張敏　張孝林　汪洋

摘要：采用模式倍程分組法，借助Weibull模型擬合湖北省南漳縣漳河源自然保護(hù)區(qū)鐵堅(jiān)油杉[Keteleeria davidiana （Bertr.） Beissn.]群落的喬木層物種多度分布。結(jié)果表明，3個(gè)樣方喬木層以及3個(gè)樣方喬木總和的Weibull多度分布模型擬合經(jīng)2檢驗(yàn)，樣方1與樣方3符合Weibull分布；而樣方2與合并樣方不完全符合Weibull分布；K-S檢驗(yàn)表明，4個(gè)取樣方式下，喬木層物種多度均符合Weibull分布，其模型應(yīng)用于鐵堅(jiān)油杉群落喬木多度分布是可行的。

關(guān)鍵詞：鐵堅(jiān)油杉[Keteleeria davidiana （Bertr.） Beissn.]；群落；物種多度；Weibull分布模型；南漳縣

中圖分類(lèi)號(hào)：S791.15+8（634NZ） 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2018）18-0080-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.18.020 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Species Abundance Distribution Model of Keteleeria davidiana Community in Zhangheyuan Nature Reserve

ZHANG Min，ZHANG Xiao-lin，WANG Yang，LI Xin-zhi

（Hubei Ecology Polytechnic College，Wuhan 430200，China）

Abstract： Based on model octave grouping method， Weibull distribution model was employed to fit the species abundance of the tree layers in the Keteleeria davidiana（Bertr.） Beissn. community in Zhangheyuan Nature Reserve of Nanzhang county， Hubei province. The results showed that， the Weibull distribution models of the tree layers of 3 consecutive sample plots and 3 samples plots combined were tested with2， and the fitting models of tree layers in sample plot 1 and sample plot 3 were in accordance with Weibull distribution， while the fitting models of tree layers in sample plot 2 and the sample plots combined were not completely in accordance with Weibull distribution； the K-S test showed that the species abundance of the tree layers was consistent with Weibull distribution through four sampling sources. Comprehensively speaking， Weibull distribution model proves to be applicable to the species abundance distribution of tree layers in K. davidiana communities.

Key words： Keteleeria davidiana （Bertr.） Beissn.；community；species abundance；Weibull distribution model；Nanzhang county

物種多度分布格局模型研究是利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法描繪物種多度分布的方法，也是生物多樣性研究方法之一，其研究結(jié)果對(duì)理解群落結(jié)構(gòu)具有重要的意義[1]。物種多度格局研究始于20世紀(jì)30年代，是種群生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)研究的起點(diǎn)[2]。近年來(lái)，種-多度分布研究有了重大發(fā)展，很多關(guān)于物種多度分布的研究均致力于建立適用于不同類(lèi)型群落或集合的特點(diǎn)各異的理論模型，利用這些模型可以去擬合實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)，再根據(jù)擬合效果進(jìn)一步推測(cè)物種多樣性的形成機(jī)制[3，4]。因此，物種多度分布格局模型研究有助于揭示群落組織結(jié)構(gòu)和物種分布規(guī)律，這對(duì)于生物多樣性保護(hù)和森林群落管理具有重要意義[5]。鐵堅(jiān)油杉[Keteleeria davidiana （Bertr.）Beissn.]為松科（Pinaceae）油杉屬（Keteleeria Carr.）常綠喬木，為第三紀(jì)孑遺裸子植物，屬中國(guó)特有種，已被列入中國(guó)瀕危樹(shù)種名錄[6]。該樹(shù)種分布于中國(guó)的陜西、甘肅、湖北、四川、貴州、云南等省，其樹(shù)體高大、干形通直、生長(zhǎng)迅速，是重要的造林先鋒樹(shù)種[7，8]，并且材質(zhì)優(yōu)良，可用于制作高檔家具、裝飾材料等。目前，天然鐵堅(jiān)油杉種群不斷受到人為破壞，導(dǎo)致其生境碎片化，格局呈零星分布[9]。因此，研究和保護(hù)該物種十分緊迫。

國(guó)內(nèi)關(guān)于鐵堅(jiān)油杉的研究涵蓋了生物學(xué)特性[10]、群落類(lèi)型[11]、引種馴化[12]、播種育苗、造林技術(shù)、生物量、生產(chǎn)力及木材物理力學(xué)性質(zhì)[13-16]、生長(zhǎng)規(guī)律[17，18]、種群結(jié)構(gòu)分布[19]及種群空間結(jié)構(gòu)特征[20]等多方面；為進(jìn)一步有效保護(hù)和利用鐵堅(jiān)油杉，建立和研究鐵堅(jiān)油杉群落物種多度分布格局模型是十分必要的，也是前人研究的延伸。湖北省南漳縣漳河源自然保護(hù)區(qū)鐵堅(jiān)油杉群落為新近發(fā)現(xiàn)，該群落顯著特點(diǎn)是鐵堅(jiān)油杉為顯著優(yōu)勢(shì)種和建群種。群落物種較為豐富，群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。試驗(yàn)利用Weibull分布密度函數(shù)對(duì)該保護(hù)區(qū)鐵堅(jiān)油杉天然次生林喬木物種的多度進(jìn)行了擬合，建立了鐵堅(jiān)油杉物種多度分布的Weibull模型，以期深入了解群落內(nèi)物種關(guān)系及其動(dòng)態(tài)變化，從而為保護(hù)漳河源鐵堅(jiān)油杉及其群落生物多樣性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

漳河源自然保護(hù)區(qū)地處北亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)型氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，雨熱同期；年均氣溫13.6 ℃，年均降水量1 012 mm，年平均相對(duì)濕度87%。研究地位于漳河源自然保護(hù)區(qū)的漳河源頭，地處荊山山脈東麓，是由中山地形向低山、丘陵地形過(guò)渡的地帶，海拔在485～1 236 m。鐵堅(jiān)油杉群落位于保護(hù)區(qū)內(nèi)的板橋鎮(zhèn)馮家灣村，樣地的地理坐標(biāo)為北緯31°33′，東經(jīng)111°34′，海拔610～630 m。該群落位于北東偏32°的山坡中上坡位，坡度32°～40°。樣地土壤為山地黃棕壤，中薄土層類(lèi)型，礫石較多。良好的水熱條件使該自然保護(hù)區(qū)蘊(yùn)育出豐富的植被類(lèi)型，該群落植被是以鐵堅(jiān)油杉為優(yōu)勢(shì)種的天然次生中齡林，郁閉度為0.7。由于地理位置較為偏遠(yuǎn)，人為干擾較小，群落里主要伴生的喬木有麻櫟（Quercus acutissima Carruth.）、華千金榆（Carpinus cordata Bl. var. chinensis Franch.）、化香（Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc.）、山胡椒[Lindera glauca（Sieb. et Zucc.）Bl.]等；主要灌木有毛黃櫨（Cotinus coggygria Scop. var. pubescens Engl.）、煙管莢蒾（Viburnum utile Hemsl.）、南五味子（Kadsura longipedunculata Finet et Gagnep.）等；草本植物主要有云霧薹草（Carex nubigena D. Don）、紫金牛（Ardisia japonica（Thunb）Blume）、黑足鱗毛蕨（Dryopteris fuscipes C. Chr.）和淫羊藿（Epimedium brevicornum Maxim.）等。

1.2 樣地選擇與設(shè)置

依據(jù)鐵堅(jiān)油杉群落大小狀況，選擇樣地。采用相鄰格子法，設(shè)立3個(gè)連續(xù)400 m2（20 m×20 m）的L型標(biāo)準(zhǔn)樣方，面積1 200 m2。在每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)設(shè)立4個(gè)10 m×10 m喬木樣方，共12個(gè)，并在每個(gè)喬木樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和1個(gè)1 m×1 m的草本樣方。對(duì)胸徑≤2.5 cm的植株測(cè)定地徑、高度；對(duì)胸徑≥2.5 cm的活立木記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標(biāo)。1號(hào)樣方有喬木26種，2號(hào)樣方27種，3號(hào)樣方26種，全部調(diào)查樣方合并后，共有喬木48種。同時(shí)記錄環(huán)境因子。

1.3 物種多度模型擬合

2 結(jié)果與分析

按照覃林等[21]的研究方法，采用倍程方法對(duì)漳河源鐵堅(jiān)油杉群落喬木層物種進(jìn)行多度分組，以樣地內(nèi)樣方為單位，分別對(duì)樣方1、樣方2、樣方3、合并樣方共4個(gè)研究對(duì)象內(nèi)的喬木層進(jìn)行物種多度分布的Weibull模型擬合，并計(jì)算模擬頻數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表1。從表1可見(jiàn)，1號(hào)樣方在多度頻數(shù)上僅有7個(gè)倍程分組，2號(hào)和3號(hào)樣方分別有8個(gè)倍程分組，但它們的6～7級(jí)倍程上的物種數(shù)為0。3個(gè)樣方合并后，全部喬木物種有9個(gè)倍程分組，且在8級(jí)倍程上的物種頻數(shù)為0。由于2號(hào)、3號(hào)和合并樣方的非最高倍程物種頻數(shù)為0，且最高倍程物種全部為鐵堅(jiān)油杉，說(shuō)明該物種為群落的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種和建群種。

由表2還可知，尺度參數(shù)b的大小排列為合并樣方（3.527）>樣方1（3.269）>樣方2（3.231）>樣方3（3.007），以合并樣方的b值最大，可能與其倍程個(gè)數(shù)最大有關(guān)；而樣方1的倍程為7，樣方2和樣方3倍程均為8，但b值卻較小，說(shuō)明尺度參數(shù)b不一定反映出了倍程個(gè)數(shù)的特性，其相關(guān)影響因素需進(jìn)一步研究比較。但形狀參數(shù)c能較好地反映分布曲線(xiàn)類(lèi)型，4個(gè)擬合模型參數(shù)均符合1

3 小結(jié)與討論

Weibull模型是以物種多度分布表為基礎(chǔ)建立的，模型涉及到物種多度的研究尺度，且模型中有不同的參數(shù)值。試驗(yàn)采用了覃林等[21]提出的研究方法，該方法克服了等間距分組不足的缺陷。一方面通過(guò)Weibull模型擬合物種多度分布時(shí)，采用模式倍程對(duì)多度分組；另一方面在確定形狀參數(shù)c和尺度參數(shù)b之前，由于物種多度最小，可以理解為零，故位置參數(shù)a定為0，避免了確定間距大小的主觀性或等間距分組等操作出現(xiàn)的誤差問(wèn)題。

采用模型是為了研究實(shí)際群落的多度格局，從而揭示群落的結(jié)構(gòu)關(guān)系，利用模型探討群落結(jié)構(gòu)才是多度格局研究的真正目的[24]。群落多度格局對(duì)于認(rèn)識(shí)一個(gè)群落而言，比多樣性指數(shù)更有效，但由于多度分布模型的擬合比多樣性指數(shù)的計(jì)算復(fù)雜且困難得多，多度格局的研究仍需要繼續(xù)加強(qiáng)[5]。另外，僅僅強(qiáng)調(diào)現(xiàn)有模型擬合目標(biāo)群落的多度分布，而忽視多度分布尺度和取樣方法是不夠的。因此試驗(yàn)通過(guò)采用不同樣方、合并樣方等形式，對(duì)湖北省南漳縣漳河源自然保護(hù)區(qū)的鐵堅(jiān)油杉天然次生林群落的喬木層物種多度分布進(jìn)行Weibull擬合，旨在注重尺度和取樣效果，其結(jié)果證明還是可行的。

由于群落是復(fù)雜多變的，下一步的研究還應(yīng)涉及到不同林層、群落空間結(jié)構(gòu)、生態(tài)環(huán)境因素干擾及生物多樣性指數(shù)影響等綜合因子，并結(jié)合建立最佳模型來(lái)擬合，從而更好地反映出漳河源鐵堅(jiān)油杉群落的特征特性。

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