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        156份小麥種質(zhì)資源的紋枯病抗性鑒定與評價

        2018-12-06 02:01:06刁慧珊梁邦平李家創(chuàng)郝冬冬趙繼新楊群慧陳新宏
        麥類作物學(xué)報 2018年11期
        關(guān)鍵詞:麥草抗病紋枯病

        刁慧珊,梁邦平,李家創(chuàng),郝冬冬,武 軍,趙繼新,楊群慧,陳新宏

        (西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/陜西省植物遺傳工程育種重點實驗室,陜西楊凌 712100)

        小麥紋枯病是我國小麥主產(chǎn)區(qū)江蘇、安徽、河南、山東和河北等麥區(qū)的主要土傳病害,主要是被禾谷絲核菌(Rhizoctoniacerealis)侵染引起,少數(shù)(<10%)是由于立枯絲核菌(R.solani) 侵染而引起[1-2]。病菌侵染宿主后,在宿主細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)展,并穿透毗鄰細(xì)胞的細(xì)胞壁向四周擴(kuò)展,進(jìn)一步破壞小麥的莖、葉鞘,從而阻礙營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸,造成小麥產(chǎn)量降低及糧食安全問題[3-4]。2005年,810萬hm2冬小麥?zhǔn)芎坦冉z核菌影響[5]。2006-2015年間,盡管采取了防治措施,小麥紋枯病造成的實際年均小麥產(chǎn)量損失為54.63萬t,年均經(jīng)濟(jì)損失在10億元以上[6]。2017年,小麥紋枯病總體偏重發(fā)生,發(fā)生面積為866.67萬hm2(http://www.agri.cn/V20/ZX/nyyw/201702/t20170216_5485112.htm)。因此,對小麥紋枯病進(jìn)行防控有著重要意義。噴施殺菌劑能有效減少小麥產(chǎn)量損失,然而,抗藥小種的出現(xiàn)易使對應(yīng)的寄主抗性增加,加大了防控大規(guī)模小麥紋枯病流行的難度。且隨著小麥拔節(jié),殺菌劑擴(kuò)展到植株下部的難度隨之增加,使其有效性下降[7]。此外,殺菌劑的殘留對環(huán)境和作物均有害。而合理的耕作制度,如精耕、深耕、輪作等,不適用于大規(guī)模的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)??刂菩←溂y枯病的根本方法是選育抗病品種,優(yōu)良種質(zhì)資源的鑒定和篩選則尤為重要。

        近年來,國內(nèi)外報道了數(shù)千份小麥種質(zhì)資源的紋枯病抗性鑒定結(jié)果[8-9]。這些材料大體上可分為國內(nèi)改良品種、農(nóng)家品種、國外引進(jìn)品種和小麥近緣種屬植物。其中,對紋枯病抗性較好的國內(nèi)改良品種有西農(nóng)9871、麗麥16等,農(nóng)家品種有紅蛐子、山紅麥等,國外引進(jìn)品種有FHB143、ARz和 CI12633等[7, 10]。小麥近緣種屬植物也是較好的紋枯病抗性資源庫[11-12]。然而,目前我國生產(chǎn)上推廣利用的小麥無高抗或免疫品種,且多高感紋枯病[13],需要擴(kuò)寬鑒定材料范圍,如小麥近緣種屬和國外引進(jìn)材料等,從而獲得小麥紋枯病新抗源。此外,由于小麥對紋枯病的抗性屬于受多基因控制的典型數(shù)量性狀,容易受外界因素的影響,而被報道材料被鑒定的年份和評價標(biāo)準(zhǔn)不盡相同,鑒定篩選的持續(xù)和鑒定方法的優(yōu)化有待加強(qiáng)[10, 14]。小麥紋枯病抗性鑒定方法主要有人工接種和自然病圃接種兩大類,前者可靠性較高,但相對耗時、耗力,后者適用于大規(guī)模鑒定材料的初篩,但可靠性欠缺,需多年多點重復(fù)試驗;人工接種當(dāng)前應(yīng)用比較廣泛的有表土接種法、溝撒病麥粒法、牙簽接種法和病麥粒接菌法[15]。其中,牙簽接種法接種壓力一致,減少了環(huán)境因素對試驗的影響,穩(wěn)定性、重復(fù)性較好。本試驗采取溫室牙簽接種法,對包括42份國內(nèi)改良品種、55份引進(jìn)美國小麥材料和59份小麥-華山新麥草后代共156份小麥材料進(jìn)行紋枯病抗性鑒定,以期篩選出紋枯病新抗源并在育種和生產(chǎn)上加以利用。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料

        156份供試小麥材料包括42份國內(nèi)改良品種,55份美國小麥材料和59份小麥-華山新麥草后代材料,以揚(yáng)麥158作為感病對照。 小麥紋枯病菌種為強(qiáng)致病力菌株R0301,由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

        1.2 方 法

        1.2.1 病菌接種

        采用牙簽接菌法于溫室進(jìn)行接種。2015年對156份小麥材料進(jìn)行紋枯病抗性初步鑒定;2016年、2017年分別對篩選出的抗性較好的材料進(jìn)一步鑒定。具體操作步驟:將種子30 d春化處理后種植于溫室,每份小麥材料種3盆,每盆15株,在苗期(一般4~5葉期)用沾菌牙簽接種,于接種后30 d調(diào)查紋枯病病情。將對折并減去中段的牙簽(長約1.5 cm)放入燒杯中浸泡24 h后,無菌操作移入接種R0301的PDA固體培養(yǎng)基上,于25 ℃恒溫箱中培養(yǎng)至菌絲遍布牙簽后(通常2~3周),放入4 ℃恒溫箱中備用。于小麥4~5葉期,用無菌鑷子夾取有菌牙簽接種,每個葉鞘嵌入1個有菌牙簽,用濕潤的醫(yī)用脫脂棉纏繞,每盆材料接種10個單株。接種后噴霧保濕48 h,之后常規(guī)管理,每天噴水一次。

        1.2.2 病情調(diào)查與評價

        接種后30 d(通常為小麥乳熟期)調(diào)查小麥紋枯病溫室發(fā)病情況,病級及評價參考任麗娟等[16]的方法略有改動。0級:最外層葉鞘無病斑;1級:只有最外層葉鞘有病斑;2級:最外層到第二、第三葉鞘連續(xù)三層都有病斑;3級:最外層到第四、第五葉鞘連續(xù)五層都有病斑;4級:最外層到莖稈上都有病斑;5級:整株枯死。并根據(jù)下面的公式計算病情指數(shù)。

        病情指數(shù)(DI)=(0×X0+1×X1+2×X2+3×X3+4×X4+5×X5)/(X0+X1+X2+X3+X4+X5)×5×100%,式中0 、1 、2 、... 5 分別表示相應(yīng)的病害等級,X0、X1、…、X5分別表示和病害等級相對應(yīng)的小麥植株數(shù)。

        DI=0為免疫,0

        根據(jù)李洪連等[17]提出的相對抗病性評價方法,用相對抗病指數(shù)作為病害評級指標(biāo)。相對抗病指數(shù)(RRI)=1-所測品種病情指數(shù)/發(fā)病最重品種病情指數(shù)。

        免疫(I):RRI為1.00;高抗(HR):0.8≤RRI<1.00;抗(R):0.6≤RRI<0.8;中抗(MR):0.4≤RRI<0.6;中感(MS):0.2≤RRI<0.4;感(S):RRI<0.2。

        1.2.3 小麥農(nóng)藝性狀調(diào)查

        將初步鑒定后篩選出的紋枯病抗性材料分別于2015年10月和2016年10月于西北農(nóng)林科技大學(xué)官村試驗基地播種,每份材料均種兩行,行距20 cm,行長1.5 m, 設(shè)3個重復(fù),試驗地土壤保持肥力均勻。田間記載幼苗習(xí)性、株高、成熟期等表型性狀。成熟期后,每份材料隨機(jī)選取10個單株,烘干,進(jìn)行室內(nèi)考種,包括株高、單株穗數(shù)、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒質(zhì)、千粒重共7個性狀。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        采用Excel 2007和SPSS Statistics 22進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 156份材料的紋枯病抗性初篩

        經(jīng)過初步鑒定,從156份材料中篩選出63份對小麥紋枯病抗性表現(xiàn)較好的材料,占總供試材料的40.38%,包括17份國內(nèi)改良品種,25份引進(jìn)美國小麥材料,21份小麥-華山新麥草后代材料,國內(nèi)改良品種、引進(jìn)美國小麥材料和小麥-華山新麥草后代材料分別占相應(yīng)材料的40.47%、45.45%和35.59%。

        2.2 63份材料對紋枯病的抗性評價

        對63份初篩抗小麥紋枯病較好的材料進(jìn)行進(jìn)一步抗性鑒定,結(jié)果發(fā)現(xiàn),63份抗紋枯病較好的材料在2017年(50.39%)的平均病情指數(shù)高于2016年(42.20%);2016與2017年國內(nèi)改良品種、引進(jìn)美國小麥材料、小麥-華山新麥草后代材料的病情指數(shù)分別為45.57%與50.23%、45.11%與47.74%、36.00%與53.69%,前兩種材料病情指數(shù)在兩年間的差異不顯著。小麥-華山新麥草后代材料的病情指數(shù)在兩年間差異顯著(P<0.05),說明其受環(huán)境因素影響較大,抗性遺傳不穩(wěn)定,大部分材料不宜作為抗性供源。

        兩年病情指數(shù)平均值分布范圍為28.33%~70.33%,總平均值為46.30%,63份材料中無免疫和高抗紋枯病材料。兩年平均病情指數(shù)達(dá)到中抗和中抗以上水平的一共44份,其中,國內(nèi)改良品種10份,發(fā)病最重,兩年平均病情指數(shù)為47.90%,達(dá)到抗病水平的材料有2份,占11.76%,分別是輪選166和農(nóng)大2011;引進(jìn)美國小麥材料17份,發(fā)病程度其次,兩年平均病情指數(shù)為46.43%,達(dá)到抗病水平的材料有7份,占28.00%,分別是Dup09L-plot483、NIN09L-7、Dup09L-plot682、Hitch、TVT09L-9、RPN09L-37和Dup09L-plot517;小麥-華山新麥草后代17份,發(fā)病程度最輕,兩年病情指數(shù)平均為44.85%,達(dá)到抗病水平的材料有6份,占28.57%,分別是Y-83-2、Y-83-3、Y-83-1、H-6-11-1、Y-58-1和Y-126。

        小麥-華山新麥草后代材料Y55-2在2016和2017年病情指數(shù)平均為93.33%,用于這63份材料的相對抗病指數(shù)的計算。根據(jù)相對抗病指數(shù),參與兩年抗性鑒定試驗的材料中也無免疫和高抗紋枯病材料,兩年表現(xiàn)穩(wěn)定中抗及以上的種質(zhì)材料共36份(表1),占63份初篩材料的57.14%。36份材料中,引進(jìn)美國小麥材料有16份(44.44%),其中,有2份材料兩年表現(xiàn)穩(wěn)定抗病,分別是NIN09L-7和Dup09L-plot483;國內(nèi)改良品種有10份(27.78%),其中,輪選166兩年表現(xiàn)穩(wěn)定抗病;小麥-華山新麥草后代材料有10份(27.78%),有2份材料兩年表現(xiàn)穩(wěn)定抗病,分別是Y-83-1和Y-83-3。說明這5份材料抗性較為穩(wěn)定,可以作為紋枯病新的抗源材料。

        2.3 抗病材料的農(nóng)藝性狀及其主成分分析

        對兩年經(jīng)相對病情指數(shù)評價為中抗及中抗以上的36份材料進(jìn)行部分農(nóng)藝性狀調(diào)查,結(jié)果如表2。這7個農(nóng)藝指標(biāo)中,粒質(zhì)和單株穗數(shù)變異系數(shù)較大,分別為44.72%、42.62%,變化范圍分別為1~4、9~61,說明這兩個指標(biāo)選擇潛力大。千粒重、穗粒數(shù)、株高、穗長和小穗數(shù)的變異系數(shù)分別為22.54%、21.53%、13.24%、12.88%和11.17%,均高于10%,進(jìn)一步說明這36份材料的農(nóng)藝性狀差異較大,多樣性較高。7個指標(biāo)變幅各異,根據(jù)單一指標(biāo)判斷均會產(chǎn)生不同結(jié)果,需通過主成分分析綜合評價。

        對各農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析,根據(jù)特征值大于1,提取到3個主成分。第一主成分貢獻(xiàn)率為27.91%,其性狀特征值中貢獻(xiàn)率較高的是單株穗數(shù)、粒質(zhì)和穗長;第二主成分貢獻(xiàn)率為24.01%,其性狀特征值中貢獻(xiàn)率較高的是穗粒數(shù)和千粒重;第三主成分貢獻(xiàn)率為20.69%,其性狀特征值中貢獻(xiàn)率較高的是株高和粒質(zhì)。結(jié)果(表3)發(fā)現(xiàn),小麥-華山新麥草的綜合農(nóng)藝性狀最好,平均總得分為3.73,總得分較高的有Y-139(9.94)、Y-83-1(5.45)和Y-83-3(5.21),可以直接用于育種。引進(jìn)美國小麥材料其次,平均總得分為-0.72,NIN09L-13(總得分6.33)和Dup09L-Plot-517(總得分5.52)農(nóng)藝性狀好。國內(nèi)改良品種的綜合農(nóng)藝性狀最差,平均總得分為-2.40,徐麥1108(總得分2.04)農(nóng)藝性狀較好。

        表1 兩年表現(xiàn)穩(wěn)定抗和中抗紋枯病的材料Table 1 Wheat cultivars with stable and moderate-resistance to sharp eyespot in two years

        表2 兩年表現(xiàn)穩(wěn)定抗和中抗材料的農(nóng)藝性狀分析Table 2 Analysis of agronomic characters of materials with stable and moderate-resistance in two years

        表3 各農(nóng)藝性狀的主成分析Table 3 Analysis of accumulated contribution of principal components for agronomic traits

        2.4 抗病材料農(nóng)藝性狀的聚類分析

        在主成分分析的基礎(chǔ)上,根據(jù)農(nóng)藝性狀的不同,對36份材料進(jìn)行聚類分析。結(jié)果(圖1)表明,在歐氏距離10時,可將這36份材料分為4大類。第一大類包括23份材料,以小麥-華山新麥草后代和國內(nèi)改良品種為主,其可以細(xì)分為兩類,一類包括Dup09L-Plot-481、Dup09L-Plot-483、Dup09L-Plot-517、Dup09L-Plotb-682、09-33-8-1-1、09-39-3-1-2-2、09-44-5-1-1-1、H-6-11-1、H-1-8-1-3-1、Y-139、Y-58-1、Y-73-1、Y-83-1、Y-83-3共14份材料,這類材料單株穗數(shù)多(31),粒質(zhì)較硬(1),穗長偏長(10.8 cm),穗粒數(shù)較多(70),千粒重較高(37.43 g),株高偏高(82 cm);另一類包括新麥18、 新麥26、 賽德麥1、 輪選166 、 徐麥1108、 珍麥3號、 農(nóng)大2011、 周麥1、 圣麥109共9份材料,這類材料單株穗數(shù)較少(16),粒質(zhì)偏半硬質(zhì)(3),穗長偏短(9.9 cm),穗粒數(shù)較多(70),千粒重高(48.04 g)、株高較矮(71 cm)。第二大類包括10份材料,以引進(jìn)美國小麥材料為主,可細(xì)分為兩類,一類包括Dup09L-Plot-615、Dup09L-Plot-617、Dup09L-Plot-618、Dup09L-Plot-632、NIN09L-7、IDRD09L-30、RPN09L-37、Hitch共8份材料,這類材料單株穗數(shù)較多(26),粒質(zhì)偏半硬質(zhì)(2),穗長較短(9.44 cm),穗粒數(shù)少(45),千粒重偏低(29.06 g),株高偏矮(75 cm);另一類包括TVT09L-1和煙19,單株穗數(shù)少(13),粒質(zhì)偏半硬質(zhì)(3),穗長偏長(10.25 cm),穗粒數(shù)較少(49),千粒重較高(41.70 g) 、株高較高(90 cm)。第三大類材料包括NIN09L-13和Wahoo,單株穗數(shù)(56)明顯多于其余材料,穗長較長(11.50 cm)。第四大類材料TVT09L-9,株高(118 cm)明顯高于其余材料。

        圖1 36份小麥材料農(nóng)藝性狀聚類分析Fig.1 Cluster analysis of 36 wheat materials based on agronomic characters

        3 討 論

        小麥對紋枯病的抗性是一種涉及微效多基因的可遺傳數(shù)量抗性,基因之間存在加性互作,其作用強(qiáng)度因不同品種而異[2,18]。本研究中,不同來源的小麥種質(zhì)對紋枯病的抗性存在差異,國內(nèi)改良品種抗性最差,引進(jìn)美國小麥材料其次,小麥-華山新麥草后代材料抗性最強(qiáng)。

        抗性數(shù)量位點容易受環(huán)境因素的影響[19-20]。為減少環(huán)境因素對試驗的影響,本試驗采用溫室牙簽接種法。溫室的環(huán)境相對外界環(huán)境,易于控制,不容易感染其他病害;牙簽被嵌入葉鞘內(nèi)側(cè),盡可能排除了土壤中其他微生物的影響,接種壓力較一致,重復(fù)性高[21-22]。本試驗中,供試材料苗期莖稈較為強(qiáng)壯,也為牙簽接種法提供了條件。被接菌的植株需要被挖出來進(jìn)行病情調(diào)查,相對耗時耗力,但結(jié)果的可靠性也相對較高[22]。本試驗中,國內(nèi)改良品種、引進(jìn)美國小麥材料的病情指數(shù)在兩年間的差異不顯著,表明牙簽法受環(huán)境因素影響小且重復(fù)性高。而小麥-華山新麥草后材料兩年發(fā)病情況一致性差,可能是由于部分小麥-華山新麥草后代材料還沒有穩(wěn)定遺傳。引進(jìn)相對病情指數(shù)進(jìn)行評價,能篩選到重復(fù)性較好、抗性較穩(wěn)定的抗源[10]。本試驗根據(jù)相對病情指數(shù)篩選到5份抗病材料,遠(yuǎn)少于根據(jù)平均病情指數(shù)獲得的達(dá)到抗病水平的材料份數(shù)(15份),可用于紋枯病抗性育種。

        主成分分析通過降維,用少數(shù)幾個綜合因子代表先前的多數(shù)變量,盡可能多地反映先前變量的信息量[23]。用主成分分析評價小麥農(nóng)藝性狀,能更真實地反映小麥綜合農(nóng)藝性狀[24]。綜合考慮這些材料的抗性與農(nóng)藝性狀,引進(jìn)美國小麥材料中抗源較多,抽穗期偏晚,綜合農(nóng)藝性狀較差,育種上不宜直接利用,必須改良后再加以利用。這與顏 偉等[25]、任麗娟等[16]和蔣彥婕等[10]的鑒定結(jié)果相近。小麥-華山新麥草后代材料中有好的抗源材料,綜合農(nóng)藝性狀好,可以直接利用。輪選166、NIN09L-7抗性好,但綜合農(nóng)藝性狀較差,必須加以改良后才能利用。Dup09L-plot483抗性好,綜合農(nóng)藝性狀較好,可以間接利用。Y-83-1、Y-83-3抗性和農(nóng)藝性狀皆較好,可以作為小麥紋枯病抗病育種較好的種質(zhì)資源。Y-83-1和Y-83-3為小麥-華山新麥草后代材料,鑒于當(dāng)前華山新麥草的紋枯病抗性未被報道過,下一步,需將這兩份材料和其親本進(jìn)行對比,探究其抗病機(jī)理。

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