陳碧云， 許 鯤， 高桂珍， 伍曉明

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所/農(nóng)業(yè)部油料作物生物學(xué)與遺傳改良重點實驗室，湖北武漢 430062)

甘藍型油菜(BrassicanapusL.)是全球主要的油料作物之一。菜籽油可用作生物燃料、滿足人類消費的食用油，菜籽餅可作為動物飼料，并被廣泛應(yīng)用于化學(xué)和制藥工業(yè)中[1]。近年來，油菜產(chǎn)量不足以滿足人口日益增長的需求，這一問題尤其在中國更加突出[2]。因此，有必要找到提高油菜產(chǎn)量潛力的策略。作物產(chǎn)量受作物品種、環(huán)境條件和農(nóng)藝因素的影響[3-4]。種植密度是影響種子產(chǎn)量的重要因素[4-7]。隨著種植密度的增加，有效的分枝數(shù)和單株角果數(shù)減少，伴隨著單位面積產(chǎn)量的改變[5-6，8]。近年來，油菜的機械化生產(chǎn)一直在長江流域推廣，因此，有必要通過優(yōu)化種植密度來改良傳統(tǒng)的油菜栽培體系，達到增加油菜產(chǎn)量的目的。

關(guān)于密度對直播油菜農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成影響的研究已有很多[9-19]，已有的研究只是針對少數(shù)幾個品種進行的，所得出的結(jié)論與規(guī)律具有局限性。尚未見關(guān)于密度對多個不同油菜品種的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和品質(zhì)影響的報道。玉米的耐密性是指玉米單株產(chǎn)量對不同種植密度所表現(xiàn)出來的敏感程度，程度越強，耐密性越差?；蛘哒f玉米品種的耐密性就是指某個玉米品種所具有的在較大密度下較高的單株生產(chǎn)力，且對不同群體密度反應(yīng)遲鈍的能力，這種能力越強，玉米的耐密性也就越強[20]。目前，對于耐密型品種還沒有一個明確的定義，在油菜中更是如此，也沒有相關(guān)的報道。為了研究工作的方便進行，特定義油菜的耐密性是指對于某一油菜品種最高單位面積產(chǎn)量的種植密度，其最高單位面積產(chǎn)量的種植密度越大(指對于同一品種不同種植密度的比較而言)，就越耐密植；反之，則越耐稀植。以280份油料作物中期庫保存的核心甘藍型油菜種質(zhì)為材料開展油菜耐密植初步篩選，獲得14份耐密性表現(xiàn)差異的油菜資源，以此為材料進一步進行耐密植精準鑒定，探索不同的種植密度對不同油菜品種農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及含油量的影響，為油菜耐密植品種的選育奠定材料基礎(chǔ)，為提高油菜單產(chǎn)，篩選適宜不同油菜品種的最佳種植密度提供科學(xué)依據(jù)，進一步為直播油菜輕簡高效栽培技術(shù)的發(fā)展提供一定的科學(xué)依據(jù)和實踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

初步篩選材料：油料作物中期庫共保存甘藍型油菜核心種質(zhì)280份(包括新育成并推廣的油菜區(qū)域試驗常規(guī)品種)(未列出，是文獻[21]表1中488份材料中的一部分)。精準鑒定材料：14份油菜名稱與來源見表2。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 耐密植油菜種質(zhì)資源的初步篩選 初步篩選試驗于2008—2009年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所陽邏試驗基地進行。試驗采用大田直播，于2008年9月27日播種，11月15日定苗。種植密度共設(shè)3個處理，分別為15.0、22.5、30.0株/m2。小區(qū)面積為2.4 m2(2.4 m×1.0 m)。采用裂區(qū)設(shè)計，密度為主區(qū)，品種為副區(qū)，2次重復(fù)。各小區(qū)施肥水平相同，播種之前，施復(fù)合肥750 kg/hm2。其他管理措施統(tǒng)一按常規(guī)栽培要求實施。

1.2.2 耐密植油菜種質(zhì)資源的精準鑒定 精準鑒定試驗于2009—2010年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所陽邏試驗基地進行，種植密度共設(shè)4個處理，分別為15、30、45、60株/m2。采用裂區(qū)設(shè)計，以密度水平為主區(qū)，品種為副區(qū)，小區(qū)面積為6.4 m2(2.40 m×2.33 m)，重復(fù)3次。試驗采用大田直播，于2009年9月27日播種，11月15日定苗。各小區(qū)施肥水平相同，播種之前，施復(fù)合肥750 kg/hm2。其他管理措施統(tǒng)一按常規(guī)栽培要求實施。

1.3 考種及相關(guān)數(shù)據(jù)的獲取

油菜成熟后，每個處理每個重復(fù)隨機取樣5株參照《油菜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[22]進行考種，考種性狀包括：株高、分枝高度、全株角果數(shù)、一次分枝數(shù)、每果粒數(shù)、單株籽粒產(chǎn)量。在油菜收獲經(jīng)過后熟、干燥后，用千分之一天平測定不同處理各重復(fù)小區(qū)的產(chǎn)量，用千粒板計數(shù)并用千分之一天平測定千粒質(zhì)量，采用FOSS公司的近紅外儀測定單個小區(qū)種子含油率[23]。

1.4 統(tǒng)計方法

本研究結(jié)果的基本統(tǒng)計分析主要依據(jù)蓋鈞鎰的方法[24]進行，采用Excel 2010和SPSS 16.0[25]軟件進行方差分析并比較均值差異顯著性，進行逐步回歸分析，比較各性狀的相關(guān)性[26]。直接與間接通徑系數(shù)參照Williams等的方法[27-28]進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 耐密植油菜種質(zhì)資源的初步篩選

280份材料2個重復(fù)產(chǎn)量均值結(jié)果(未列表)顯示，不同品種耐密植特性存在差異，對于不同品種，隨著密度的加大，產(chǎn)量變化呈現(xiàn)3種不同方式的變化：(1)小區(qū)產(chǎn)量逐步下降；(2)小區(qū)產(chǎn)量先上升后下降；(3)小區(qū)產(chǎn)量逐步上升。

對不同密度處理條件下的小區(qū)產(chǎn)量均值最高的品種數(shù)、比例與小區(qū)產(chǎn)量均值>500 g的品種數(shù)、比例進行統(tǒng)計后列于表1。結(jié)果顯示，280份材料中有109份材料高密度種植(30株/m2)條件下產(chǎn)量最高，占38.9%，表現(xiàn)較強的耐密植特性；小區(qū)產(chǎn)量>500 g的品種數(shù)3個密度處理分別為15、17、16份，所占比例分別為5.4%、6.1%、5.7%，占比都較小，這說明將小區(qū)產(chǎn)量>500 g作為高產(chǎn)的標準或者區(qū)分的臨界值是合適的。

表1 不同密度處理條件下小區(qū)產(chǎn)量均值最高與小區(qū)

注：“#”表示統(tǒng)計的實際品種數(shù)。

挑選2類極端類型材料共14份進一步進行耐密植精準鑒定。14份材料中，陜油093、Giant、中油821這3個品種隨密度增大，產(chǎn)量逐漸下降，屬于第1類極端類型材料；其他11個品種隨密度增大，產(chǎn)量逐漸增加，屬于第3類極端類型材料。

2.2 密度對產(chǎn)量與含油量的影響

為揭示密度對產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響，對同一品種不同密度產(chǎn)量及相關(guān)性狀進行比較分析(表2)，多性狀結(jié)果分述如下。

(1)小區(qū)產(chǎn)量：除3個品種(陜油093、Giant、中油821)隨種植密度的增加，產(chǎn)量持續(xù)下降(部分達顯著水平)外，其他11個品種隨種植密度的增加，產(chǎn)量先上升后下降(部分達顯著水平)。(2)含油量：所有14個品種在不同密度下種植，含油量差異不顯著。(3)理論產(chǎn)油量：呈現(xiàn)的規(guī)律與小區(qū)產(chǎn)量相同。(4)千粒質(zhì)量：所有14個品種用不同密度種植，千粒質(zhì)量差異不顯著。3個品種(浙油6001、陜油093、Giant)隨種植密度的增加，千粒質(zhì)量先上升后下降(非顯著水平)；3個品種(P4099、中油821、8m2280)隨種植密度的增加，千粒質(zhì)量先下降后上升(非顯著水平)；其他8個品種隨種植密度的增加，千粒質(zhì)量持續(xù)上升(非顯著水平)。(5)株高：所有14個品種用不同密度種植，株高差異不顯著。6個品種(浙油6001、陜油093、Ramon-1、浙油18、中雙9號、揚鑒8號)隨密度增加，株高表現(xiàn)為先升后降(非顯著水平)；2個品種(6H2434、6H2420)隨密度增加，株高表現(xiàn)為先降后升再降(非顯著水平)；其他6個品種隨密度增加，株高持續(xù)降低(非顯著水平)。(6)分枝高度：7個品種(浙油6001、P4099、8m2280、浙油18、揚鑒8號、6H2434、6H2420)隨密度增加，分枝高度升高(部分達顯著水平)；其余7個品種隨密度增加，分枝高度表現(xiàn)為先升后降(部分達顯著水平)。(7)一次有效分枝數(shù)：所有14個品種，隨著密度的增加，一次有效分枝數(shù)呈現(xiàn)減少趨勢(部分達顯著水平)。(8)全株角果數(shù)：所有14個品種，隨著密度的增加，全株角果數(shù)呈現(xiàn)減少趨勢(部分達顯著水平)。(9)每角粒數(shù)：所有品種，隨著密度的增加，每角粒數(shù)呈現(xiàn)減少趨勢。2個品種(浙油6001、浙油18)用不同密度種植，每角粒數(shù)差異不顯著；其他12個品種，不同密度間每角粒數(shù)差異部分達顯著水平。(10)單株產(chǎn)量：所有14個品種，隨著密度的增加，單株產(chǎn)量呈現(xiàn)下降趨勢，有11個品種(Giant、中油821、Ⅲ-227、Ramon-1、8m2280、浙油18、中雙9號、揚鑒8號、6H2434、6H2420、6H977)達部分顯著水平，其余3個品種完全達顯著水平。

總之，表2結(jié)果顯示，所有品種用不同密度種植，含油量、千粒質(zhì)量、株高3個性狀差異不顯著。所有14個品種，隨著密度的增加，一次有效分枝數(shù)、全株角果數(shù)、每角粒數(shù)、單株產(chǎn)量4個性狀呈現(xiàn)減少趨勢(部分達顯著水平)。

2.3 不同品種密度與產(chǎn)量及相關(guān)性狀的相互關(guān)系

同時對不同品種密度與產(chǎn)量及相關(guān)性狀進行相關(guān)性分析，結(jié)果(表3)表明，陜油093、Giant、中油821這3個品種的密度與小區(qū)產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，P4099、浙油18這2個品種密度與小區(qū)產(chǎn)量負相關(guān)性不顯著(P>0.05)，其他9個品種的密度與小區(qū)產(chǎn)量正相關(guān)性不顯著(P>0.05)；P4099、6H2420這2個品種的密度與含油量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，其他12個品種的密度與含油量正相關(guān)性不顯著(P>0.05)；陜油093、中油821這2個品種的密度與理論產(chǎn)油量呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，其他12個品種的密度與理論產(chǎn)油量正相關(guān)性不顯著(P>0.05)；陜油093的密度與千粒質(zhì)量負相關(guān)性不顯著(P>0.05)，6H2420的密度與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，Ramon-1、浙油18、揚鑒8號這3個品種的密度與千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，其他9個品種的密度與千粒質(zhì)量正相關(guān)性不顯著(P>0.05)；浙油6001的密度與株高正相關(guān)性不顯著(P>0.05)，中油821的密度與株高呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，P4099、Giant、8m2280、6H977這4個品種的密度與株高呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，其他8個品種的密度與株高負相關(guān)性不顯著(P>0.05)；6H2434的密度與分枝高度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，8m2280的密度與分枝高度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，其他12個品種的密度與分枝高度正相關(guān)性不顯著(P>0.05)；Giant、中油821、6H977這3個品種的密度與一次有效分枝數(shù)負相關(guān)性不顯著(P>0.05)，浙油18、揚鑒8號、6H2420這3個品種的密度與一次有效分枝數(shù)呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，其他8個品種的密度與一次有效分枝數(shù)呈顯著負相關(guān)(P<0.05)；Ramon-1的密度與全株角果數(shù)呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，浙油6001、Giant、中油821、Ⅲ-227、中雙9號、6H977這6個品種的密度與全株角果數(shù)負相關(guān)性不顯著(P>0.05)，其他7個品種的密度與全株角果數(shù)呈顯著負相關(guān)(P<0.05)；所有14個品種的密度與每角粒數(shù)皆呈負相關(guān)；所有14個品種的密度與單株產(chǎn)量皆呈負相關(guān)。

表2 同一品種不同密度條件下產(chǎn)量及相關(guān)性狀均值的比較

續(xù)表2

品種名稱密度(株/m2)株高(cm)分枝高度(cm)一次有效分枝數(shù)(個)全株角果數(shù)(個)每角粒數(shù)(粒)千粒質(zhì)量(g)單株產(chǎn)量(g)小區(qū)產(chǎn)量(g)含油量(%)小區(qū)理論產(chǎn)油量(g)6H243415142.560.95.1135.622.972.947.59821.0045.91377.0030139.873.14.1110.121.313.035.801 112.8046.28514.4845146.783.54.099.520.553.105.061 227.0546.28567.7160138.290.03.085.019.433.204.401 093.2246.69510.46LSD0.058.957.850.7124.560.6380.2710.99879.1300.97539.2596H242015142.869.34.7139.221.103.488.54937.2344.67418.6530136.377.14.293.519.363.695.511 177.1344.93529.0645139.478.13.577.818.803.774.581 134.4445.20509.9560134.379.52.660.518.673.803.48975.4045.91447.46LSD0.058.855.960.6821.050.8060.3351.05765.3401.28542.3956H97715126.543.75.7177.319.673.119.141 007.5745.06454.1930126.059.53.7105.319.353.195.201 261.3245.59575.0845121.560.33.395.718.743.194.691 216.7245.52553.5060117.559.93.372.417.493.253.391 166.0845.61532.13LSD0.059.166.520.5325.360.7450.2110.97377.5900.93540.568

注：LSD0.05表示在α=0.05水平下的最小顯著差數(shù)值。

表3 14個品種中密度與產(chǎn)量及相關(guān)性狀的相關(guān)系數(shù)

注：*、**分別表示在0.05和0.01水平下顯著相關(guān)。

2.4 密度與產(chǎn)量的曲線(二次)回歸分析

由于單株產(chǎn)量隨密度增加而下降，且表3結(jié)果顯示14個品種單株產(chǎn)量與密度皆呈負的相關(guān)性，并且其相關(guān)系數(shù)絕對值最小為0.875，據(jù)此，判斷單株產(chǎn)量與密度存在負的線性關(guān)系，而小區(qū)產(chǎn)量=種植密度×單株產(chǎn)量×小區(qū)面積，推測密度與小區(qū)產(chǎn)量存在二次回歸關(guān)系。以密度作自變量x1，小區(qū)產(chǎn)量作因變量y，就14個品種的密度與產(chǎn)量進行了曲線(二次)回歸分析，所有擬合二次回歸方程y=ax12+bx1+c系數(shù)見表4。表4結(jié)果顯示，14份材料可分為5種類型：(1)小區(qū)理論最高產(chǎn)量大(1 668.52～1 749.70 g)，理論高產(chǎn)種植密度較大(38.8～40.8株/m2)的品種(浙油6001、中雙9號)；(2)小區(qū)理論最高產(chǎn)量較小(1 216.89～1 578.75 g)，理論高產(chǎn)種植密度大(41.7～44.1株/m2)的品種(Ⅲ-227、Ramon-1、8m2280、揚鑒8號、6H2434、6H977)；(3)小區(qū)理論最高產(chǎn)量大(1 678.48～1 705.44 g)，理論高產(chǎn)種植密度較大(34.7～35.9株/m2)的品種(浙油18、P4099)；(4)小區(qū)理論最高產(chǎn)量較小(1 355.09～1 419.53 g)，理論高產(chǎn)種植密度小(13.9～16.6株/m2)的品種(中油821、陜油093、Giant)；(5)小區(qū)理論最高產(chǎn)量最小(1 180.85 g)，理論高產(chǎn)種植密度較大(38.0株/m2)的品種(6H2420)。

表4 14個品種的密度與產(chǎn)量的曲線(二次)回歸分析

2.5 單株產(chǎn)量與產(chǎn)量組成3因素的相互關(guān)系

以單株產(chǎn)量作因變量y1，單株產(chǎn)量3因素千粒質(zhì)量x2、全株角果數(shù)x3、每角粒數(shù)x4分別作自變量，對不同種植密度條件下油菜單株產(chǎn)量與產(chǎn)量組成3因素進行了逐步回歸分析。表5顯示，不同種植密度條件下的各個多元回歸方程的決定系數(shù)r2都較大，皆大于0.95?？傮w上看，4個不同密度條件下，全株角果數(shù)對單株產(chǎn)量的貢獻最大，隨著種植密度的增加，全株角果數(shù)對單株產(chǎn)量的貢獻表現(xiàn)為先減小、后增大，千粒質(zhì)量對單株產(chǎn)量的貢獻表現(xiàn)為先增大、后減小，每角粒數(shù)對單株產(chǎn)量的貢獻表現(xiàn)為先減小、后增大。

表5還顯示，在較高密度的種植條件下(45株/m2)，千粒質(zhì)量對單株產(chǎn)量的貢獻達25.1%，明顯大于每角粒數(shù)對單株產(chǎn)量的貢獻(10.4%)。

表5 不同種植密度條件下油菜單株產(chǎn)量與產(chǎn)量組成3因素的逐步回歸分析

不同種植密度下油菜單株產(chǎn)量與單株產(chǎn)量3因素的通徑系數(shù)(表6)顯示，在所有4個不同密度條件下，3個性狀(全株角果數(shù)、千粒質(zhì)量、每角粒數(shù))與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)皆為正值，全株角果數(shù)與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)最大，相關(guān)系數(shù)也是最大的，3個性狀(全株角果數(shù)、千粒質(zhì)量、每角粒數(shù))與單株產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)皆為負值，每角粒數(shù)與單株產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)的絕對值最大。

3 討論

隨著我國市場經(jīng)濟的發(fā)展，農(nóng)村勞動力大量向城市轉(zhuǎn)移，在油菜生產(chǎn)中，農(nóng)民難以繼續(xù)做到精耕細作，油菜產(chǎn)量水平與效益下降，因此，在培育良種的同時，油菜輕簡化栽培被提到議事日程。直播是油菜輕簡化栽培技術(shù)中使用最廣泛的一種，與傳統(tǒng)的育苗移栽相比，具有省工省力、節(jié)本增效的特點[29]。耐密植品種適于直播，不僅能減少間苗所需的勞動力，而且可能顯著提升品種的增產(chǎn)潛力。大力推廣耐密植高產(chǎn)品種，能使油菜作為一種“懶作物”更易種植，實現(xiàn)油菜單產(chǎn)和總產(chǎn)的平穩(wěn)增長。開展資源的耐密植鑒定，研究種植密度對不同油菜品種產(chǎn)量與含油量的影響具有重要意義。

本研究結(jié)果顯示，所有品種用不同密度種植，含油量、千粒質(zhì)量、株高3個性狀差異不顯著。含油量差異不顯著的結(jié)果與Leach等的研究結(jié)果[30]一致，而與Momoh等關(guān)于密度增加含油量顯著降低[8]以及吳永成等關(guān)于密度增加含油量不顯著降低[18]的研究結(jié)果不一致。分析含油量變化差異不顯著是由于主軸角果數(shù)占比隨密度增加而增大，主軸角果含油量高，而整個是呈下降趨勢的，2項相抵消，所以變化不顯著。

隨著種植密度的增大，8個品種的千粒質(zhì)量增加，但差異不顯著，也與Momoh等的研究結(jié)果[8，17，30]一致；而Ma等關(guān)于粒質(zhì)量的結(jié)論是密度增加，粒質(zhì)量減小，但差異不顯著[31-32]。分析8個品種粒質(zhì)量隨密度增大表現(xiàn)增加，但差異不顯著是由于主軸角果數(shù)占比隨密度增加而增大，主軸角果粒質(zhì)量偏大，所以變化不顯著。

表6 不同種植密度下油菜單株產(chǎn)量與單株產(chǎn)量3因素的通徑系數(shù)

隨著種植密度的變化，14個品種的株高差異不顯著，而吳永成等的關(guān)于株高的結(jié)論是密度增加，株高降低，部分達到顯著水平[18，32]。

所有14個品種，隨著密度的增加，一次有效分枝數(shù)、全株角果數(shù)、每角粒數(shù)、單株產(chǎn)量4個性狀呈現(xiàn)減少趨勢(部分達顯著水平)。一次有效分枝數(shù)隨密度變化規(guī)律與Momoh等的研究結(jié)果[8，18]一致；全株角果數(shù)隨密度變化規(guī)律與Pu等的研究結(jié)果[17，30，32]一致；每角粒數(shù)隨密度變化規(guī)律與Momoh等的研究結(jié)果[8，17，31-32]一致；單株產(chǎn)量隨密度變化規(guī)律與Pu等的研究結(jié)果[17，30]一致。

密度與產(chǎn)量的曲線(二次)回歸分析顯示，14個油菜品種耐密植特性不一樣，中雙9號、浙油6001為較耐密植的高產(chǎn)品種；6H2434為最耐密植的低產(chǎn)品種。上述結(jié)果提示在以后的耐密植品種選育過程中，首先要考慮品種自身的豐產(chǎn)性，其次再考慮其耐密植特性。

本研究顯示，在低密度種植條件下，千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的貢獻(6.0%)相比全株角果數(shù)(80.0%)、每角粒數(shù)(12.4%)，可以忽略不計，但在高密度下，千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的貢獻達 25.1%，顯著大于每角粒數(shù)對單株產(chǎn)量的貢獻(10.4%)。這說明，密度增大到一定程度，千粒質(zhì)量較大的主莖角果對產(chǎn)量的貢獻占主導(dǎo)地位，另外，也進一步暗示了培育大粒耐密植的品種對增加油菜產(chǎn)量是切實可行的。