張辰 譚秀文 萬發(fā)春 趙紅波 靳青 （山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 山東 濟(jì)南 250100 ②山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所 山東 濟(jì)南 ③山東省畜禽疫病防治與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東 濟(jì)南 山東省肉牛生產(chǎn)性能測定中心）

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蝦青素在畜牧養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究進(jìn)展

張辰①④譚秀文②③④萬發(fā)春②③④*趙紅波②③④靳青②③④（①山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 山東 濟(jì)南 250100 ②山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所 山東 濟(jì)南 ③山東省畜禽疫病防治與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東 濟(jì)南 ④山東省肉牛生產(chǎn)性能測定中心）

蝦青素是一種具有多種生理功能的類胡蘿卜素，在畜牧養(yǎng)殖中具有重要作用。本文就蝦青素的理化性質(zhì)和來源，其對畜禽生長、繁殖和發(fā)育性能和產(chǎn)品營養(yǎng)價(jià)值等方面的影響，以及蝦青素的使用安全性問題進(jìn)行了綜述，以為蝦青素在我國畜牧養(yǎng)殖業(yè)中的開發(fā)和應(yīng)用提供理論依據(jù)和生產(chǎn)實(shí)踐。

蝦青素廣泛存在于動(dòng)物界的酮式類胡蘿卜素中，具有鮮艷的紅色。蝦青素分子由中央多聚稀鏈和兩側(cè)的芳香環(huán)組成，不溶于水，具有親脂性。它不僅具有很強(qiáng)的色素沉積和特殊的著色能力，而且具有非常強(qiáng)的抗氧化性，比其他類胡蘿卜素高10倍，比維生素高550倍，被稱為超級(jí)維生素。研究表明，蝦青素具有抗氧化、抗腫瘤和增強(qiáng)免疫力等許多重要的生理和生物學(xué)功能，且對人體安全，在國外已被廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)藥和飼料等行業(yè)[1]。目前蝦青素作為新型高效的飼料添加劑已被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，然而其在畜禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用才剛剛起步。

1 蝦青素的理化性質(zhì)及來源

1.1 蝦青素的理化性質(zhì) 蝦青素的化學(xué)名稱為3，3′-二羥基-β，β′-胡蘿卜素-4，4′-二酮，具體構(gòu)型如圖1所示。蝦青素分子中含有13個(gè)共軛雙鍵，以及在共軛雙鍵鏈末端的不飽和酮和羥基，其中羥基和酮基又構(gòu)成了α-羥基酮。這些結(jié)構(gòu)都具有比較活潑的電子效應(yīng)，能向自由基提供電子或者吸引自由基的未配對電子，結(jié)構(gòu)特點(diǎn)使其極易與自由基反應(yīng)而清除自由基，起到抗氧化的作用。研究表明，蝦青素的抗氧化功能是許多其它功能的前提基礎(chǔ)[2]。根據(jù)碳碳雙鍵基團(tuán)連接方式的不同，蝦青素中又分為反式結(jié)構(gòu)和順式結(jié)構(gòu)，但只有反式結(jié)構(gòu)的蝦青素具有生物活性且較為穩(wěn)定，順式結(jié)構(gòu)不能被動(dòng)物吸收利用的。蝦青素有天然以及化學(xué)合成兩種存在方式，自然界中天然存在的蝦青素全部為反式結(jié)構(gòu)，而化學(xué)合成的蝦青素中既有順式結(jié)構(gòu)也有反式結(jié)構(gòu)，所在使用時(shí)要注意鑒別和選擇。

附圖 蝦青素分子結(jié)構(gòu)

1.2 蝦青素的來源 （1）生產(chǎn)中使用蝦青素來源有人工合成和天然獲取兩種方式。人工合成蝦青素是以類胡蘿卜素為原料，由β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)變?yōu)槲r青素需加上2個(gè)酮基和羥基。由于化學(xué)合成的蝦青素與天然蝦青素在功能、結(jié)構(gòu)及安全性等方面上存在明顯的差異，人們更多的是開發(fā)生產(chǎn)天然蝦青素。（2）天然蝦青素主要是從酵母菌、藻類和水產(chǎn)加工廢棄物中提取。紅發(fā)夫酵母是最常用的酵母，目前在實(shí)驗(yàn)室中已獲得高表達(dá)蝦青素的紅發(fā)夫酵母突變株(稱為MK19)，細(xì)胞內(nèi)蝦青素含量比野生型高17倍。利用過表達(dá)編碼蝦青素合酶的crtS基因構(gòu)建陽性重組酵母株(CSR19)，發(fā)現(xiàn)蝦青素合成的相關(guān)基因表達(dá)量上調(diào)，蝦青素產(chǎn)量增加[3]。在蝦青素提取工藝上研究人員也在不斷創(chuàng)新。研究發(fā)現(xiàn)與傳統(tǒng)的超臨界流體技術(shù)相比，高壓均質(zhì)結(jié)合超聲波破碎法更適合從紅發(fā)夫酵母細(xì)胞中提取蝦青素，每克酵母細(xì)胞中游離蝦青素最大產(chǎn)量可達(dá)435.71±6.55μg[4]。藻類中雨生紅球藻(Haematococcus pluvialis)被認(rèn)為是一種很有蝦青素商業(yè)生產(chǎn)前景的微藻，其蝦青素含量約占類胡蘿卜素總量的90%，總量可達(dá)2%~2%。但雨生紅球藻培養(yǎng)周期較長，需要光照，生產(chǎn)場所上受到一定程度的限制，并且藻類破壁提取蝦青素比較困難，目前還難以進(jìn)行大規(guī)模生產(chǎn)[5-7]。鱉蝦加工工業(yè)產(chǎn)生的大量甲殼綱水產(chǎn)品的廢棄物也是蝦青素的重要來源，采用聚合劑提取系統(tǒng)可以從中提取蝦青素，產(chǎn)率較高但雜質(zhì)多。挪威海洋漁業(yè)工業(yè)采用青貯法來處理廢棄物，使蝦青素的回收率提高了約10%，同時(shí)大幅度提高了純度[8]。

2 蝦青素在畜牧養(yǎng)殖中的應(yīng)用

研究證明，蝦青素用于禽畜飼料可以增強(qiáng)機(jī)體免疫力，改善繁殖功能，以及提高產(chǎn)品的營養(yǎng)價(jià)值，已被美國、歐盟、加拿大及日本等國確定為安全、高效的動(dòng)物飼料添加劑。

2.1 增強(qiáng)畜禽機(jī)體免疫力，緩解炎癥 蝦青素能顯著增強(qiáng)機(jī)體局部和全身的免疫能力，抵抗機(jī)體炎癥，這種免疫調(diào)節(jié)特性與抗氧化性相結(jié)合，在防止疾病的發(fā)生與傳播中具有重要作用。蝦青素能抑制哺乳動(dòng)物pols β和λ的活性，但不影響pols α，γ，δ和ε的活性，其對pols β和λ的抑制作用消除了TPA(12-O-十四烷酰佛波醇-13-乙酸酯)誘導(dǎo)的炎癥反應(yīng)[9]。在飼料中添加蝦青素可減少雛雞的總體死亡率，提高蛋雞的產(chǎn)蛋能力和總體健康狀況，降低沙門氏菌傳染病[10]。蝦青素可以緩解炎癥反應(yīng)的報(bào)道主要集中在人和模式動(dòng)物中，研究表明蝦青素可以緩解多種常見炎癥[11-15]，這對于在畜禽養(yǎng)殖中防治疾病具有借鑒作用。

2.2 改善畜禽繁殖性能 蝦青素不僅可以改善雌性動(dòng)物的繁殖水平，而且也可以提高公畜的精液品質(zhì)。給育成雌性貂飼喂含有蝦青素的藻粉，黃體數(shù)、胚胎著床部位和胎兒數(shù)都有升高的趨勢[16]。將豬卵母細(xì)胞用添加蝦青素的成熟培養(yǎng)基在38.5或41℃下培養(yǎng)46h，發(fā)現(xiàn)顯著提高了41℃培養(yǎng)的卵母細(xì)胞的成熟、受精和發(fā)育至胚泡階段的水平，說明蝦青素通過發(fā)揮抗氧化作用改善了熱應(yīng)激的豬卵母細(xì)胞的發(fā)育能力[17]。在牛黃體細(xì)胞中添加低濃度(<10nM)的外消旋蝦青素進(jìn)行培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞培養(yǎng)液中黃體酮含量增加，表明補(bǔ)充蝦青素可能有助于提高受孕率[18]。在飼料中添加10× 10- 6(m/m)的蝦青素可提高魚的產(chǎn)卵率[19]，提高幼蝦的存活率和魚類的卵浮力和存活率，增加鮭魚育苗期的受精率、卵存活率和生長率[20]。按照0.01~1mg/kg·d體重蝦青素的添加量可增加公豬的射精量，提高仔豬的存活率和抗病力[21]。

2.3 提高畜禽產(chǎn)品的品質(zhì) 由于蝦青素所特有的著色作用，飼喂蝦青素可以提高畜禽產(chǎn)品的品質(zhì)。給肉雞飼喂添加蝦青素的飼料能夠使其羽毛、皮膚、喙以及腳呈現(xiàn)出紅色、金黃色。將蝦青素添加到蔗糖溶液中飼喂產(chǎn)蛋雞可增加蛋黃色澤，提高全蛋和蛋黃質(zhì)量[10]。在蛋雞飼料中添加5%的海產(chǎn)副產(chǎn)品可改善蛋黃的色澤，而且不影響蛋的感官特性。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中以蝦青素作飼料添加劑生產(chǎn)的水產(chǎn)品在歐美市場更受青睞，其價(jià)格也比普通的魚蝦高出許多[22]。用含有蝦青素的飼料飼喂大西洋鮭魚可增加組織中維生素A、C、E的含量，當(dāng)添加量高于5.3×10-6(m/m)后還可增加類脂含量。另外，蝦青素在大西洋鮭魚肌肉中沉積后表現(xiàn)為獨(dú)特的紅色，很受消費(fèi)者歡迎[23]。有報(bào)道認(rèn)為，大西洋鮭和白色魚之間色素沉著差異不是由于其余肌肉的結(jié)合能力，而是由于色素的代謝或運(yùn)輸?shù)牟町怺24]。

3 蝦青素的使用安全性

（1）研究表明，蝦青素具有安全、無毒副作用的特點(diǎn)。連續(xù)服用蝦青素13周，試驗(yàn)組和對照組小鼠在死亡率、體重、食物消耗量、臨床參數(shù)、眼科學(xué)、血液學(xué)、臨床化學(xué)、尿液分析、器官重量和尸檢時(shí)的總體觀察之間未觀察到顯著的生物學(xué)差異[25]。據(jù)相關(guān)報(bào)道，蝦青素對懷孕的澳洲白兔及胎兒無不良影響，既不會(huì)造成胎兔的死亡，也不會(huì)致畸，并且蝦青素的使用對澳洲白兔子代的性別比例無影響[26]。研究表明，連續(xù)服用8周富含蝦青素的物質(zhì)對人類的生命健康無不良影響，健康的成人每天可以安全地吸收6mg的蝦青素[1]。（2）作為一種天然的營養(yǎng)成分，蝦青素作為一種膳食補(bǔ)充劑在全世界得到推廣應(yīng)用。美國食品藥品管理局于2009年將蝦青素批準(zhǔn)作為魚飼料等多種動(dòng)物飼料中的混合著色劑，用以提高水產(chǎn)動(dòng)物的著色。歐盟批準(zhǔn)天然的蝦青素可作為新食品資源，為膳食補(bǔ)充劑的原料[27]。在我國《飼料添加劑品種目錄(2013)》規(guī)定了著色劑蝦青素可用于飼料添加[28]。雨生紅球藻于2010年被國家食藥總局在新資源審評中批準(zhǔn)為新食品資源，每日推薦攝入干重量≤0.8g，但嬰幼兒產(chǎn)品除外[29]。

4 小結(jié)

隨著蝦青素生物活性的不斷發(fā)現(xiàn)和藥效試驗(yàn)的逐步完善，研究表明蝦青素能延緩衰老，保持皮膚健康，增強(qiáng)免疫系統(tǒng)，預(yù)防心血管疾病等作用[30]，蝦青素在食品、藥品、化妝品等行業(yè)的應(yīng)用越來越受到重視。然而，蝦青素在畜禽方面的作用研究較少，且很多作用機(jī)理尚未明確。

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（2018–05–16）

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