周朝彬，譚岷山，龔 偉

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 林業(yè)生態(tài)工程省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 成都 611130；2 石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832000)

木質(zhì)部由導(dǎo)管(管胞)、纖維、軸向薄壁組織以及射線構(gòu)成，其中導(dǎo)管或管胞負(fù)責(zé)礦質(zhì)養(yǎng)分及同化物(氨基酸、激素等)的向上軸向運(yùn)輸；木射線擔(dān)負(fù)徑向輸導(dǎo)和貯藏養(yǎng)分的作用[1-2]。同化物經(jīng)木質(zhì)部的長/短距離運(yùn)輸，將光合產(chǎn)物從光合器官運(yùn)輸?shù)椒枪夂掀鞴僦匈A藏或用于組織生長，對于植物生長發(fā)育及其對逆境的適應(yīng)等都具有重要意義[3-4]。

已有的木質(zhì)部運(yùn)輸研究報(bào)道中，主要圍繞導(dǎo)管分子性狀與軸向運(yùn)輸?shù)年P(guān)系展開[5-9]。研究明確了不同物種導(dǎo)管運(yùn)輸中存在著運(yùn)輸安全性和有效性的權(quán)衡：窄導(dǎo)管運(yùn)輸效率低，但水力安全性高[10]；導(dǎo)管直徑大，有利于水分運(yùn)輸，但安全性差[11]。木射線是木材橫切面上徑向排列的束狀薄壁細(xì)胞組織，木射線與導(dǎo)管、無穿孔管狀分子組成水分運(yùn)輸聚合體，完成木質(zhì)部徑向運(yùn)輸[12]。在木射線的水分運(yùn)輸功能方面，Zimmermann的假說為多數(shù)學(xué)者接受：即邊緣兩側(cè)的射線細(xì)胞紋孔大，參與水分運(yùn)輸；中間的射線細(xì)胞紋孔小，不參與水分運(yùn)輸。但上述研究結(jié)論是從具單列或多列射線的植物中得出的，對于寬射線的劃分和解釋顯然不適用[13]。目前，僅有極少數(shù)學(xué)者研究了木射線的徑向運(yùn)輸。Sauter等通過測量淀粉積累速率，估算了糖在楊樹木射線中的運(yùn)輸速率，并發(fā)現(xiàn)必須通過胞間連絲才能完成木射線徑向運(yùn)輸[14]。

梭梭(Haloxylonammodendron)為莧科(Amaranthaceae)梭梭屬植物，主要分布在中亞和西伯利亞地區(qū)，是極具生態(tài)價(jià)值的固沙植物。在中國主要分布于寧夏、內(nèi)蒙古、甘肅西部、青海北部、新疆等西北地區(qū)[15]。梭梭是一種耐鹽堿、抗旱、抗寒的固沙植物，常生于沙丘、鹽堿土荒漠、河邊沙地等處[16]，對于干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)維持以及生物多樣性保持等方面發(fā)揮著重要作用。根部可寄生名貴中藥肉蓯蓉(Cistanchedeserticola)，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[17]。目前，關(guān)于梭梭的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)[18-19]、生理生態(tài)[20-21]、幼苗更新[22-24]和解剖結(jié)構(gòu)[25-26]等方面。

許多研究證實(shí)，春季來臨時(shí)，秋季大量貯存在木射線細(xì)胞內(nèi)的淀粉通過擴(kuò)散或其他機(jī)制進(jìn)入導(dǎo)管，形成徑向運(yùn)輸[27]。有(無)機(jī)養(yǎng)分分解、運(yùn)輸?shù)冗M(jìn)程會導(dǎo)致木射線細(xì)胞中養(yǎng)分物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化。換言之，通過測定木質(zhì)部養(yǎng)分物質(zhì)的變化可以反映木質(zhì)部的徑向運(yùn)輸特征。在梭梭年生長過程中，春季梭梭的萌芽開花主要利用上一年樹體內(nèi)的貯藏物質(zhì)，而生長期梭梭同化枝的同化產(chǎn)物則是樹體各器官生長的主要碳水化合物來源。在年齡和季節(jié)變化中，隨著生長發(fā)育速度的加快或減緩的改變，梭梭木質(zhì)部同化產(chǎn)物的徑向運(yùn)輸有什么特征，目前尚不清楚。鑒于此，本研究探討不同樹齡、不同季節(jié)梭梭木質(zhì)部NSC及其組分的徑向運(yùn)輸速率的變化動(dòng)態(tài)，分析NSC及其組分的徑向運(yùn)輸速率與木射線和導(dǎo)管解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)性，以便為古爾班通古特沙漠梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)及其運(yùn)輸功能研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠位于N 44°15′～46°50′，E 84°50′～91°20′，是中國第二大沙漠，面積4.88萬km2，海拔300～600 m。古爾班通古特沙漠遠(yuǎn)離海洋，為溫帶干旱荒漠氣候，年降水量70～150 mm之間。夏季酷熱，最高溫可達(dá)40 ℃以上。冬季寒冷而漫長，最低溫可至-40 ℃以下。1月平均氣溫為-15～-20 ℃。7月平均氣溫為23～26 ℃，年蒸發(fā)量2 000～2 800 mm。沙漠內(nèi)部絕大部分為固定和半固定沙丘，其面積占整個(gè)沙漠面積97%，形成中國面積最大的固定、半固定沙漠。固定沙丘上植被覆蓋度40%～50%，半固定沙丘達(dá)15%～25%。沙漠內(nèi)植物種類較豐富，可達(dá)百余種。沙漠的西部和中部以中亞荒漠植被區(qū)系的種類占優(yōu)勢，廣泛分布白梭梭(H.persicum)、梭梭、苦艾蒿(Artemisiasantolina)、白蒿(A.terraealbae)、蛇麻黃(Ephedradistachya)和多種短命植物等。

1.2 材料與取樣

2016年5、7和10月的月初及月末在149團(tuán)(N 44°58′，E 86°13′)選擇較少受人為干擾樣地，選取2～4 cm、6～8 cm、10～12 cm、14～16 cm基徑范圍的成年梭梭并測量樹高和基徑。采用宋于洋等[28]的梭梭年齡估算模型，求得樹齡分別為8年生(2～4 cm)、13年生(6～8 cm)、18年生(10～12 cm)、23年生(14～16 cm)。掛牌標(biāo)記后，截取直徑2～3 cm的梭梭枝條，去掉樹皮，截成長度15～20 cm的小段封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，分別進(jìn)行處理：用作木質(zhì)部石蠟切片觀測的材料，進(jìn)行FAA固定處理后轉(zhuǎn)入70%乙醇中保存；用作非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)及其組分含量測定的材料先進(jìn)行殺青(105 ℃，20 min)處理，使其體內(nèi)酶變性失活，然后80 ℃烘干，粉碎，制成分析樣品。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)測量① 射線組織解剖觀察：將包埋材料制成長寬1 cm、厚1～3 mm左右的小塊，染色10～30 min(番紅溶液)后不需脫水，直接采用石蠟包埋。蠟塊凝固后，使用滑走切片機(jī)(MICROM HM430，German)切取弦切面和橫切面，切片厚度分別為5 μm和9～11 μm，用2種染色劑復(fù)染(蘇木精試劑，番紅試劑)。于光學(xué)顯微鏡下觀察射線高度、寬度、壁厚及導(dǎo)管等解剖特征(圖1)。

② 導(dǎo)管結(jié)構(gòu)觀察：將固定液中的樣品取出用蒸餾水沖洗后，劈成火柴棍大小放入試管中，加入適量離析液(10%鉻酸液+10%硝酸液，等量混合)，使材料完全浸泡，離析約12 h，搖勻，取上清液制成臨時(shí)裝片，于光學(xué)顯微鏡下觀察導(dǎo)管長度、直徑等形態(tài)特征。

③ 木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)測量：使用尼康4500數(shù)碼相機(jī)拍攝射線和導(dǎo)管解剖結(jié)構(gòu)，WinCell木細(xì)胞成像系統(tǒng)測量射線高度、寬度、射線細(xì)胞壁厚度、導(dǎo)管長度以及導(dǎo)管直徑(各指標(biāo)均重復(fù)50次)。可溶性糖和淀粉含量的測定均用蒽酮比色法進(jìn)行測定[29]，兩者含量之和為NSC。

1.3.2徑向運(yùn)輸速率計(jì)算參照Sauter 等[14]方法進(jìn)行。首先求得梭梭樹干密度(D，g·cm-3)，測量單位切面上射線細(xì)胞內(nèi)腔面積(A，cm2·cm-2)，然后求得可溶性糖、淀粉和NSC的月積累量(C，g·g-1·月-1，生長季節(jié)淀粉在分解，月積累量為負(fù)值，此處取絕對值)，那么，1 cm3樹干(V)中通過切面為1 cm2表面的徑向傳輸速率(radial translocation rate，RTR，g·cm-2·月-1)為：RTR=C×D÷A

其中，不同樹齡徑向運(yùn)輸速率為該樹齡3個(gè)季節(jié)徑向運(yùn)輸速率的平均值，不同季節(jié)徑向運(yùn)輸速率為該季節(jié)4個(gè)樹齡徑向運(yùn)輸速率的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。兩因素方差分析不同樹齡以及不同季節(jié)木質(zhì)部導(dǎo)管長度、導(dǎo)管直徑、射線高度、射線寬度和射線細(xì)胞壁厚度、NSC、淀粉和可溶性糖運(yùn)輸速率的差異顯著性(Tukey，a= 0.05)，采用Pearson(兩尾)相關(guān)性(Pearson相關(guān)系數(shù))分析4個(gè)樹齡3個(gè)季節(jié)的NSC、淀粉和可溶性糖的徑向運(yùn)輸速率與射線、導(dǎo)管組織解剖特征間的相關(guān)性。

a．弦切面；b.橫切面圖1 梭梭木質(zhì)部射線和導(dǎo)管解剖特征a. Tangential section; b. Cross sectionFig.1 Anatomical features of vessel and ray in H. ammodendron xylem

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹齡、不同季節(jié)梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)觀察

隨著樹齡的增加，梭梭導(dǎo)管和射線解剖特征均表現(xiàn)出增加趨勢(表1)。不同樹齡間導(dǎo)管長度、射線寬度和射線細(xì)胞壁厚度差異不顯著(P>0.05)， 23年生的導(dǎo)管直徑顯著高于13年生和18年生(P<0.05)，23年生的射線高度顯著高于8年生(P<0.05)。不同季節(jié)梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出顯著差異(表2)。導(dǎo)管長度和導(dǎo)管直徑表現(xiàn)為5月最高的規(guī)律，而射線高度、射線寬度和射線細(xì)胞壁厚度則表現(xiàn)為10月最高的規(guī)律。

2.2 不同樹齡非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)及其組分的徑向運(yùn)輸速率

不同樹齡對梭梭木質(zhì)部NSC及其組分的徑向運(yùn)輸速率有顯著影響(P<0.05，表3)，總體表現(xiàn)為NSC及其組分的徑向運(yùn)輸速率隨樹齡增長呈現(xiàn)遞增的規(guī)律。13年生和18年生樹齡間的NSC、可溶性糖和淀粉的徑向運(yùn)輸速率差異不顯著(P>0.05)。NSC徑向運(yùn)輸速率最高為23年生的梭梭，達(dá)0.153 g·cm-2·月-1，分別比8年生、13年生和18年生高91.25%、36.61%和25.41%?？扇苄蕴菑较蜻\(yùn)輸速率最高為23年生的梭梭，達(dá)0.267 g·cm-2·月-1，分別比8年生、13年生和18年生高52.57%、24.19%和17.11%。淀粉徑向運(yùn)輸速率最高也為23年生的梭梭，達(dá)0.114 g·cm-2·月-1，分別比8年生、13年生和18年生高20.0%、10.68%和7.55%。

表1 不同樹齡梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征

注：數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同樹齡解剖結(jié)構(gòu)為該樹齡3個(gè)季節(jié)解剖結(jié)構(gòu)的平均值；不同字母表示同一指標(biāo)不同樹齡間差異顯著(P<0.05)

Note: Data are mean ± SE, the anatomical structures of different tree ages are the average anatomical structure of the three season in the same tree age. Different letters indicate a significant difference among different tree ages at the level of 0.05

表2 不同季節(jié)梭梭木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征

注：數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同季節(jié)木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)為該季節(jié)4個(gè)樹齡解剖結(jié)構(gòu)的平均值；不同字母表示同一指標(biāo)不同季節(jié)間差異顯著(P<0.05)

Note: Data are mean ± SE, the anatomical structures of different seasons are the average anatomical structure of the four tree ages in the same season. Different letters indicate a significant difference among different seasons at the level of 0.05

2.3 不同季節(jié)NSC及其組分的徑向運(yùn)輸速率

在不同季節(jié)中NSC及其組分的徑向運(yùn)輸速率差異顯著(P<0.05，表4)。5月和10月的梭梭木質(zhì)部NSC徑向運(yùn)輸速率間差異不顯著(P>0.05)，7月梭梭木質(zhì)部NSC徑向運(yùn)輸速率顯著低于5月和10月(P<0.05)。可溶性糖徑向運(yùn)輸速率表現(xiàn)為5月最高、10月次之、7月最低的規(guī)律，且不同月之間差異顯著(P<0.05)。從5月到10月，淀粉徑向運(yùn)輸速率呈遞減規(guī)律，5月份徑向運(yùn)輸速率最高(0.138 5 g·cm-2·月-1)，10月最低(0.082 g·cm-2·月-1)，且不同季節(jié)之間的差異顯著(P<0.05)。

2.4 NSC及其組分徑向運(yùn)輸速率與射線及導(dǎo)管解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

對梭梭木質(zhì)部可溶性糖、淀粉和NSC的徑向運(yùn)輸速率與導(dǎo)管長度、導(dǎo)管直徑、射線高度、射線寬度和射線細(xì)胞壁厚度間進(jìn)行相關(guān)性分析(表5)，結(jié)果表明，可溶性糖徑向運(yùn)輸速率與導(dǎo)管長度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與導(dǎo)管直徑和射線高度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；淀粉徑向運(yùn)輸速率與導(dǎo)管長度、導(dǎo)管直徑間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與射線寬度和射線細(xì)胞壁厚度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；NSC徑向運(yùn)輸速率與導(dǎo)管直徑、射線高度間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3 不同樹齡梭梭可溶性糖、淀粉和NSC的徑向運(yùn)輸速率

注：數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同樹齡徑向運(yùn)輸速率為該樹齡3個(gè)季節(jié)徑向運(yùn)輸速率的平均值；不同字母表示同一指標(biāo)不同樹齡間差異顯著(P<0.05)

Note: Data are mean ± SE, the radial transport rates of different tree ages are the average radial transport rates of the three seasons in the same tree age. Different letters indicate a significant difference among different tree ages at the level of 0.05

表4 不同季節(jié)梭梭NSC及其組分徑向運(yùn)輸速率

注：數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同季節(jié)徑向運(yùn)輸速率為該季節(jié)4個(gè)樹齡徑向運(yùn)輸速率的平均值；不同字母表示同一指標(biāo)不同季節(jié)間差異顯著(P≤0.05)

Note: Data are mean ± SE, the radial transport rates of different seasons are the average radial transport rates of the four tree ages in the same season. Different letters indicate a significant difference among different seasons at the level of 0.05

表5 NSC及其組分的徑向運(yùn)輸速率與射線和導(dǎo)管解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

注：**表示在 0.01 水平(雙側(cè))顯著相關(guān)；*表示在 0.05 水平(雙側(cè))顯著相關(guān)

Note :** indicate a significant correlation at the level of 0.01 (bilateral); * indicates a significant correlation at the 0.05 level (bilateral)

3 討 論

3.1 梭梭木質(zhì)部NSC及其組分徑向運(yùn)輸速率特征

本研究表明梭梭木質(zhì)部可溶性糖、淀粉以及NSC的徑向運(yùn)輸速率均隨樹齡增長而增大(P<0.01)。這可能是隨著樹齡的增加，有機(jī)物合成、梭梭生長所需的有機(jī)無機(jī)養(yǎng)分、水分等也在不斷增加的緣故。已有的研究表明，梭梭個(gè)體的生命周期中，從幼年期、成年期到衰老期，隨著樹齡的增加，新梢生長量發(fā)生顯著變化[30]。當(dāng)新梢生長量明顯減少且出現(xiàn)枯枝時(shí)，表明梭梭開始從成年期過渡到衰老期，此時(shí)林分生長狀況變差。對民勤綠洲人工梭梭林生長狀況的研究表明，26～31a生梭梭林新梢生長量明顯減少，生長狀況差[30]。表明26a時(shí)梭梭從成年期開始進(jìn)入衰老期。在本研究中，23a生時(shí)梭梭NSC及其組分的徑向運(yùn)輸速率顯著高于其他齡級(P<0.05)，表明在古爾班通古特沙漠中，23a生梭梭仍處于成年期，梭梭個(gè)體仍能保持良好的新梢生長和光合同化能力，合成大量NSC并運(yùn)輸?shù)礁髌鞴儆糜谥仓陚€(gè)體生長發(fā)育。這與王繼和等[30]的研究結(jié)果一致。至于古爾班通古特沙漠中梭梭何時(shí)從成年期開始進(jìn)入衰老期，還有待進(jìn)一步研究。

從不同季節(jié)梭梭可溶性糖、淀粉和NSC徑向運(yùn)輸速率研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，5月的NSC及其組分的徑向運(yùn)輸速率最高(P<0.01)。這是由于梭梭在年生長動(dòng)態(tài)中，春季(5月)水熱條件好，3月中旬梭梭開始萌動(dòng)，4月上旬芽大部分開放、開花，5月份同化枝進(jìn)入迅速生長期。隨后由于夏季高溫、干旱、強(qiáng)光等原因梭梭進(jìn)入胚胎休眠和夏休眠期，同化枝減緩生長以適應(yīng)惡劣環(huán)境。秋季環(huán)境條件改善后，梭梭完成結(jié)實(shí)和種子成熟，同化枝開始脫落，隨后進(jìn)入冬季休眠[31]。5月梭梭萌芽、展葉開花時(shí)期需要大量的NSC等能量物質(zhì)，這些有機(jī)物質(zhì)主要來源于上一年樹體內(nèi)的貯藏物質(zhì)。5月的NSC及其組分的徑向運(yùn)輸速率最高表明此時(shí)梭梭生長發(fā)育旺盛，同化枝生長、開花結(jié)實(shí)以及根系生長需要消耗大量的有機(jī)物質(zhì)。有研究表明，7月梭梭同化枝光合速率高于10月[32]，依此推理7月的NSC運(yùn)輸速率應(yīng)該高于10月。然而，本研究表明NSC和可溶性糖的徑向運(yùn)輸速率均表現(xiàn)出10月高于7月的規(guī)律。在古爾班通古特沙漠中，7月由于沙漠氣溫高、降水少、蒸發(fā)蒸騰強(qiáng)烈等不利因素導(dǎo)致梭梭生理水分虧缺，梭梭通過同化枝脫落方式以適應(yīng)惡劣環(huán)境[33]；推測此時(shí)由于同化枝的部分脫落導(dǎo)致同化產(chǎn)物的合成總量可能并不高。然而，9 月下旬隨著氣溫日趨平穩(wěn)，梭梭進(jìn)入結(jié)實(shí)盛期[33]，10月梭梭營養(yǎng)生長基本停止，開始積累營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入休眠期。此季節(jié)梭梭種子的成熟需要大量的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)，推測此時(shí)的徑向運(yùn)輸速率反而較高。

3.2 NSC及其組分徑向運(yùn)輸速率與木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)關(guān)系

在木質(zhì)部中，導(dǎo)管作為軸向運(yùn)輸系統(tǒng)，與徑向運(yùn)輸系統(tǒng)的射線構(gòu)建成一個(gè)完整的運(yùn)輸體系，負(fù)責(zé)植株體內(nèi)的養(yǎng)分、水分以及激素的運(yùn)輸。一般說來，導(dǎo)管直徑越大、射線越高，運(yùn)輸能力越強(qiáng)[34-35]。本研究發(fā)現(xiàn)，梭梭NSC、可溶性糖以及淀粉的徑向運(yùn)輸速率均與木質(zhì)部導(dǎo)管直徑呈顯著相關(guān)(P<0.01)，表明較大的導(dǎo)管直徑更有利于物質(zhì)運(yùn)輸。然而，射線高度僅與可溶性糖和NSC的徑向運(yùn)輸速率顯著相關(guān)(P<0.01)，與淀粉的徑向運(yùn)輸速率間相關(guān)性不顯著(P>0.05)，這是否由于淀粉分子大不能在細(xì)胞間自由移動(dòng)[36]引起，還是存在其他原因，還需要進(jìn)一步研究。導(dǎo)管長度與可溶性糖和淀粉的徑向運(yùn)輸速率分別呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正相關(guān)，推測可能是由于導(dǎo)管分子越長，在一定運(yùn)輸距離內(nèi)，可減少導(dǎo)管分子間通過穿孔板連接的頻率，進(jìn)而提高運(yùn)輸效率。

4 結(jié) 論

(1)隨著樹齡的增加，梭梭導(dǎo)管和射線解剖特征均表現(xiàn)出增加趨勢。導(dǎo)管長度和導(dǎo)管直徑表現(xiàn)為5月份最高的規(guī)律，而射線高度、射線寬度和射線細(xì)胞壁厚度則表現(xiàn)為10月份最高的規(guī)律。

(2)梭梭木質(zhì)部NSC、可溶性糖和淀粉的徑向運(yùn)輸速率隨樹齡增長呈不斷增大的規(guī)律。13年生和18年生樹齡間的NSC、可溶性糖和淀粉的徑向運(yùn)輸速率差異不顯著(P>0.05)。

(3)5和10月份的梭梭木質(zhì)部NSC徑向運(yùn)輸速率顯著高于7月份(P<0.05)?？扇苄蕴菑较蜻\(yùn)輸速率表現(xiàn)為5月份最高、7月份最低的規(guī)律(P<0.05)。從5月到10月，淀粉徑向運(yùn)輸速率呈遞減規(guī)律，且不同季節(jié)之間的差異顯著(P<0.05)。

(4)可溶性糖徑向運(yùn)輸速率與導(dǎo)管長度(P<0.05)、導(dǎo)管直徑和射線高度呈顯著正相關(guān)(P<0.01)；淀粉徑向運(yùn)輸速率與導(dǎo)管長度、導(dǎo)管直徑間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與射線寬度和射線細(xì)胞壁厚度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；NSC徑向運(yùn)輸速率與導(dǎo)管直徑、射線高度間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。