楊肖華， 郭圣茂， 馮美玲， 賴曉蓮

(江西農業(yè)大學園林與藝術學院，江西南昌 330045)

鳶尾(IristectorumMaxim)為鳶尾科植物，其干燥根莖為川射干，有消積、破瘀、行水、解毒之功效[1]，主治關節(jié)炎、跌打損傷、食積、肝炎等癥[2]。射干為鳶尾科植物射干[Belamcandachinensis(L.)DC]的干燥根莖，藥用歷史悠久，其主產于湖北、河南、江蘇、安徽、湖南、浙江及西南地區(qū)等地[3]，射干被《中國藥典》所收載，味苦，性寒，有毒，入肺、肝經，具有清熱解毒、利咽消痰、散血消腫的功效，用于熱毒痰火郁結、咽喉腫痛、痰涎壅盛等[4]。所以，鳶尾和射干的藥用成分研究開發(fā)及利用成為了熱點，相關保健產品備受大眾的青睞。

光合作用是植物干物質累積的基礎和決定生產力高低的重要因素，又是一個對環(huán)境條件變化很敏感的生理過程[5]。隨著鳶尾和射干的需求量加大，人工栽培成為了主要來源。因此，對鳶尾和射干栽培的光合生理生態(tài)特性進行研究，對于正確認識和有效控制鳶尾和射干藥材產量和品質，規(guī)范化種植鳶尾和射干具有重要的理論依據和實踐意義。目前關于鳶尾和射干的研究主要集中在化學、臨床和藥理作用等方面，鮮見其在光合特性日變化方面的報道。本研究主要通過對鳶尾和射干光合特性的比較，探討其對環(huán)境因子的響應，以期為鳶尾和射干的人工栽培養(yǎng)護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與材料

試驗在江西省南昌市江西農業(yè)大學中藥園(28°46′N，115°55′E)內進行，該地區(qū)屬于亞熱帶季風氣候，熱量豐富、雨水充沛、光照充足。一年中雨季集中在4—6月份，歷年平均降水量1 567.7～1 654.7 mm，歷年平均氣溫在17.1～17.8 ℃ 之間，歷年平均日照時數1 772～1 845 h，7—8月最多，2—3月最少。本研究選用3株相同生境下健康無病蟲害的2年生鳶尾和射干為試驗材料。

1.2 測定指標及方法

于2017年5月上旬選取2 d晴朗天氣，采用LI-6400XT便攜式光合作用測量儀，對不同植株相同葉位的成熟葉片進行光合指標測定，測定時間為08：00—18：00，每2 h測定1次，每株重復3張葉片，重復測定3株。測定時選擇紅藍光源模式，CO2濃度根據自然條件用緩沖瓶控制，光合有效輻射根據外界自然光強設定。測定指標有空氣溫度(Ta)、光合有效輻射(PAR)、相對濕度(RH)、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr。

1.3 數據處理

試驗數據采用WPS Office 2016進行整理繪圖，用SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

由圖1可知，空氣溫度Ta、光合有效輻射PAR、相對濕度RH的日變化均為“單峰”曲線，在14：00，Ta和PAR達到一天的最大值，分別為37.5℃和1400μmol/(m2·s)，隨著Ta和PAR的升高，相對濕度RH在12：00達到一天的最低點，為32.1%，之后隨著Ta和PAR的降低，RH有所上升。

2.2 凈光合速率(Pn)的日變化

凈光合速率是表示光合作用強弱變化的核心指標之一[6]。由圖2可以看出，射干和鳶尾葉片的凈光合速率Pn日變化呈不對稱“雙峰”曲線。射干的峰值分別出現在10：00和16：00左右，且第1個峰值比第2個峰值高，其最大Pn值為7.38 μmol/(m2·s)，12：00左右降至最低，出現明顯的“午休”現象；鳶尾的最大峰值也出現在10：00，Pn值為 5.9 μmol/(m2·s)，10：00—14：00隨著溫度和光強的增加，Pn持續(xù)下降，在14：00達到低谷后又開始回升至第2個峰值3.98 μmol/(m2·s)。從圖中可以看出，鳶尾整體的Pn值小于射干。

2.3 氣孔導度(Gs)的日變化

氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進行氣體交換的通道，氣孔導度表示氣孔張開的程度，氣孔導度的變化影響CO2進入葉片細胞，還影響葉片水分的散失等，因此，氣孔導度是影響植物光合速率的重要因素[7]。由圖3可知，射干葉片的Gs日變化總體呈“W”趨勢，在12：00—16：00間出現峰值；鳶尾的Gs呈先下降后上升，出現峰值后又小幅下降的趨勢。2種鳶尾科植物的氣孔導度峰值出現時間點一致，都出現在 12：00—16：00 間，其值分別為 0.115 mol/(m2·s)和0.078 mol/(m2·s)。從數值來看，射干的Gs值大于鳶尾。

2.4 胞間CO2濃度(Ci)的日變化

胞間CO2濃度是外界CO2進入葉片細胞的濃度，是植物光合速率的主要影響因子[8]。從圖4可以看出，08：00—10：00射干和鳶尾的Ci值急速下降，射干在 10：00—14：00間出現峰值，其值為185 μmol/mol，而鳶尾在10：00—14：00持續(xù)上升，在14：00出現峰值，其值為 281.51 μmol/mol，在 16：00 后，2種鳶尾科植物Ci又都緩慢上升。

2.5 蒸騰速率(Tr)的日變化

蒸騰速率為植物從根部吸收礦物質向葉片運輸提供動力，它不僅受外界環(huán)境條件的影響，而且還受植物本身的調節(jié)和控制[8]。蒸騰速率的大小反映植物吸收和運輸能力的強弱[9]。由圖5可知，在一天中射干Tr的最高值出現在14：00左右，呈“單峰”曲線，下午14：00后迅速下降，16：00之后，隨著溫度和光強的下降，Tr有小幅回升；鳶尾的Tr則呈“雙峰”曲線，峰值分別出現在10：00和16：00左右，在第1個峰值后，急速下降，到14：00下降至一天的峰谷，之后升高到第2個峰值后緩慢下降。從圖5可以看出，射干的Tr高于鳶尾。

2.6 水分利用效率(WUE)的日變化

水分利用效率(WUE)是植物生理活動過程中消耗水形成有機物質的基本效率，成為確定植物體生長發(fā)育所需要的最佳水分供應的重要指標之一[10-11]。由圖6可以看出，鳶尾和射干的水分利用效率日變化呈“雙峰”曲線。相同環(huán)境條件下，鳶尾的水分利用效率高于射干，日均水分利用效率是射干的1.46倍。2種鳶尾的峰值都出現在10：00和16：00，射干的最大水分利用效率出現在上午， 而鳶尾的最大利用效率出現在下午，且鳶尾的第2峰值(4.89 μmol/mmol)明顯高于第1個(2.25 μmol/mmol)峰值。從圖6可以看出，鳶尾的WUE高于射干。

2.7 光合特性參數和環(huán)境因子的相關性分析

射干的相關性分析表明，射干的凈光合速率Pn與水分利用效率WUE呈極顯著正相關，氣孔導度Gs與相對濕度RH呈顯著正相關，胞間CO2濃度Ci與空氣溫度Ta呈顯著負相關，空氣溫度Ta與相對濕度RH呈極顯著負相關，與光合有效輻射PAR呈顯著正相關(表1)；鳶尾的相關性分析表明，鳶尾的空氣溫度Ta與相對濕度RH呈極顯著負相關，與光合有效輻射PAR呈顯著正相關(表2)。

表1 射干光合各因子相關性分析

注：“**”表示在0.01水平上顯著相關；“*”表示在0.05水平上顯著相關。表2同。

表2 鳶尾光合各因子相關性分析

3 結論與討論

3.1 2種鳶尾科藥用植物的光合特性日變化的探討

植物葉片凈光合速率的日變化反映了其對環(huán)境因子的適應性和利用能力[12]。在本研究中，2種鳶尾科植物鳶尾和射干的Pn日變化均呈“雙峰”曲線，表明有明顯的“午休”現象，2個峰值分別出現在10：00和16：00左右，并且第1個峰值高于第2個峰值。研究表明，葉片凈光合速率與自身因素和環(huán)境因子密切相關，影響凈光合速率的因素中，既有氣孔限制因素又有非氣孔限制因素，若氣孔導度(Gs)和胞間CO2(Ci)摩爾分數同時降低，光合作用原料減少，則認為植物凈光合速率(Pn)的下降原因是氣孔因素所引起的，相反，葉片凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)降低的同時胞間CO2(Ci)摩爾分數升高，則凈光合速率降低的主要原因則為葉肉細胞光合活性的下降所致，即非氣孔因素[13-14]。由此可知，射干在 10：00—12：00，鳶尾在10：00—14：00時間段內凈光合速率下降，氣孔導度也下降，胞間CO2濃度則相反在增大，可以推斷射干和鳶尾的光合“午休”現象是由非氣孔限制因素引起的。

植物蒸騰是植物生理特性之一，植物蒸騰速率(Tr)不僅受氣候和土壤水分的影響，而且還受植物種類等多種因素的制約，因此導致不同植物表現出不同的蒸騰速率(Tr)變化。植物的氣孔多分布于葉子表面，既能保證植物與外界環(huán)境進行氣體交換，又能適應抑制蒸騰作用[15]。本研究中，射干的蒸騰速率呈“單峰”曲線，鳶尾的蒸騰速率呈“雙峰”曲線。在08：00—10：00間，蒸騰速率上升，到10：00時，鳶尾的蒸騰速率達到峰值，而射干持續(xù)上升，在14：00時達到峰值，說明隨著光強和溫度的升高，蒸騰速率也在增大，第1個峰值后鳶尾蒸騰速率下降，在14：00時降到最低，蒸騰作用午間降低是中生和旱生植物通過關閉氣孔來適應午間高溫或防止葉片過度蒸騰失水的一種生態(tài)適應對策[16]。

水分利用效率(WUE)是指植物消耗單位質量的水所固定二氧化碳的量，是評價植物耗水量多少或適應干旱脅迫能力的一個重要的生理生態(tài)指標，其值越大，說明植物對水分的利用效率越高[17]，植物對環(huán)境的適應性就可能發(fā)生改變[18]。凈光合速率和蒸騰速率共同影響著水分利用效率，射干和鳶尾的水分利用效率(WUE)都呈“雙峰”曲線，射干在上午的水分利用效率高于下午，說明此時隨著光強的增加，氣孔充分打開，且空氣濕度較大，凈光合速率增加，蒸騰速率減小，所以水分利用效率較高；鳶尾則在上午的水分利用效率低于下午，說明下午光照增強、溫度升高、空氣相對濕度下降，部分氣孔關閉，光合速率小幅下降，蒸騰速率也降低，所以水分利用效率減小。

3.2 影響鳶尾科藥用植物光合特性的生理生態(tài)因子

射干的凈光合速率Pn與水分利用效率WUE呈極顯著正相關，氣孔導度Gs與相對濕度RH呈顯著正相關，空氣溫度Ta與光合有效輻射PAR呈顯著正相關，說明水分利用效率是影響射干光合速率的重要因素，相對濕度對氣孔導度起著調控作用，溫度和光合有效輻射密切相關；而鳶尾的空氣溫度Ta與光合有效輻射PAR呈顯著正相關，說明影響空氣溫度的主要因子可能是光合有效輻射。