸出及其影響)、湖泊內(nèi)的環(huán)境要素狀態(tài)指標(biāo)、湖泊生態(tài)指標(biāo)3個(gè)方面考慮.對(duì)于大多數(shù)淺水湖泊而言,水生植物是評(píng)價(jià)湖泊是否有活力、多樣性和恢復(fù)力的重要指標(biāo),因此很多關(guān)于淺水湖泊的健康評(píng)價(jià)都有水生植物覆蓋率這個(gè)指標(biāo),并且有相對(duì)較高的權(quán)重[52-54].而對(duì)于深水湖泊,由于自然岸帶一般很陡,生長水生植物的范圍有限,很多用浮游植物與浮游動(dòng)物的生物量比值來判定湖泊的健康狀態(tài)[55].

但是,采用水生植物作為湖泊健康評(píng)價(jià)的指標(biāo),關(guān)鍵問題是水生植物的生物量(可轉(zhuǎn)換為覆蓋率)是越大越健康,還是應(yīng)該有個(gè)適度的值.由于水生植物適宜生物量研究的滯后,導(dǎo)致該項(xiàng)評(píng)價(jià)指標(biāo)被繞開[55-57],或者只采用挺水植物覆蓋率來代替[52].

基于水生植物對(duì)湖泊尤其是淺水湖泊的重要作用,適宜水生植物生物量的確定是亟待解決的瓶頸問題.

3 水生植物生物量控制與收割管理的研究

由于水生植物過度繁殖有負(fù)面效應(yīng),因此需要對(duì)水生植物的生物量進(jìn)行控制.現(xiàn)有的水生植物生物量控制手段有機(jī)械或人工收割法、化學(xué)除草劑法、遮光法、水位調(diào)節(jié)法、生物調(diào)控法.其中,化學(xué)除草劑本身具有毒性,會(huì)直接危害其它水生生物,被攝入后也可能會(huì)毒害陸生生物[58];遮光法會(huì)影響景觀效果、需建立臨時(shí)設(shè)施或者投加遮光掩蓋劑,只限于在較小或較特殊的水域中使用[59-60];生物調(diào)控法需要對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)所涉及的所有要素都有正確的分析與趨勢預(yù)測,否則容易引起種群失衡;水位調(diào)節(jié)法需要考慮水生植物生長的時(shí)令性,并且需要具備人工調(diào)控水位的條件,適合于小面積水域水生植物量的調(diào)控[61].因此,現(xiàn)階段使用最廣泛的方法還是機(jī)械或人工收割法.合適的收割措施既能轉(zhuǎn)移出植物中的營養(yǎng)物質(zhì),又能利于植物的恢復(fù)和生長,持續(xù)的凈化和穩(wěn)定水質(zhì).

美國、英國等國家在湖泊、水庫或河流的管理中發(fā)展了很多沉水植物管理或調(diào)控的措施與技術(shù).這些研究主要是面向控制外來種(如美國控制穗狀狐尾藻和輪葉黑藻的入侵)或控制沉水植物過量生長的.我國對(duì)水生植物收割等管理研究是隨著20世紀(jì)90年代以來對(duì)富營養(yǎng)化湖泊治理而逐漸興起的.水生植物收割管理方面的主要研究內(nèi)容包括不同收割部位對(duì)水生植物自身恢復(fù)的影響、收割頻率及收割面積比率對(duì)改善水質(zhì)的影響、收割后水生植物的資源化利用等.不同沉水植物對(duì)收割的響應(yīng)是不同的,恢復(fù)能力也有差異[62-63].例如,張來甲等[64]以苦草為例,研究了不同收割比率對(duì)不同季節(jié)水質(zhì)的影響,發(fā)現(xiàn)65%左右的收割率下苦草生物量降到118g/m2時(shí),對(duì)水質(zhì)改善的綜合效益最好.左進(jìn)城[65]對(duì)輪葉黑藻的收割實(shí)驗(yàn)研究表明,秋季的收割會(huì)減少植物產(chǎn)生冬芽的數(shù)量,不利于輪葉黑藻來年的萌發(fā)和種群的擴(kuò)展;在輪葉黑藻萌發(fā)幼芽后再次收割這部分殘余枝條可能有利于減輕因植物分解而產(chǎn)生的二次污染.

4 現(xiàn)有淺水富營養(yǎng)化湖泊恢復(fù)過程中水生植物生物量目標(biāo)設(shè)定方法

在進(jìn)行淺水富營養(yǎng)化湖泊的生態(tài)修復(fù)過程中,水生植物覆蓋率或者生物量是常用的一個(gè)考核指標(biāo),對(duì)該指標(biāo)的設(shè)定通常有以下幾種方法.

4.1 歷史最大值法

歷史最大值法即參照有歷史記錄的最大植物覆蓋率或者最大生物量,是目前較為常用的方法.其方法的核心思想是通過人工措施對(duì)退化或者消失的水生植物進(jìn)行修復(fù)或重建,再現(xiàn)其受干擾前的結(jié)構(gòu)、功能以及相關(guān)的物理、化學(xué)和生物特征,使其發(fā)揮應(yīng)有的作用[66-68].這一目標(biāo)的選擇前提是該湖泊流域的主要土地利用格局、污染負(fù)荷、水文要素、地形地貌、擾動(dòng)要素等與歷史參照時(shí)間點(diǎn)基本沒有太大改變.但是,需要生態(tài)修復(fù)的湖泊往往已經(jīng)發(fā)生了較大的改變,因此完全按照歷史數(shù)值來設(shè)定實(shí)際上違背了生態(tài)恢復(fù)學(xué)的基本原理.例如,太湖在沒有修建大堤前的歷史水生植物最大植物覆蓋率大于60%,而在20世紀(jì)90年代初修建大堤之后,大堤侵占了水生植物生長場所,水生植物覆蓋率驟然下降到10%左右.如果仍將太湖水生植物覆蓋率的恢復(fù)值定位60%,是不現(xiàn)實(shí)的.

4.2 當(dāng)前湖泊最大容納值法

目前湖泊的生境條件所能容納的最大水生植物覆蓋面積或者生物量.根據(jù)淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)理論[17,69-70],在湖泊水體貧營養(yǎng)階段,大型水生植物和藻類的生長均受到營養(yǎng)缺乏的制約,湖水處于泥沙質(zhì)渾濁狀態(tài),或者稱之為“原始混沌狀態(tài)”.隨著營養(yǎng)元素的逐漸積累,就有可能分化出兩條演變途徑,一條途徑是高等植物的不斷發(fā)展抑制了浮游藻類,水生植被減弱風(fēng)浪強(qiáng)度及其對(duì)湖底的沖刷,增強(qiáng)湖泊對(duì)污染物質(zhì)的自凈能力,從而湖水變清且營養(yǎng)水平上升比較緩慢,處于“大型植物占優(yōu)勢的清水狀態(tài)”,稱為“草型清水狀態(tài)”,這是一種高度有序狀態(tài).另一條途徑是由于浮游藻類的不斷增長而抑制沉水植物,增加湖水的渾濁度、營養(yǎng)鹽濃度增加,湖水營養(yǎng)水平上升比較迅速,這種狀態(tài)稱為“藻濁型水狀態(tài)”,這是一種無序狀態(tài).因此,在一些早期的湖泊生態(tài)修復(fù)中可以看到關(guān)于盡可能多的恢復(fù)湖泊水生植物生物量或覆蓋度的建議[71].但是該種方法弱化或者忽視了水生植物對(duì)湖泊水質(zhì)的負(fù)面效應(yīng),因此也不能作為一種理想的水生植物適宜生物量的評(píng)估方法.

4.3 食物網(wǎng)模型評(píng)估法

基于淺水湖泊食物網(wǎng)的模型評(píng)價(jià)方法.該方法主要是基于Ecopath with Ecosim (EwE)模型的預(yù)測結(jié)果來進(jìn)行評(píng)價(jià).該模型是一個(gè)基于能量流理論的生態(tài)系統(tǒng)模型,它已經(jīng)成為研究食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的重要方法[72].該模型通過量化生態(tài)系統(tǒng)特征,利用該模型中的系統(tǒng)特征參數(shù)可表征生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育狀態(tài)及成熟度;通過比較不同時(shí)期、不同干擾下的生態(tài)系統(tǒng)特征,可對(duì)系統(tǒng)的發(fā)育過程進(jìn)行模擬及發(fā)展趨勢預(yù)測;在生態(tài)系統(tǒng)分析的基礎(chǔ)上,該模型可評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)管理措施的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益,提出適宜的生態(tài)系統(tǒng)管理措施[73-75].十二五時(shí)期,本研究團(tuán)隊(duì)將該方法成功應(yīng)用于評(píng)估一個(gè)新建大型近自然濕地沉水植物適宜生物量,并可以細(xì)化不同種群沉水植物的生物量比例[76].但是,挺水植物在食物網(wǎng)中關(guān)聯(lián)度低,與其他生物組分的相互作用更多是間接的而非直接的捕食被捕食關(guān)系,因此對(duì)挺水植物的適宜生物量預(yù)測準(zhǔn)確度較低.

可見,以上方法均有弊端,目前沒有一個(gè)方法可以全面而科學(xué)的指導(dǎo)生態(tài)恢復(fù)中淺水湖泊水生植物適宜生物量的確定.

5 涉及水生植物的湖泊生態(tài)模型的研究

水生植物不是孤立存在的,是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的一部分,因此水生植物的生物量管控需要基于水生動(dòng)物、微生物、水質(zhì)、底質(zhì)、湖濱濕地、污染物削減目標(biāo)、近期生態(tài)修復(fù)措施對(duì)湖體影響等因素的綜合研究.生態(tài)系統(tǒng)中的相互作用關(guān)系非常復(fù)雜,傳統(tǒng)的研究方法只能在簡單生境條件下研究單個(gè)有機(jī)體的行為,或者很少幾個(gè)種的競爭,因此將生態(tài)模型引入到生態(tài)學(xué)研究復(fù)雜的自然生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能已經(jīng)得到廣泛認(rèn)可[77].關(guān)于湖泊綜合生態(tài)模型較早的研究報(bào)道是Jorgensen[78]1976年根據(jù)丹麥Glumsoe湖的研究建立的湖泊富營養(yǎng)化生態(tài)模型.之后陸續(xù)有學(xué)者研究了不同的湖泊生態(tài)模型,其中以水動(dòng)力水質(zhì)模型居多[79],最有代表性的是美國環(huán)境保護(hù)局提出的由水動(dòng)力和水質(zhì)模型兩部分組成的WASP模型[80].LakeWeb 模型是比較綜合的湖泊生態(tài)系統(tǒng)模型[81],尤其對(duì)歐洲酸化湖泊的石灰調(diào)節(jié)法進(jìn)行水質(zhì)改善有較好的預(yù)測結(jié)果.荷蘭湖沼生態(tài)模型學(xué)家Janse團(tuán)隊(duì)研發(fā)的PClake模型不僅綜合考慮了湖泊生態(tài)系統(tǒng)的基本元素,而且還具有生長挺水植物的湖濱濕地模塊,是專門為淺水湖泊污染物控制目標(biāo)下湖泊生態(tài)變化預(yù)測而構(gòu)建的[82-83].另外,在植物生長與營養(yǎng)物質(zhì)遷移轉(zhuǎn)化方面,國內(nèi)外學(xué)者也進(jìn)行了一些探討:Kleimeier[84]、Vymazal[85]等探討了植物生長發(fā)育與營養(yǎng)物質(zhì)的關(guān)系,闡述了營養(yǎng)物質(zhì)的硝化、反硝化、固氮等物理化學(xué)反應(yīng)對(duì)湖泊水環(huán)境的影響[84-85];王生愿等[86]對(duì)水生植物生長與營養(yǎng)物質(zhì)遷移轉(zhuǎn)化模式進(jìn)行了研究,建立植物生長與營養(yǎng)物遷移轉(zhuǎn)化耦合模型,定量分析了太湖流域典型區(qū)域生物量和底泥中營養(yǎng)物質(zhì)含量的時(shí)空變化規(guī)律.

以上有關(guān)湖泊的生態(tài)模型的很多參數(shù)有默認(rèn)值范圍,有些范圍是根據(jù)模型創(chuàng)建時(shí)目標(biāo)湖泊的特點(diǎn)來確定的,因此這些模型在我國成功應(yīng)用的前提是模型參數(shù)取值的本土化,這需要補(bǔ)充大量的基礎(chǔ)工作.

6 淺水湖泊大型水生植物適宜生物量確定方法研究框架

大部分水生植物的生長周期可分為萌發(fā)期、生長期、衰亡期.對(duì)于水生植物生物量管理的2個(gè)關(guān)鍵時(shí)期是生長期及衰亡初期.生長期調(diào)節(jié)不同水生植物生物量的目的是促使形成營養(yǎng)級(jí)穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)、避免過度稠密的水生植物威脅水生動(dòng)物的健康;衰亡初期的水生植物生物量控制主要是為了減少植物腐爛分解造成的二次污染,另外要考慮第二年萌發(fā)對(duì)生物量的基本需求.因此,有必要提出水生植物不同生長期的適宜植物生物量的評(píng)估方法,研究其主要影響因素及作用機(jī)制,分別為生長期的水生植物維護(hù)管理、衰亡期的水生植物收割管理提供切實(shí)可行的參考依據(jù).基于此,制定了淺水湖泊大型水生植物適宜生物量確定方法研究框架(見圖1).

圖1 淺水湖泊大型水生植物適宜生物量確定方法研究框架

6.1 目標(biāo)淺水湖泊的數(shù)據(jù)獲得及整理、靈敏度分析、模型參數(shù)的本土化

梳理淺水湖泊生態(tài)學(xué)模型所需要的參數(shù)類型,形成參數(shù)列表;根據(jù)列表一一映射所需搜集數(shù)據(jù),并進(jìn)行系統(tǒng)分析;識(shí)別目標(biāo)湖泊的現(xiàn)狀生境條件下最大可能恢復(fù)水生植物的空間分布;按照湖泊水質(zhì)、底質(zhì)、生物調(diào)查方法對(duì)湖泊參數(shù)進(jìn)行調(diào)查.靈敏度分析是通過分析、預(yù)測主要影響因素發(fā)生變化時(shí)對(duì)結(jié)果的影響,從中找出敏感因子,并確定其影響程度.采用Morris方法體系進(jìn)行敏感性分析,即對(duì)參數(shù)進(jìn)行微擾動(dòng),計(jì)算其對(duì)模型輸出的影響.通過靈敏度分析確定模型中的重要參數(shù),并針對(duì)這些重要參數(shù)開展室內(nèi)外實(shí)驗(yàn)研究,確定其本土取值范圍.

6.2 湖泊現(xiàn)有生境條件下允許的最大水生植物覆蓋率及生物量的確定

通過調(diào)查水體透明度、泥層厚度及污染狀態(tài)以及歷史資料的搜集,在僅考慮不同生活類型水生植物恢復(fù)的允許生境條件下,確定該湖泊可恢復(fù)的挺水植物、浮葉植物、漂浮植物、沉水植物的最大覆蓋率,并換算成相應(yīng)的最大生物量;并分別制作該湖泊可恢復(fù)的4種生活型水生植物最大可覆蓋區(qū)域分布圖.該部分研究不需要考慮水生植物生物量引起的各種生態(tài)效應(yīng),僅考慮生境影響因素.

6.3 淺水湖泊水生植物生長期、衰亡初期適宜生物量評(píng)估

分別研究淺水湖泊水生植物生長期、衰亡初期適宜生物量的評(píng)估方法;結(jié)合湖泊生態(tài)模型及室內(nèi)實(shí)驗(yàn)開展研究,按照不同生活型水生植物(挺水植物、浮葉植物、漂浮植物、沉水植物)分別對(duì)生長期、衰亡初期的適宜生物量進(jìn)行研究與評(píng)估;對(duì)評(píng)估方法進(jìn)行校驗(yàn)及不確定性分析;研究不同水質(zhì)目標(biāo)下適宜生物量的動(dòng)態(tài)預(yù)測分析.

①利用湖泊生態(tài)模型對(duì)淺水湖泊水生植物生長期適宜生物量范圍的初步估算

通常在利用湖泊生態(tài)模型研究適宜的水生植物生物量時(shí),需要以水質(zhì)參數(shù)作為最終的輸出參數(shù)對(duì)適宜的水生植物生物量進(jìn)行逆向計(jì)算;另外,由于在模型計(jì)算時(shí)需要輸入水生植物的收割次數(shù)及收割量,在此步驟計(jì)算時(shí)候會(huì)采用當(dāng)?shù)睾垂芾聿块T的現(xiàn)有收割次數(shù)及收割量作為輸入值.需等第②、③步研究結(jié)束后再做校正,所以本部分研究結(jié)果為生長期的適宜生物量的初步估算.

②淺水湖泊水生植物生長期適宜生物量二次估算

用初次估算結(jié)果與現(xiàn)有生境條件下允許的最大水生植物生物量的比較,如有必要?jiǎng)t采取環(huán)保措施改善生境條件,再進(jìn)行模型的二次估算.

將6.2、6.3-①項(xiàng)研究結(jié)果作比較,如果6.2的結(jié)果(現(xiàn)有生境條件下允許的最大水生植物生物量)大于6.3-①的達(dá)到水質(zhì)目標(biāo)下需要的適宜生物量,則說明現(xiàn)有生境條件可以滿足水質(zhì)目標(biāo)下的水生植物恢復(fù);如果不能滿足要求,則需要與湖泊管理部門探尋可行的增大可生長生境面積的措施,常用的措施有2種:一種是擴(kuò)大湖濱濕地面積、另一種是改善底質(zhì)狀況,擴(kuò)大沉水植物的生長面積.

經(jīng)過上述改進(jìn)措施之后,將新的參數(shù)重新輸入到湖泊生態(tài)模型中進(jìn)行計(jì)算,得出二次計(jì)算的生長期最適宜生物量范圍.

③淺水湖泊水生植物衰亡初期適宜生物量確定

基于6.2的研究計(jì)算結(jié)果,作為衰亡初期現(xiàn)有生物量的依據(jù).水生植物衰亡初期的適宜生物量的研究主要是指入冬植物大規(guī)模腐解之前,對(duì)水生植物的收割比率問題,也就是收割后所余水生植物適宜生物量(覆蓋率)的評(píng)估技術(shù).選擇目標(biāo)湖泊中的不同生活型的典型水生植物進(jìn)行室內(nèi)試驗(yàn)研究,各設(shè)定6組不同的衰亡期收割率,分別為生長期適宜覆蓋率的0%,20%,40%,60%,80%,100%,研究不同覆蓋率對(duì)腐解期及第二年生長期水質(zhì)、底泥中的TN,TP,TOM的濃度影響、對(duì)萌發(fā)率的影響;從而確定衰亡期水生植物適宜生物量.

通過該項(xiàng)研究,可以得出衰亡初期不同生活型的水生植物的適宜生物量;而且直接對(duì)應(yīng)收割率,·該收割率用于對(duì)生長期適宜生物量的進(jìn)一步校正.

④淺水湖泊水生植物生長期適宜生物量的最終確定

由研究內(nèi)容③得出的適宜收割率,再次帶入到湖泊生態(tài)模型中進(jìn)行最終的校正計(jì)算,最終得出目標(biāo)淺水湖泊的水生植物生長期的適宜生物量.

6.4 模型情境(scenario)模擬及影響模型結(jié)果的不確定性分析

可連續(xù)監(jiān)測目標(biāo)湖泊幾個(gè)月,將觀測值輸入,進(jìn)行模型的情境模擬并進(jìn)行不確定性分析.不確定性分析是指對(duì)適宜生物量評(píng)估結(jié)果受到各種事前無法控制的外部因素變化與影響所進(jìn)行的研究和估計(jì).通過該分析可以盡量弄清和減少不確定性因素對(duì)結(jié)果的影響.評(píng)估結(jié)果的不確定性分析采用蒙特·卡羅方法,選擇與水生植物密切相關(guān)的因子進(jìn)行輸入測試.

7 結(jié)語

近年來國內(nèi)外學(xué)者對(duì)淺水湖泊水生植物的環(huán)境效應(yīng)、水生植物的生物量控制措施與方法、影響水生植物生物量的主要因子做了較為深入的研究.水生植物對(duì)水環(huán)境既有正面效應(yīng)又有負(fù)面效應(yīng),過大或過小的生物量都不利于淺水湖泊的健康.對(duì)于適宜水生生物生物量評(píng)估方法主要有歷史參照法、最大可能生物量法、食物網(wǎng)模型評(píng)估法,以上方法雖然能在基于某一特征方面來評(píng)估水生植物生物量,但是沒有綜合考慮與湖泊污染控制的目標(biāo)和生態(tài)修復(fù)措施效果的動(dòng)態(tài)結(jié)合,因此缺乏不同情景預(yù)測能力,進(jìn)而大大降低了適宜水生植物生物量評(píng)估的準(zhǔn)確性.

湖泊生態(tài)模型是研究復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)相互關(guān)系的有效途徑,但是很多參數(shù)需要本土化、水生植物的分類也需要細(xì)化處理.如何借鑒湖泊生態(tài)管理模型,將湖濱濕地、污染物削減目標(biāo)、近期生態(tài)修復(fù)措施對(duì)湖體影響等因素涵蓋,形成一套用于我國淺水湖泊水生植物適宜生物量的評(píng)估方法,并研究影響適宜生物量的主要影響因子及作用機(jī)制,是當(dāng)前亟待解決的科學(xué)問題.

隨著我國湖泊的智慧管理模式拓展,對(duì)湖泊生態(tài)因子的動(dòng)態(tài)模擬需求增強(qiáng),因此,如何利用強(qiáng)大的模型計(jì)算,在短時(shí)間內(nèi)完成多個(gè)情境預(yù)測,并給出可視化圖表,為我國未來可視化的湖泊管理提供重要的科學(xué)探索,是今后重點(diǎn)研究方向之一.

另外,如何細(xì)化湖泊不同區(qū)域的適宜水生植物生物量,更精確的指導(dǎo)各個(gè)湖區(qū)水生植物恢復(fù)與管護(hù)工作,也是下一步需深入研究的內(nèi)容.

[1] 秦伯強(qiáng),高 光,胡維平,等.淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的理論與實(shí)踐思考 [J]. 湖泊科學(xué), 2005,17(1):9-16.

[2] 王蘇民,薛 濱,張振克.研究季風(fēng)區(qū)歷史時(shí)期湖泊環(huán)境演化的意義 [J]. 湖泊科學(xué), 1998,10(2):1-4.

[3] 金相燦,朱 萱.我國主要湖泊和水庫水體的營養(yǎng)特征及其變化 [J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 1991,4(1):11-20.

[4] 秦伯強(qiáng).長江中下游淺水湖泊富營養(yǎng)化發(fā)生機(jī)制與控制途徑初探 [J]. 湖泊科學(xué), 2002,14(3):193-202.

[5] 婁 云.富營養(yǎng)化淺水湖泊治理方法初探 [J]. 吉林水利, 2005, (9):34-37.

[6] 吳 鋒,趙建成,陳小剛,等.生物操縱理論在淺水湖泊治理應(yīng)用中的現(xiàn)狀與展望 [J]. 環(huán)境科學(xué)與管理, 2016,41(6):158-160.

[7] Dembowska E A , Mieszczankin T, Napiorkowski P. Changes of the phytoplankton community as symptoms of deterioration of water quality in a shallow lake [J]. Environmental Monitoring Assess, 2018, 190:95.https://dio.org/10.1007/s10661-018-6465-1.

[8] 葉 春,王 博,李春華,等.沉水植物黑藻腐解過程中營養(yǎng)鹽釋放過程 [J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2014,34(10):2653-2659.

[9] 古濱河,劉正文,李寬意,等譯. Jacob Kalff著.湖沼學(xué):內(nèi)陸水生態(tài)系統(tǒng) [M]. 北京:高等教育出版社, 2011.

[10] 葉 春,李春華.太湖湖濱帶現(xiàn)狀及生態(tài)修復(fù) [M]. 北京:科學(xué)出版社, 2014.

[11] Eggleton F E. A Limnological Study of the profundal bottom fauna of certain fresh-water lakes [J]. Ecological Monographs, 1931,1(3):231- 331.

[12] 楊清心.東太湖水生植被的生態(tài)功能及調(diào)節(jié)機(jī)制 [J]. 湖泊科學(xué), 1998,10(1):67-72.

[13] 徐德蘭,劉正文,雷澤湘,等.大型水生植物對(duì)湖泊生態(tài)修復(fù)的作用機(jī)制研究進(jìn)展 [J]. 長江大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2005,25(1):14-18.

[14] Carpenter S R, Lodge D M. Effects of submersed macrophytes on ecosystem processes [J]. Aquatic Botany, 1986,26:341-370.

[15] 董昌華,楊肖蛾,濮培民.2003.水生植物控制湖泊底泥營養(yǎng)鹽釋放的效果與機(jī)理 [J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 22(6):673-676.

[16] 劉偉龍,胡維平,陳永根,等.西太湖水生植物時(shí)空變化 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007,27(1):159-170.

[17] 李文朝.淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)理論及其應(yīng)用 [J]. 湖泊科學(xué), 1997,9(2):97-104.

[18] 張圣照,王國祥,濮培民,等.東太湖水生植被及其沼澤化趨勢 [J]. 植物資源與環(huán)境, 1999,8.(2):1-6.

[19] 周婕,曾 誠.水生植物對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響 [J]. 人民長江, 2008, 39(6):88-91.

[20] 吳振斌.水生生物與水體生態(tài)修復(fù) [M]. 北京:科學(xué)出版社, 2011: 1-3.

[21] 劉健康.高等水生生物學(xué) [M]. 北京:科學(xué)出版社, 1999:224-260.

[22] 柯學(xué)莎,李 偉.激素對(duì)水生植物生理生態(tài)的影響及其應(yīng)用 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006,26(5):1542-1549.

[23] Gulati R D. Can macrophytes be useful in biomanipulation of lakes. The lake Zwenmlust example [J]. Hydrobiologia, 1990,200/201:399- 407.

[24] 崔保山,楊志峰.濕地學(xué) [M]. 北京:北京師范大學(xué)出版社, 2006: 76-81.

[25] Brix H. Functions of macrophytes in constructed wetlands [J]. Water Science and Technology, 1994,29(4):71-78.

[26] 王英彥,熊 易,鐵 鋒.用鳳眼蓮根內(nèi)金屬硫肽檢測重金屬污染的研究 [J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 1994,14(4):421-438.

[27] 汪 敏,鄭師章.鳳眼蓮體內(nèi)多酚氧化酶的生理生化特性 [J]. 復(fù)旦學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 1994,33(2):157-164.

[28] Qu M, Li H, Li N, et al. Distribution of atrazine and its phytoremediation by submerged macrophytes in lake sediments [J]. Chemosphere, 2017,168:1515-1522.

[29] Soltan M E, Rashed M N. Laboratory study on the survival of water hyacinth under several conditions of heavy metal concentrations [J]. Advances in Environmental Research, 2003,7(2):321-334.

[30] 李鋒民,胡洪營.大型水生植物浸出液對(duì)藻類的化感抑制作用[J]. 中國給水排水, 2003,12(11):18-21.

[31] 潘繼征,李文朝,陳開寧.滇池東北岸生態(tài)修復(fù)區(qū)的環(huán)境效應(yīng)—抑藻效應(yīng)[J]. 湖泊科學(xué), 2004,16(2):141-149.

[32] Li F M, Hu H Y. Isolation and characterization of a novel antialgal allelochemical from P[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2005,71(11):6545-6553.

[33] Nakais S, Inoue Y, Hosomi M, et al. Myrophyllum spicatum released allelopathic polyphenoles inhibiting growth of blue green algae Chlorella pyrenoidosa [J]. Water Research, 2000,34(11):3026-3032.

[34] Xian Q M, Chen H D, Liu H L, et al. Isolation and identification of antialgal compounds from the leaves of [J] L. by activity-guided fractionation [J]. Environmental Science and Pollution Research, 2006,13(4):233-237.

[35] 孫文浩,余叔文,楊善元,等.鳳眼蓮根系分泌物中的克藻化合物[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 1993,19(1):92-96.

[36] 何池全,葉居新.石菖蒲克藻效應(yīng)的研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 19(5):754-758.

[37] 王立新.黑藻對(duì)水華的抑制及其機(jī)制的研究[J]. 南京:南京師范大學(xué), 2005.

[38] 張 娟,李春華,葉 春,等.沉水植物黑藻腐解對(duì)微囊藻休眠體復(fù)蘇的影響[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2012,25(1):43-50.

[39] Guyette R P, Cole W G. Age characteristics of coarse woody debris (Pinus strobus) in a lake littoral zone [J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1999,56(3):496-505.

[40] Meerhoff M, Iglesias C, De Mello F T, et al. Effects of habitat complexity on community structure and predator avoidance behaviour of littoral zooplankton in temperate versus subtropical shallow lakes [J]. Freshwater Biology, 2007,52(6):1009-1021.

[41] Sutela T, Aroviita T J, Keto A. Assessing ecological status of regulated lakes with littoral macrophyte, macroinvertebrate and fish assemblages [J]. Ecological Indicators, 2013,24:185-192.

[42] Specziár A, T?lg L, Bíró P. Feeding strategy and growth of cyprinids in the littoral zone of Lake Balaton [J]. Journal of Fish Biology, 1997, 51(6):1109-1124.

[43] Vadeboncoeur Y, Vander Zanden M J, Lodge D M. Putting the Lake Back Together: Reintegrating Benthic Pathways into Lake Food Web Models: Lake ecologists tend to focus their research on pelagic energy pathways, but, from algae to fish, benthic organisms form an integral part of lake food webs [J]. Bioscience, 2002,52(1):44-54.

[44] Vono V, Barbosa F A. Habitats and littoral zone fish community structure of two natural lakes in southeast Brazil [J]. Environmental Biology of Fishes, 2001,61(4):371-379.

[45] 厲恩華,劉貴華.洪湖三種水生植物的分解速率及氮、磷動(dòng)態(tài) [J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2006,26(6):667-671.

[46] Carvalho C, Hepp L U, Palma-Silva C, Albertoni E F. Decomposition of macrophytes in a shallow subtropical lake [J]. Limnologica, 2015, 53:1–9.

[47] 李文朝.東太湖水生植物的促淤效應(yīng)與磷的沉積 [J]. 環(huán)境科學(xué), 1997,18(3):9-12.

[48] 谷孝鴻,張圣照.東太湖水生植物群落結(jié)構(gòu)的演變及其沼澤化 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005,25(7):1541-1548.

[49] Costanza R, Norton B, Haskell B. Ecosystem health new goals for environmental management [M]. Washington DC: Island Press, 1992:18-24.

[50] Jorgensen SE. A systems approach to the environmental analysis of pollution minimization [M]. New York: Lewis Publisher, 1999:20-53.

[51] 劉 永,郭懷成,戴永立,等.湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)方法研究 [J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2004,24(4):723-729.

[52] 李春華,葉 春,趙曉峰,等.太湖湖濱帶生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012,32(12):3806-3815.

[53] 陳 展,林 波,尚 鶴,等.適應(yīng)白洋淀濕地健康評(píng)價(jià)的IBI方法 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012,32(21):6619-6627.

[54] 吳計(jì)生,梁團(tuán)豪.基于湖泊完整性的查干湖健康評(píng)價(jià) [J]. 東北水利水電, 2008,4:33-36.

[55] 趙臻彥,徐福留,詹 巍,等.湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康定量評(píng)價(jià)方法 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005,25(6):1466-1474.

[56] 盧媛媛,鄔紅娟,呂 晉,等.武漢市淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià) [J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2006:66-69.

[57] 盧志娟,裴洪平,汪 勇.西湖生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)初探 [J]. 湖泊科學(xué), 2008,20(6):802-805.

[58] Brooker M P, Edwards R W. Aquatic herbicides and the control of water weeds [J]. Water research, 1975,9:1-15.

[59] Engel S. Evaluating stationary blankets and removable screens for macrophyte control in lakes [J]. Journal of Aquatic Plant Management, 1983,21:73-77.

[60] Ussery T A , Eakin H L, Payne B S, Miller A C, Barko J W. Effects of benthic barriers on aquatic habitat conditions and macro invertebrate communities [J]. Journal of Aquatic Plant Management, 1997,35:69- 73.

[61] Nichols S A. The interaction between biology and the management of aquatic macrophytes [J]. Aquatic Botany, 1991,41:225-252.

[62] Morris K, Boon P I, Bailey P C, Hughes L. Alternative stable states in the aquatic vegetation of shallow urban lakes. I. Effects of plant harvesting and low-level nutrient enrichment [J]. Marine and Freshwater Research, 2003,54:185–200.

[63] Unmuth J M L, Hansen M J, Rasmussen PW, Pellett T D. Effects of mechanical harvesting of Eurasian watermilfoil on angling for bluegills in fish lake, Wisconsin [J]. North American Journal of Fisheries Management, 2001,21:448-454.

[64] 張來甲,葉 春,李春華,等.不同生物量苦草在生命周期的不同階段對(duì)水體水質(zhì)的影響 [J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2013,33(11):2053-2061.

[65] 左進(jìn)城.沉水植物收割調(diào)控的幾個(gè)生態(tài)學(xué)問題 [D]. 中國科學(xué)院水生生物研究所, 2006.

[66] 邱東茹,吳振斌.富營養(yǎng)化淺水湖泊沉水水生植被的衰退與恢復(fù) [J]. 湖泊科學(xué), 1997,9(1):82-88.

[67] 趙曉硬,孫成權(quán).恢復(fù)生態(tài)學(xué)及其發(fā)展 [J]. 地球科學(xué)進(jìn)展, 1998, 13(5):474-479.

[68] 許木啟,黃玉瑤.受損水域生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1998,18(5):547-557.

[69] Scheffer M. Multiplicity of stable states in freshwater systems [J]. Hydrobiologia, 1990,200/201:475-486.

[70] Hosper H, Marie-Louise Meijer. Biomanapulation, will it work for your lake? A simple test for the assessment of chances for clear water, following drastic fish-stock reduction in shallow, eutrophic lakes [J]. Ecological engineering, 1993,2:63-72.

[71] Janse J H, Donk E V, Abdenderg. A model study on the stability of the macrophyte-dominated state as affected by biological factors [J]. Water research, 1998,32(9):2696-2706.

[72] Christensen V, Walters C J. Ecopath with Ecosim: methods, capabilities and limitations [J]. Ecological Modelling, 2004,3(1):2-4.

[73] 宋 兵,陳立僑,Chen Y,等. Ecopath with Ecosim在水生生態(tài)系統(tǒng)研究中的應(yīng)用 [J]. 海洋科學(xué), 2007,31(1):83-86.

[74] 米瑋潔,胡菊香,趙先富. Ecopath模型在水生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)與管理中的應(yīng)用 [J]. 水生態(tài)學(xué)雜志, 2012,33(1):127-130.

[75] 武 震,賈佩嶠,胡忠軍,等.基于Ecopath模型分析分水江水庫生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012,23(3):812-818.

[76] 咸 義.竺山灣湖泊緩沖帶退化濕地生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控研究 [J]. 南京師范大學(xué), 2016.

[77] 姜新華,張大勇.試論模型在生態(tài)學(xué)中的地位和作用.資源生態(tài)環(huán)境網(wǎng)絡(luò)研究動(dòng)態(tài), 1992,(2):30-34.

[78] Jorgensen S E. An eutrophication model for a lake [J]. Ecological Model, 1976,2:147-165.

[79] 劉 永,郭懷成,范英英,等.湖泊生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2005,16(6):1169-1175.

[80] Tim A W. Water quality analysis simulation program (WASP) version6.0DRAFT: user’s manual [Z]. 4th ed, Atlanta, GA: US Environmental Protection Agency. MS Tetre Tech, 2001.

[81] H?kanson L. Consequences and correctives related to lake acidification, liming and mercury in fish–A case-study for Lake Huljesj?n, Sweden, using the LakeWeb-model [J]. Environmental Modeling and Assessment, 2003,8:275–283.

[82] Janse J H, Scheffe R M, Lijklema L, et al．Estimating the critical phosphorus loading of shallow lakes with the ecosystem model PCLake: sensitivity, calibration and uncertainty [J]. Ecological Modeling, 2010,221:654-665.

[83] 張笑欣,于瑞宏,張宇瑾,等.淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換模型PCLake研究進(jìn)展[J]. 水資源保護(hù), 2017,33(3):19-24.

[84] Kleimeier I C, Karsten U, Lennarts B. Suitability of degraded peat for constructed wetlands-Hydraulic properties and nutrient flushing [J]. Geoderma, 2014,228(SI):25-32.

[85] Vymazal J. Removal of nutrients in various types of constructed wetlands [J]. Science of The Total Environment, 2007,380:48-65.

[86] 王生愿,張萬順,吳 揚(yáng),等.湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)水動(dòng)力、水生態(tài)數(shù)學(xué)模型研究[J]. 河南科學(xué), 2015,33(05):814-818.

Preliminary idea on assessment of macrophyte optimal biomass in shallow lake.

LI Chun-hua1, YE Chun1*, KONG Xiang-zhen2, HU Wen3, CHEN Hong-sen4

(1.National Engineering Laboratory for Lake Pollution Control and Ecological Restoration, State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China；2.Helmholtz Centre for Environmental Research (UFZ), Department of Lake Research, 39114 Magdeburg, Germany；3.School of Geographic and Environmental Science, Guizhou Normal University, Guiyang 550025, China；4.College of Water Resources and Environment, China University of Geosciences (Beijing), Beijing 100083, China)., 2018,38(12)：4644~4652

The effects of macrophytes on lake ecosystem are analyzed, the biomass control and harvesting management measures for macrophytes are summarized, and the common methods on determining the biomass target for macrophytes restoration are discussed. Based on the growth characteristic of macrophytes, an assessment approach on the optimal biomass of macrophytes in decaying period and growth period, respectively, in shallow lakes using lake ecological model is proposed. The present research is of great significance for guiding the lake ecological restoration and its subsequent maintenance. It provides scientific support for improving the comprehensive evaluation standard of healthy lakes and the theory of lake ecological restoration.

macrophytes；biomass；lake；ecological restoration；PCLake model

X524

A

1000-6923(2018)12-4644-09

李春華(1977-),女,山東濰坊人,副研究員,博士,研究方向?yàn)楹瓷鷳B(tài)修復(fù)、環(huán)境微生物.發(fā)表論文80余篇.

2018-05-08

十三五水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(2017ZX07203-005)

*責(zé)任作者, 研究員, yechbj@163.com;yechun@craes.org.cn