土艷麗仇曉玉羅建王喜龍段元文

（1.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850001；2.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；3.中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所，云南 昆明 650201）

生物入侵是指一種外來生物到達(dá)一個(gè)新的區(qū)域后，形成種群并可以繁殖產(chǎn)生種子向外傳播，最終形成野生種群并且對(duì)環(huán)境引起廣義上的破壞現(xiàn)象[1]。外來入侵物種能改變?nèi)肭值氐淖匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)，降低生物多樣性并破壞生態(tài)環(huán)境，甚至能對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)和人體健康造成嚴(yán)重的危害。進(jìn)入21世紀(jì)以來，隨著貿(mào)易、交通和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，外來物種的傳播速度不斷加快進(jìn)而引起入侵風(fēng)險(xiǎn)增大，一些新的外來生物不斷被報(bào)道并歸為入侵生物，特別是在大城市周邊。以北京為例，2009年有3種外來入侵植物的新紀(jì)錄[2]。而在中國(guó)報(bào)道的外來植物數(shù)量也不斷增加，其中入侵植物主要分布在我國(guó)西南及東部沿海地區(qū)[3]，表明貿(mào)易和旅游交通可能是導(dǎo)致生物入侵的重要原因。

入侵生物的擴(kuò)散方式通常分為自然擴(kuò)散、人為有意引入和無意引入，而其入侵機(jī)制也較為復(fù)雜[4]，但入侵生物造成的危害是顯而易見的。入侵植物可以在與本地植物的競(jìng)爭(zhēng)中勝出并最終占據(jù)生態(tài)位而形成單一物種群落，造成生物多樣性降低和生態(tài)系統(tǒng)退化[5]。此外，外來入侵植物還可與本地植物發(fā)生花粉傳遞導(dǎo)致本地植物的花粉損失和柱頭阻塞（stigma clogging）進(jìn)而降低了本地植物的雌雄適合度[6]；相應(yīng)的，外來入侵植物的本地近緣種還可與入侵植物發(fā)生基因交流而降低了本地植物的遺傳多樣性[7]，同時(shí)也可能產(chǎn)生新的雜交后代[8]。入侵植物除了與本地植物發(fā)生相互關(guān)系外，也能改變土壤微生物、土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響土壤性質(zhì)，最終影響本地生態(tài)系統(tǒng)[9]。

青藏高原惡劣的生態(tài)環(huán)境通常不利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育，因此認(rèn)為青藏高原不利于外來入侵植物的生長(zhǎng)和繁殖。但我們的前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在西藏環(huán)境較好的部分地區(qū)，仍然存在明顯的植物入侵現(xiàn)象[10]。例如，著名的惡性入侵雜草紫莖澤蘭在上世紀(jì)80年代就在西藏自治區(qū)聶拉木縣有報(bào)道[11]。近年來，西藏的外來植物報(bào)道逐漸增多，而且部分植物為明顯的惡性入侵雜草，印加孔雀草（Tagetes minuta L.）就是其中之一。印加孔雀草在國(guó)內(nèi)多個(gè)地方逐漸發(fā)現(xiàn)[12-14]，2009年在西藏米林縣第一次被發(fā)現(xiàn)，2013年已經(jīng)形成較大規(guī)模的種群[15]。最近的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，印加孔雀草在西藏的朗縣和米林縣呈現(xiàn)爆發(fā)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，主要占據(jù)了退化的生境（如道路的兩側(cè)）和果園（圖1），但目前關(guān)于印加孔雀草的入侵特性仍缺乏系統(tǒng)的研究。

圖1 印加孔雀草侵入當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)

由于印加孔雀草在農(nóng)田里的生長(zhǎng)情況非常好（植株高度可達(dá)2米），并且通常能夠占據(jù)較為干旱的生境，因此為了檢驗(yàn)印加孔雀草與本地農(nóng)作物的競(jìng)爭(zhēng)能力，此次研究選擇了西藏種植范圍較廣的藏青稞（Hordeum vulgare L.var.trifurcatum）作為研究材料，與印加孔雀草混合栽培，在干旱條件下形成不同的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度梯度，檢驗(yàn)在印加孔雀草入侵的不同密度下藏青稞的存活率。研究的結(jié)果將基本了解印加孔雀草的入侵特性及其與本地農(nóng)作物的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和后果，為深入了解并控制印加孔雀草的入侵提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究材料

印加孔雀草原產(chǎn)南美洲南部的溫帶草原以及山區(qū)，是菊科萬壽菊屬的一年生植物，具有萬壽菊屬特有的味道。植株高度變異較大，莖多分枝（尤其是較大的植株），葉邊緣有細(xì)鋸齒，暗綠色，多數(shù)對(duì)生。頭狀花序多數(shù)，在莖頂呈傘房狀排列，頭狀花序具2-3個(gè)舌狀花和4-7個(gè)管狀花。瘦果黑色，通常具有2個(gè)剛毛。藏青稞為一年生作物，在西藏栽培較為廣泛。印加孔雀草的種子于2016年從野外的歸化種群采集，藏青稞種子從拉薩市場(chǎng)購(gòu)買獲得。

1.2 研究方法

實(shí)驗(yàn)于2017年6月至8月在西藏自治區(qū)高原生物研究所溫室進(jìn)行，育苗前所有的種子用清水浸泡24小時(shí)，然后在溫室內(nèi)育苗盤里進(jìn)行育苗，育苗期間保持水分充足，溫室的溫度為25℃。兩個(gè)物種的種子在育苗盤中萌發(fā)出苗且幼苗長(zhǎng)出葉片后，分別選取180株沒有顯著差異的健康幼苗移栽至花盆中。盆中的培養(yǎng)介質(zhì)為泥炭土和珍珠巖等體積比混合物，干重為700g。印加孔雀草和藏青稞的植株分別從2株，3株，增加到4株，共有15個(gè)不同的密度組合，盆中印加孔雀草和藏青稞植株的比例分別為2:0、3:0、4:0、2:2、3:2、4:2、2:3、3:3、4:3、2:4、3:4、4:4、0:2、0:3、0:4，每個(gè)組合有5盆作為重復(fù)。同種植物在栽種時(shí)的位置在5個(gè)重復(fù)中保持相同，而在混合栽種的盆中，每種植物的植株與另一種植物的植株相鄰栽種。

移栽結(jié)束后每?jī)商鞚惨淮嗡?，保證移栽后幼苗的存活。由于印加孔雀草在水分充足的環(huán)境中高度可超過2 m，而在干旱的環(huán)境中也生長(zhǎng)良好，表明印加孔雀草在水分充足時(shí)有強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)能力，因此實(shí)驗(yàn)并沒有檢驗(yàn)在水分充足條件下的印加孔雀草的競(jìng)爭(zhēng)能力，而是僅選擇了在干旱條件下（30%田間最大含水量）印加孔雀草與藏青稞競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。移栽7天后，幼苗恢復(fù)正常生長(zhǎng)狀態(tài)，然后開始控制花盆內(nèi)的土壤含水量。每2天稱量一次花盆的總重量，直至土壤含水量達(dá)到田間最大含水量的30%時(shí)開始干旱脅迫下印加孔雀草與藏青稞的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)期間，溫室的溫度為25℃，每2天稱量一次花盆的總重量，并及時(shí)補(bǔ)充澆水維持土壤的含水量，50天后結(jié)束實(shí)驗(yàn)。植物的競(jìng)爭(zhēng)能力通常用植物生長(zhǎng)的生物量來計(jì)算，但在實(shí)驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)在高競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度時(shí)藏青稞存在不同程度的死亡現(xiàn)象，導(dǎo)致無法用生物量指標(biāo)來計(jì)算，因此在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)統(tǒng)計(jì)花盆內(nèi)印加孔雀草、藏青稞、白菜型油菜的存活率以衡量印加孔雀草的競(jìng)爭(zhēng)能力。

2 統(tǒng)計(jì)分析

利用廣義線性模型（generalized linear model）分析目標(biāo)植物（藏青稞或者印加孔雀草）的數(shù)量（分別為2、3、4株）和引入植物（印加孔雀草或者藏青稞）的數(shù)量（分別為0、2、3、4）對(duì)目標(biāo)植物存活率的影響。同時(shí)利用多因素線性回歸模型（公式：1/Sx=bxo+bi*Nx+bj*Ny+Nx*Ny）分別計(jì)算印加孔雀草和藏青稞的競(jìng)爭(zhēng)能力，其中Sx為物種x的平均存活率，Nx和Ny分別是物種X和Y的密度。截距（bxo）代表了單個(gè)植株的bi的絕對(duì)值是物種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，bj的絕對(duì)值是物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度代表了植株抑制競(jìng)爭(zhēng)者的能力[16]。

3 結(jié)果

于藏青稞而言，本身的密度增加對(duì)于這一作物的存活率影響不大，但仍存在一定的降低趨勢(shì)（表1）；在引入印加孔雀草后，藏青稞的存活率呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，特別是在引入高密度的印加孔雀草后藏青稞的存活率顯著降低。對(duì)于印加孔雀草，無論是本身的密度增加還是引入的藏青稞密度增加對(duì)這一入侵植物的存活率并沒有顯著的影響（圖2，表1）。

表1 基于廣義線性模型分析目標(biāo)物種密度（OPD）和引入植物密度（IPD）對(duì)目標(biāo)植物存活率的影響

圖2 不同密度的藏青稞（A）或者印加孔雀草（B）在引入不同數(shù)量的印加孔雀草或者藏青稞后的存活率

多因素線性回歸沒有發(fā)現(xiàn)藏青稞（P=0.44）和印加孔雀草（P=0.99）的存活率與密度存在顯著的相關(guān)關(guān)系，盡管藏青稞的存活率與密度相互關(guān)系的擬合度較高（表2）。藏青稞和印加孔雀草的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)存在明顯的差異，其中藏青稞的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于印加孔雀草（表2）。需要指出的是，競(jìng)爭(zhēng)模型的計(jì)算公式中因變量為存活率的倒數(shù)，因此計(jì)算所得的印加孔雀草較低的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)說明該植物具有較大的競(jìng)爭(zhēng)能力。藏青稞對(duì)密度增加的響應(yīng)比印加孔雀草對(duì)密度的增加響應(yīng)更加敏感（圖3），特別是在印加孔雀草引入后顯著降低了藏青稞的存活率，進(jìn)一步說明了印加孔雀草對(duì)藏青稞強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)能力。

表2 藏青稞和印加孔雀草的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)

圖3 藏青稞（A）和印加孔雀草（B）的存活率對(duì)不同密度的響應(yīng)平面

4 討論

植物入侵到新的生境后，入侵植物的介入會(huì)改變當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中植物與植物的相互關(guān)系（如種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種間競(jìng)爭(zhēng)等），打破原有生態(tài)系統(tǒng)的平衡[9]。入侵植物改變植物與植物間相互關(guān)系的重要途徑是改變了原有生態(tài)系統(tǒng)中的可用資源，包括空間、光照、水分、養(yǎng)分等。對(duì)獲取資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)對(duì)植物的生存、生長(zhǎng)、形態(tài)等產(chǎn)生影響，也會(huì)對(duì)種群大小，群落組成及其穩(wěn)定性產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響[1]。對(duì)印加孔雀草的調(diào)查結(jié)果表明，該入侵植物在西藏林芝地區(qū)主要占據(jù)了遭到破壞的生境和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，在未被干擾的生境中印加孔雀草幾乎不能成功入侵并定植。此次研究的結(jié)果發(fā)現(xiàn)藏青稞的存活率對(duì)于密度的增加并沒有顯著的響應(yīng)，但印加孔雀草的入侵明顯降低了藏青稞的存活率。這一結(jié)果表明印加孔雀草在很大程度上能夠抑制藏青稞的生存，證明了印加孔雀草作為惡性入侵雜草對(duì)于農(nóng)作物具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)和抑制能力，在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中能夠迅速占據(jù)生態(tài)位并抑制農(nóng)作物的生長(zhǎng)。

入侵植物對(duì)本地植物的競(jìng)爭(zhēng)和抑制作用機(jī)制非常復(fù)雜，例如改變土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)[17-18]、化感作用[19]、較強(qiáng)的元素利用效率和光合特征以及由此引起的較快生長(zhǎng)[20]、強(qiáng)大而多樣的繁殖能力[21]等。這些特征不但能夠促進(jìn)入侵植物迅速占據(jù)新的生境，同時(shí)又能抑制本地植物的生長(zhǎng)。盡管研究的結(jié)果不能揭示印加孔雀草對(duì)藏青稞的抑制機(jī)制，但萬壽菊屬?gòu)?qiáng)烈的氣味特征可能使得印加孔雀草對(duì)其它植物具有一定程度的化感作用[13]，進(jìn)而達(dá)到對(duì)本地農(nóng)作物的抑制作用，但仍需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)研究來證明。

青藏高原的生態(tài)環(huán)境整體非常惡劣，但仍存在一些生態(tài)環(huán)境較為良好的地區(qū)。例如，在喜馬拉雅山南坡峽谷的低海拔地區(qū)，由于降雨量大而且溫度較高，這些地區(qū)的生物多樣性非常高，也是生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)。印加孔雀草在林芝地區(qū)的初始入侵事件并沒有明確的記載，但這一入侵植物的惡劣影響使得該植物值得深入研究。此次研究通過印加孔雀草與藏青稞的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)，初步證明了印加孔雀草的強(qiáng)大競(jìng)爭(zhēng)能力以及對(duì)農(nóng)作物的抑制作用，而對(duì)于印加孔雀草的入侵機(jī)制仍需要結(jié)合新技術(shù)和新視角進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)探究[22]。