王康君，樊繼偉，陳 鳳，李 強，孫中偉，郭明明，張廣旭，鄭國良

(連云港市農業(yè)科學院，江蘇 連云港 222000)

我國鹽漬化土壤面積約3600萬hm2，鹽堿化的耕地約760萬hm2，占全國可利用土地總面積的4.88%[1]。土壤鹽漬化嚴重影響植物的生長，是自然界的非生物脅迫之一[2]。土壤中的高濃度Na+會引起鹽脅迫，影響植物體內的水分循環(huán)系統(tǒng)，積累有毒離子，引起植物毒害[3]。鹽脅迫對植物的影響最直觀的表現(xiàn)為抑制種子萌發(fā)[4-7]、降低光合作用、阻礙植株生長[4,6,8]等，這些影響在植物生長的不同時期表現(xiàn)有所差異[9]，不同植物種類也會對鹽脅迫表現(xiàn)出不同的敏感性[10]。前人研究表明，植物通過各種生理及分子機制來適應鹽脅迫環(huán)境，這些機制包括滲透調節(jié)、轉錄調控、信號轉導等[11-12]。因此，通過研究植物響應鹽脅迫的生理及分子機制，培育耐鹽品種，研發(fā)提高植物耐鹽能力的調控措施，對提高農業(yè)生產力意義重大。本文綜述了鹽脅迫對植物生長產生的影響，植物對鹽脅迫的響應機制以及調控植物耐鹽性的途徑，并展望了提高植物耐鹽能力的研究，旨在為植物耐鹽性研究及相關耐鹽育種工作提供理論依據(jù)。

1 鹽脅迫對植物的危害

1.1 鹽脅迫對植物產生危害的形態(tài)表現(xiàn)

根系是植物最先感知鹽環(huán)境的器官，鹽脅迫會導致植物根系發(fā)生一系列的變化，比如單株平均根數(shù)減少、幼苗主根變短、側根數(shù)變少、根系鮮重下降、根總面積減小[13-15]；莖是輸送水分、無機鹽等養(yǎng)分的器官，土壤鹽分過高會對植物莖的生長造成影響，主要表現(xiàn)為株高變矮、分蘗減少、生物量的降低等[16-17]；葉片是植物進行光合作用及蒸騰作用的主要器官，受到鹽脅迫時，植物葉片的外部形態(tài)會發(fā)生變化，如有的植物葉片會發(fā)育出鹽腺，把體內過多的鹽分排出體外以降低鹽脅迫危害[18-19]；還有的植物通過增厚葉片及表皮細胞角質層，使葉片儲水能力增強，從而減少蒸騰[20-21]。

1.2 鹽脅迫對植物產生危害的生理表現(xiàn)

鹽脅迫首先引起植物遭受滲透脅迫，然后造成離子失調，繼而導致離子毒害，并引起營養(yǎng)元素的虧缺，最后引起氧化脅迫導致膜透性改變、生理生化代謝紊亂及有毒物質積累，最終影響植物的生長發(fā)育及形態(tài)建成[22]。

1.2.1 滲透脅迫 土壤鹽分過多，會導致植株根系周圍土壤中水勢降低，當細胞外的水勢低于細胞內的水勢時，會造成植物吸水被抑制，使得細胞內的水分向外倒流，引起生理干旱[23]。土壤鹽濃度過高還會引起植物細胞的滲透勢增加、氣孔導度下降及葉綠體受損，影響植物的蒸騰作用，導致其生長發(fā)育受到抑制，甚至死亡。

1.2.2 離子失調 土壤中的鹽分大多以離子形式存在，K+是植物生長發(fā)育所需的重要離子，其可作為細胞內60多種酶的活化劑，能夠促進蛋白質與糖類的合成及運輸，是形成細胞滲透勢的重要成分[24]。造成植物鹽害的主要離子是Na+，因為其與K+的離子半徑及水合能相似，所以對K+表現(xiàn)出明顯的競爭性抑制作用，也導致鹽脅迫會造成植物同時受到Na+毒害與K+虧缺的傷害[25]。鈣是植物的重要營養(yǎng)元素之一，參與植物體內多種生理過程的信號轉導[26]，由于鹽脅迫下Na+和Cl-大量進入細胞，使細胞質中Ca2+水平增加，導致其介導的鈣調蛋白調節(jié)系統(tǒng)及磷酸肌醇調節(jié)系統(tǒng)失調，進而造成細胞代謝紊亂甚至死亡[27]。此外，鹽脅迫條件下，植物對NH4+和NO3-的吸收也會受到抑制[28]。

1.2.3 生理代謝紊亂 鹽脅迫會抑制植物的生長發(fā)育，引起一系列的代謝失調。過高的鹽濃度會降低PEP羧化酶和RuBP羧化酶的活性，使葉綠體分解，進而干擾到葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成，氣孔關閉，光合作用受到抑制[29]。鹽脅迫引起植物氣孔關閉，導致胞間CO2濃度降低，會產生單線態(tài)氧(1O2)，其是一種活性氧，性質比氧氣更活躍，氧化能力也更強，活性氧會破壞細胞膜結構，引起線粒體DNA突變，造成細胞衰老，導致細胞內質網(wǎng)膨脹、液泡膜破碎等[22]；鹽分過多還會降低植物蛋白質的合成，加速蛋白質的分解，并在植物體內積累有毒代謝產物[30]。

1.3 不同植物的耐鹽能力存在差異

在禾谷類作物中，大麥的耐鹽性最強，水稻耐鹽性最差，小麥屬于中等耐鹽作物；高冰草與小麥同源性較高，是最耐鹽的單子葉植物之一。相較單子葉植物而言，雙子葉植物的耐鹽性差異更為顯著，例如豆科植物對鹽脅迫的響應較水稻更為敏感，而苜蓿及濱藜等表現(xiàn)出極強的耐鹽性[10]。同樣是沉水植物，川蔓藻在70 g/L以下的鹽度環(huán)境下都能存活，篦齒眼子菜可以生長在鹽度低于18 g/L的水體中，狐尾藻通常分布在鹽度低于10 g/L的水體中，角果藻只能生長在低于5 g/L的水體中[31]。有研究者對6種濕地常見植物進行耐鹽性研究，發(fā)現(xiàn)蘆葦、香根草、香蒲和美人蕉相較水蔥和黃花鳶尾耐鹽能力更強，它們分別通過減少Na+的吸收，并增加K+的吸收以平衡整體滲透壓，進而降低鹽離子的毒性；或是在吸收鹽離子的同時，增加體內薄壁細胞和細胞液以稀釋體內鹽濃度；蘆葦和香蒲則是將吸收的Na+積累在莖和葉中以提高對高鹽環(huán)境的適應性[32]。大紅花、狗牙花、鵝掌藤及花葉假連翹是南方海濱沙地常見的園林植物，其在耐鹽試驗中表現(xiàn)出明顯的耐鹽性差異：花葉假連翹和狗牙花相對另外2種植物的耐鹽能力更強[33]。此外，還有諸多研究指出，多倍體化可以增強植物的抗逆能力，同源多倍體的耐鹽性要優(yōu)于其同源二倍體，如在鹽脅迫條件下，四倍體的水稻、馬鈴薯、柑橘、刺槐等的細胞膜與葉綠體受損傷程度相比其同源二倍體輕得多[34-37]。四倍體植物既是優(yōu)良的種質資源，同時又為三倍體和高倍性資源育種提供了基礎，在遺傳改良中具有重要的價值[38]。

2 植物對鹽脅迫響應機制

植物對鹽脅迫響應機制主要包括滲透調節(jié)與離子分布、鹽分的外排和細胞內區(qū)隔化、活性氧清除及基因的轉錄調節(jié)等幾個方面。

2.1 滲透調節(jié)與離子分布

在鹽脅迫條件下，為了保持細胞內的水分可以維持正常的生理代謝，細胞會進行滲透調節(jié)以降低細胞內的水勢，促使水分的跨膜運輸朝著有利于細胞生長的方向移動，即滲透調節(jié)是植物耐鹽的主要機理。鹽脅迫下參與植物滲透調節(jié)的物質主要分為2類：一是主要從外界環(huán)境中吸收的無機離子；二是由細胞內合成的有機溶質。

在鹽脅迫環(huán)境下，植物會從土壤及細胞外界溶液中吸收Na+、K+、Cl-等不至于造成極高濃度或表現(xiàn)出毒性的離子，以提高細胞內的鹽分濃度，提高滲透勢。然而，無機離子的積累雖然可以幫助細胞獲得一定的水分，但離子濃度過高卻會傷害細胞內的生理系統(tǒng)，因此，為了與細胞質隔離，無機離子進入細胞后往往會被運往液泡。細胞質則受到外界環(huán)境與內部液泡的雙重脅迫，其會通過合成一些小分子有機物進行內外滲透勢的平衡，用以降低水勢從而維持植物體內的水分平衡，保證正常生長。參與滲透調節(jié)的有機物質主要包括氨基酸及其衍生物(甜菜堿、脯氨酸、甘氨酸等)[39-40]、糖類及其衍生物(如甘油、甘露糖醇及赤蘚糖等)[41]、叔硫?；衔?如β-二甲基硫代丙酸)[42]等，這些物質對細胞無害，不會抑制代謝。

通過吸收離子進行滲透調節(jié)有利于緩解滲透脅迫，為了避免離子毒害，植物往往通過對離子的選擇性吸收、外排和區(qū)域化來維持細胞內生理代謝所要求的動態(tài)平衡，進而表現(xiàn)出不同程度的耐鹽性。

2.2 鹽分的外排和細胞內區(qū)隔化

植物對鹽脅迫響應的另一重要機理是鹽分的外排及在細胞內的區(qū)域化分配。液泡是植物成熟細胞內的最大細胞器，其在膨壓調節(jié)、代謝產物儲存、有毒物質積累和信號轉導等方面起著重要作用。液泡膜上存在的H+-ATPase和H+-PPase兩類質子泵分別通過水解ATP和PPi向液泡內轉運質子，并在膜兩側形成質子梯度，然后以此作為驅動力，通過液泡膜Na+/H+逆向轉運蛋白將細胞質中的Na+泵入液泡內，以減輕細胞質中Na+對蛋白質的毒害作用，并起到滲透調節(jié)作用，緩解水分脅迫(圖1)[12,43](在Deinlein[12]及Taiz[43]等基礎上修訂)。此外，進入根細胞的Na+在液泡中積累后，減少了向地上部的運輸，減輕了對地上部光合作用的影響，因此，液泡膜上的Na+/H+逆向轉運是細胞鹽分區(qū)域化的基礎。

ABA：脫落酸；ATP：三磷酸腺苷；ADP：二磷酸腺苷；CBLs：鈣調磷酸酶B類蛋白；CDPKs：鈣依賴蛋白激酶；CIPKs：CBL互作蛋白激酶；HKT：高親和性K+轉運蛋白；KORC：K+外向整流電導；NORC：非選擇性外向整流電導；NSCC：非選擇性陽離子通道；ROS：活性氧；SOS1：質膜Na+/H+逆向轉運蛋白；AtHKT1：Na+通道；AKT1：K+通道；ACA：液泡膜/質膜Ca2+-ATP酶異構體;KUP1/TRH1：K+-H+高親和協(xié)同轉運蛋白；AtNHX1,2,5：液泡膜逆向轉運蛋白；CAX1,2：Ca2+/H+反向轉運體；VP：液泡膜H+磷酸化酶；NAC、WRKY、bHLH、AP2/ERF、bZIP：位于細胞核的轉錄因子，其中AP2/ERF和bZIP負調控HKT基因的表達。

2.3 活性氧(Reactive Oxygen Species，ROS)清除

ROS是植物有氧代謝的副產物，但其也是參與調控植物的生長發(fā)育及各種脅迫反應的重要信號分子。在正常狀態(tài)下，ROS的產生與清除是一個動態(tài)平衡過程，鹽脅迫會使植物體內活性氧的產生與清除系統(tǒng)失去平衡，積累大量ROS，如H2O2、O2-、OH-等，若不及時清除，則會對植物細胞造成氧化損傷，導致細胞內的蛋白質、膜系統(tǒng)及光合作用等受到直接破壞[44]。為避免傷害，植物體進化出酶促和非酶促2個活性氧清除系統(tǒng)，抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)、過氧化氫酶(Catalase，CAT)、過氧化物酶(Peroxidase，POD)、抗壞血酸過氧化物酶(Ascorbate peroxidase，APX)、谷胱甘肽還原酶(Glutathione reductase，GR)等[45]。SOD能夠將O2-反應生成H2O2和O2，在活性氧清除過程中發(fā)揮著重要作用；CAT和POD主要存在于植物的過氧化物體中，它們的主要作用是清除H2O2等；APX主要存在于植物葉綠體和胞漿中，以抗壞血酸為電子供體，與H2O2的親和力相對于CAT弱許多。研究表明，APX可能是調節(jié)起信號作用的活性氧含量，CAT主要負責清除過量活性氧，而POD可能主要負責清除低濃度H2O2。諸多研究者對鹽脅迫下植物幼苗抗氧化酶活性的變化進行了大量的研究，但由于試驗條件及操作方法不同，研究結果也不甚一致[46-48]。非酶促的抗氧化劑有抗壞血酸(AsA)、半胱氨酸(CyS)、類胡蘿卜素(CAR)、生物堿(ALK)、α-生育酚(VE)、類黃酮(FLA)及還原性谷胱甘肽(GSH)等，可以有效協(xié)助抵抗脅迫所產生的傷害[49]。

2.4 基因的轉錄調節(jié)

耐鹽性是由多個基因共同控制的數(shù)量遺傳性狀，在鹽脅迫條件下，轉錄因子通過自身表達的變化調控著各種基因的表達水平，進而影響植物的耐鹽性。報道指出的幾個核心轉錄因子家族包括bZIP轉錄因子、WRKY、AP2/ERF類、MYB類、DREB類、bHLH類及NAC類，其中bZIP轉錄因子是數(shù)目最多、多樣性最廣泛的基因家族之一。Johnson等[50]通過觀察長期處于鹽脅迫下小麥的生長發(fā)育發(fā)現(xiàn)，對鹽脅迫較敏感的品種，其bZIP基因表達上調，而較為耐鹽的品種bZIP基因表達下調。陳成等[51]通過對擬南芥野生型及Hira-1突變體進行鹽脅迫處理，發(fā)現(xiàn)Hira-1突變體對高濃度鹽脅迫處理更加敏感，因而認為擬南芥中AtHIRA很可能在鹽脅迫響應方面起著一定作用。蘇瑩等[52]利用RT-PCR和RACE技術，通過基因克隆研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會使轉基因棉花中GhWRKY41基因表達量顯著上升，該基因的過表達又可以提高轉基因棉花的衣分，因而認為GhWRKY41參與了棉花響應鹽脅迫的應答過程，且過表達可以提高轉基因棉花的耐鹽性。

SOS信號(Salt Overly Sensitive)傳導途徑主要負責將根系細胞中的Na+排出，其參與維持植物離子的動態(tài)平衡，與植物的耐鹽能力有著密切的關聯(lián)。有研究者通過對擬南芥突變體進行篩選，獲得了5個基因位點的突變，其中SOS1、SOS2、SOS3三個基因參與了介導細胞內離子平衡的信號傳導途徑[53]。當植物處于高濃度鹽分脅迫時，SOS2和SOS3共同參與并調控SOS1 mRNA蛋白的含量和磷酸化過程，通過V-ATPase的催化調節(jié)，SOS3-SOS2蛋白激酶復合體調控質膜上SOS1的表達，進而將Na+排出植株體外，維持細胞內Na+與K+的平衡，使植物可以忍受較高濃度的鹽脅迫[2,54-55]。

耐鹽相關基因的表達受到多種途徑的調控，如DNA甲基化[56-57]、Ca2+信號傳導[58]等。DNA甲基化直接影響鹽脅迫相關基因的表達，植物主要通過去甲基化酶基因Ros1(Repressor of Silencing 1)介導的堿基切除修復實現(xiàn)DNA去甲基化。鹽脅迫會促進Ros1的表達，降低基因組DNA的甲基化水平，提高植物耐鹽性。介導SOS途徑的SOS1離子轉運體的表達與活性受到Ca2+應答的SOS3-SOS2蛋白激酶復合體的調控。

3 植物耐鹽性的調控研究

3.1 耐鹽鍛煉

植物受到鹽脅迫時會誘導一些鹽相關蛋白表達量的增加或下降，有研究對小麥幼苗進行耐鹽處理(耐鹽鍛煉)時發(fā)現(xiàn)，某些耐鹽相關基因特異表達，使抗鹽蛋白表達量增高，當其再次受到高鹽脅迫時，幼苗體內殘存的代謝產物會對脅迫應答產生影響，某些相關蛋白會更快速地表達，從而提高耐鹽性[59]。劉曉忠等[60]對水稻進行幼苗期低鹽鍛煉發(fā)現(xiàn)，低鹽(0.1% NaCl)鍛煉可以刺激葉片中SOD及CAT等酶活性升高，增強植物地上部組織活性氧的清除能力，減輕活性氧誘導的脂質過氧化作用所造成的傷害，增強水稻的耐鹽能力。

3.2 外源化學物質調控

對于逆境脅迫，植物往往會通過調節(jié)內源激素水平來緩解脅迫傷害。諸多研究也指出，外源化學物質對緩解作物逆境脅迫有顯著作用[61-62]，主要有以下幾種調控方式。

3.2.1 激素調控 激素調控是植物在應對各種脅迫環(huán)境下的基本調控途徑，且不同激素間存在著相互作用[63]。調控鹽脅迫報道較多的主要有以下幾種植物激素。

赤霉素(Gibberellins，GA)：是一類較大的萜類化合物家族，可以緩解鹽脅迫對植物種子萌發(fā)及植株生長的危害。GA對鹽脅迫下種子萌發(fā)的影響主要表現(xiàn)在以下幾個方面：(1)GA可以誘導內聚甘露糖酶、β-1,3-葡聚糖酶等水解酶的合成，這些酶可以幫助種子打破種皮、胚乳等的機械阻力；(2)GA可激發(fā)液泡膜H+-ATPase的活性，形成跨膜電化學梯度，為各種溶質分子跨膜運輸提供驅動力，增加種子萌發(fā)時的耐鹽性。

脫落酸(Abscisic Acid，ABA)：是最重要的植物激素，植物可以通過調節(jié)ABA含量來應對凍害、干旱、鹽脅迫等各種環(huán)境脅迫[64]。高鹽脅迫下施用一定濃度的ABA可以顯著增加幼苗的株高、根長、鮮(干)重等，提高植株體內的抗氧化酶活性，保護膜系統(tǒng)的完整性，增強玉米、黃岑、甘薯、水稻等在高鹽條件下的適應性[65-68]。此外，ABA由于可以誘導鹽脅迫相關基因的表達，如離子轉運蛋白(H+-ATPase、Na+/H+逆向轉運蛋白、H+-PPase)、滲透調節(jié)物質合成相關蛋白(脯氨酸、甜菜堿合成酶等)、抗氧化酶類等，使植株代謝減緩，從而增強植物對鹽脅迫的忍耐能力[69-70]。

水楊酸(Salicylic Acid，SA)：作為一種植物內源信號物質，水楊酸影響著植物的離子吸收與轉運、光合作用及生長等生理生化過程，其可以緩解植物由于鹽脅迫造成的膜脂過氧化作用[71]。Erdal等[72]通過對培養(yǎng)2周的小麥幼苗進行葉面噴施不同濃度的水楊酸(SA)發(fā)現(xiàn)，SA處理顯著增加了鹽脅迫下小麥根系及幼苗的鮮重與干重，顯著增加了過氧化物酶及過氧化氫酶活性，降低了H2O2含量。劉亞棟等[73]的研究結果還表明，SA浸種處理顯著降低了鹽脅迫下小麥幼苗體內的Na+含量，顯著提高了K+、K+/Na+比值，研究結果與前人一致[74]。Morad等[75]通過對鹽脅迫下小麥幼苗進行葉面噴施SA研究發(fā)現(xiàn)，小麥的生長發(fā)育相較鹽脅迫下無外源SA處理受到顯著促進。

此外，還有乙烯(Ethylene，ET)[76-77]、生長素(Auxin)[78]、茉莉酸(Jasmonate，JA)[79]等也可以調節(jié)植物的耐鹽性。

3.2.2 其他化學物質 硝普鈉：作為外源NO供體，硝普鈉浸種可以刺激鹽脅迫下種子萌發(fā)，增加胚根、胚鞘干重，降低胚中脯氨酸含量，提高發(fā)芽率，增加鹽脅迫下植株體內SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性及抗壞血酸、脯氨酸及總酚含量，通過調節(jié)抗氧化防御機制，有效緩解鹽脅迫造成的危害[80-82]。

硅：為地殼中第二豐富的元素，易獲得，有益于大多數(shù)高等植物的生長。前人研究表明，硅能促進植物的生長發(fā)育，緩解逆境脅迫[83-84]。鄭世英等[85]在水培條件下研究了外源硅對鹽脅迫條件下小麥的影響，結果表明：施用適當濃度的外源硅，可以增加鹽脅迫下小麥株高、次生根數(shù)量及莖、葉、根干重，增加凈光合速率與氣孔導度，降低細胞間隙二氧化碳濃度，顯著提高小麥的抗鹽性。外源施硅可降低O2-·及H2O2的含量，提高SOD、APX、POD的活性，增加葉綠素含量及光合速率[86]，降低植物中Na+含量，提高K+含量及K+/Na+，尤其可以提升植物根系對K+和Na+吸收的選擇性，進而緩解鹽脅迫對植物造成的生長抑制[87]。Daoud等[88]關于硅對緩解不同小麥生育階段鹽脅迫的研究結果表明，相比于其他生育期，硅對緩解孕穗期小麥受到的鹽脅迫效果更顯著。

褪黑素：有研究以獼猴桃實生苗為試驗材料，用不同濃度褪黑素根灌預處理5 d后進行根灌鹽脅迫處理，結果表明：褪黑素預處理可降低鹽脅迫下獼猴桃葉片的相對電導率及活性氧含量，緩解可溶性蛋白的降解，增加脯氨酸及可溶性糖含量，有效緩解鹽脅迫對獼猴桃幼苗的傷害，且以0.1 μmol/L的褪黑素預處理的效果最好[89]。

烯效唑：孟娜等研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施80 mg/L烯效唑能夠有效緩解鹽脅迫對大豆的傷害[90]。金喜軍等研究證實烯效唑浸種對鹽脅迫下糜子的萌發(fā)和幼苗質量均具有一定的調控作用，但這種調控作用受浸種濃度影響，并存在品種間差異[91]。

H2O2：一種重要的信號分子，在植物細胞受到脅迫時可以生成H2O2，并進一步調節(jié)應激反應的一系列信號轉導[92]。研究表明，H2O2可以促進鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)[92]、羽衣甘藍幼苗的生長[93]，低濃度H2O2能促進植物幼苗中產生酶類與非酶類抗氧化劑，減少膜脂過氧化物的含量，進而提高其耐鹽性[94]。

硫化氫(H2S)：H2S已被證實參與調節(jié)植物的生長發(fā)育，包括種子萌發(fā)、根系形成及光合作用等，是繼NO和CO后被發(fā)現(xiàn)的又一重要氣體信號分子[95-97]。

其他見諸報道的調控物質還有硒(Se)[98]、氯化鈣(CaCl2)[99]、α-生育酚[100]等。

3.3 肥料處理

除了上述外源化學物質的調節(jié)外，合理施肥也能有效緩解鹽脅迫對植物造成的損害。有研究指出，在鹽堿地區(qū)，氮是影響植物生長的主要因素，施氮能增大光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學效率、潛在活性、實際光量子產量、非調節(jié)性能量耗散的量子產量、相對電子傳遞速率等，顯著增加植物功能葉葉綠素與類胡蘿卜素含量及葉綠素a/葉綠素b，提高PSⅡ光能利用率，進而增強植物對鹽脅迫的適應性[101]。劉愛榮等[102]對鹽脅迫下的高羊茅進行不同水平的施氮處理，結果表明，適宜濃度的氮素處理可以改善鹽脅迫下高羊茅氮素營養(yǎng)、抗氧化能力及蛋白質表達量，增強其耐鹽性。相似的研究結論也出現(xiàn)在段德玉等的研究報道中。代建龍等[103]研究指出，鹽脅迫和施肥對影響棉花生長及肥料利用方面存在顯著的互作效應，合理施肥能提高鹽脅迫下棉花植株的肥料利用率，緩解鹽脅迫，低鹽濃度(0.15%)下的施肥效果好于中度鹽脅迫(0.3%)下的。此外，施用鈣肥也可以緩解鹽脅迫對植物生長造成的不利影響，如史驍龍等[104]研究指出，施用鈣肥有利于鹽脅迫下花生植株的主莖、側枝的生長，促進地上部干物質的積累。

表1 外源物質提高植物耐鹽性的研究

除了上述調控途徑外，還有研究者通過引入耐鹽性植物的根際促生菌(Plant Growth Promoting Rhizobacteria，PGPR)來促進鹽脅迫下植物的生長[114]，植物根際促生菌是定殖于植物根際系統(tǒng)，可以通過產生抗生素及誘導寄主植物產生病程相關蛋白等途徑，幫助植物抵抗逆境脅迫下的病原菌，促進植物生長[115]。有研究指出，PGPR可以通過形成生物膜增強植物的耐鹽性[116]。

3.4 轉基因遺傳轉化

轉基因技術的成熟使得通過控制相關基因的表達來提高植物的耐鹽性變得更加可行，很多研究結果證明：將編碼逆向轉運蛋白的基因過表達是一種有效提高植物耐鹽性的方法(表2)。丁林云等從晉棉19中克隆出編碼鋅指蛋白的GhSAP1，研究發(fā)現(xiàn)：過量表達GhSAP1可以提高轉基因煙草的耐鹽性[117]。還有研究者將鹽角草(SalicorniaeuropaeaL.)的液泡膜Na+/H+逆向轉運蛋白基因NHX1與榆錢菠菜(AtriplexhortensisL.)的甜菜堿合成基因BADH在煙草中共同過表達，結果表明：轉雙基因植物相對轉單基因植物耐鹽性更強，說明NHX1和BADH雙基因共同轉化對耐鹽性可產生加性作用效果[118]。同樣的加性作用也出現(xiàn)在姜琦彥等的報道中，將TaLEA1和TaLEA2兩個基因同時過表達顯著提高了植物的抗鹽性，且雙基因過表達轉基因株系抗性更強[119]。相關報道還見諸于很多其他植物基因，如TaNHX2基因可以提高轉基因普那菊苣的耐鹽性[120]，過量表達棉花GaSus3基因可以增強擬南芥的耐鹽性[121]。

表2 轉基因提高植物耐鹽性的研究

4 問題與展望

植物的耐鹽能力受到多基因控制[129]。大量耐鹽基因已被挖掘并通過轉基因方法進行了驗證，但非生物逆境十分復雜，涉及很多基因，不同基因之間的相互作用及其對提高植物抗逆性的機理還有待于進一步深入研究。隨著生物技術的發(fā)展及后基因時代的到來，分子標記技術及蛋白組學等技術手段的進步能有效幫助我們快速準確地找到與脅迫相關的靶點基因與蛋白，讓我們對信號轉導與代謝通路有更深入的認識，幫助我們對植物的抗逆性狀進行定向的改造。今后，我們應該運用現(xiàn)代分子生物學技術對一些耐鹽新植物進行重點研究，挖掘耐鹽相關基因并分離和克隆，為耐鹽品種選育提供技術支撐。

植物的耐鹽能力在一定范圍內受栽培措施的調控，因此，開展通過栽培調控技術來提高植物耐鹽能力的研究也是近年來的研究熱點。目前，此類研究較多集中于調控措施對鹽脅迫下植物外觀形態(tài)的影響，部分研究也涉及植物生理性狀的變化，但有關調控措施提高植物耐鹽能力的內在機制研究報道較少。此外，目前的調控大多局限于試驗研究，對于如何將研究結論應用于大田生產尚無顯著進展。因此，提高植物的耐鹽性需對耐鹽性相關的內在生理生化機制進行更深入的研究，進而從耐鹽品種選育與有效栽培措施調節(jié)兩方面著手。