邱小燕,陳伊軻，肖 雄，令文慧，王明玉，李躍民

(西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，重慶 400715)

在一個(gè)具有挑戰(zhàn)性和不斷變化的環(huán)境中，個(gè)體能否生存的一個(gè)重要因素就是能否正確建立事物之間的聯(lián)系并做出適當(dāng)?shù)臎Q定與相應(yīng)的行為，也就是我們所說(shuō)的認(rèn)知識(shí)別與學(xué)習(xí)記憶能力[1-2]。家畜的認(rèn)知識(shí)別研究已在豬、牛、馬[3-7]和綿羊[4, 8-12]上有過(guò)報(bào)道。研究表明，羊具有與人相似的基底神經(jīng)節(jié)和發(fā)達(dá)的大腦皮層，因此在大動(dòng)物認(rèn)知研究中，羊通常被選作研究對(duì)象[9, 13-16]，同時(shí)，研究表明，羊具有認(rèn)知識(shí)別能力包括對(duì)同伴“臉”的相互識(shí)別，母代與子代間的識(shí)別及對(duì)某種指令的識(shí)別記憶等[9, 14-18]。Lee等[17]和Johnson等[10]以綿羊?yàn)檠芯繉?duì)象，采用“空間識(shí)別及顛倒測(cè)試方法(spatial maze Y-test and reversal test)”，證實(shí)了綿羊具有對(duì)左右空間的識(shí)別記憶能力；劍橋大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)采用“視覺(jué)認(rèn)知識(shí)別及顛倒測(cè)試方法(visual discriminations and reversal learning)”，證實(shí)了綿羊不僅具有對(duì)顏色的識(shí)別記憶，還具有對(duì)形狀等復(fù)雜事物的識(shí)別記憶能力[9]。這兩種方法通常用來(lái)測(cè)試腦紋狀體和前額葉大腦皮層的功能完好性，也是目前國(guó)際上公認(rèn)的用來(lái)測(cè)試羊和猴認(rèn)知功能的方法[9, 17, 19-20]。本研究選擇與人具有相似基底神經(jīng)節(jié)和發(fā)達(dá)大腦皮層的羊作為研究對(duì)象。

到目前為止，還沒(méi)有對(duì)山羊認(rèn)知識(shí)別研究的報(bào)道，因此本研究以白絨山羊?yàn)閷?duì)象，探索山羊的認(rèn)知識(shí)別能力，并將其與綿羊進(jìn)行比較。大量研究表明，羊的認(rèn)知識(shí)別能力與其繁殖性能、生產(chǎn)性能和生產(chǎn)管理等多方面因素都具有較大的相關(guān)性[21-31]，Hart等[23]和Van Lier等[24]的研究發(fā)現(xiàn)，認(rèn)知障礙羊自然排卵率、同期發(fā)情排卵率、妊娠率以及懷多胎的比率顯著低于認(rèn)知功能正常羊；Blache和Bickell[25-26]的研究除了獲得同樣的結(jié)論外，還發(fā)現(xiàn)認(rèn)知障礙羊?qū)Τ錾蟾嵫虻奶蝮聲r(shí)間顯著低于認(rèn)知正常羊，且后代死亡率顯著升高，研究結(jié)果與Nowak和Lindsay[27-29]的研究結(jié)果一致。認(rèn)知除了影響羊繁殖性能，對(duì)生產(chǎn)性能也有很大的影響。Murray等[30]的研究發(fā)現(xiàn),認(rèn)知障礙羊的日均和總擠奶量均顯著低于認(rèn)知正常羊；Pajor等[31]的研究還發(fā)現(xiàn)，認(rèn)知障礙羊斷奶前的生長(zhǎng)發(fā)育(日平均增重)以及斷奶時(shí)的體重顯著低于認(rèn)知正常羊。前期研究[18-19]從行為反應(yīng)性和對(duì)人的害怕程度也證明了羊的認(rèn)知識(shí)別行為對(duì)羊的生產(chǎn)管理方面具有重要影響。因此，本研究探索了羊的認(rèn)知識(shí)別行為，結(jié)果不僅為品種與羊認(rèn)知學(xué)習(xí)能力的相關(guān)性研究提供重要的參考價(jià)值，而且還具有重要的實(shí)際生產(chǎn)意義。

1 材料與方法

1.1 測(cè)試對(duì)象

本試驗(yàn)選取年齡(約8月齡)、體重相近的白絨山羊((30±2.3) kg)和中國(guó)美利奴羊(軍墾型)((40±3.6) kg) 各6只(母羊)作為測(cè)試對(duì)象

1.2 測(cè)試裝置及測(cè)試方法

1.2.1 測(cè)試前對(duì)被測(cè)試羊的“適應(yīng)性”訓(xùn)練 在此階段，每天允許被測(cè)試羊在測(cè)試裝置中自由走動(dòng)，自由采食，每只羊每天給予30 min的熟悉適應(yīng)過(guò)程，適應(yīng)期為3周，而且整個(gè)適應(yīng)過(guò)程測(cè)試人員都在場(chǎng)，此過(guò)程是讓所有被測(cè)試羊?qū)y(cè)試環(huán)境和測(cè)試人員有一個(gè)熟悉適應(yīng)的過(guò)程，目的是防止被測(cè)試羊在進(jìn)入測(cè)試裝置后由于裝置、環(huán)境的新奇性以及測(cè)試人員的存在對(duì)測(cè)試羊會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激，干擾羊的訓(xùn)練和測(cè)試過(guò)程，影響羊的正確判斷和正確認(rèn)知聯(lián)系的建立，保證后續(xù)的測(cè)試結(jié)果反映的是被測(cè)試對(duì)象的真實(shí)認(rèn)知情況。

1.2.2 羊?qū)︻伾淖R(shí)別測(cè)試

1.2.2.1 測(cè)試裝置：搭建的用于顏色識(shí)別測(cè)試的裝置如圖1所示。

整個(gè)測(cè)試裝置由2個(gè)相鄰的測(cè)試區(qū)(圖1A灰色和白色區(qū)域；2.4 m×7.2 m)組成。測(cè)試裝置四周均用遮光布與外界隔離。兩個(gè)測(cè)試區(qū)各自的識(shí)別區(qū)域(圖1B)方向剛好相反。每個(gè)測(cè)試小區(qū)域中間有一金屬隔板(圖1A)，隔板末端的門(mén)可以自由人為地向左右關(guān)閉(圖1A虛線)，每個(gè)測(cè)試小區(qū)域中分別有兩種“刺激”(本試驗(yàn)中代表兩種顏色，“藍(lán)色”和“黃色”裝有食物豆子的桶和空桶；顏色不同，但形狀一樣，一個(gè)裝有豆子，一個(gè)為空桶)。

本測(cè)試目的在于測(cè)試羊在通過(guò)多次訓(xùn)練后是否能建立顏色與食物的聯(lián)系認(rèn)知，從而記住哪種顏色代表有食物，進(jìn)而在變化顏色后即如原來(lái)藍(lán)色桶裝有豆子，變?yōu)辄S色桶后(顛倒識(shí)別“reversal learning”)，是否又能將黃色與食物聯(lián)系起來(lái)的這種識(shí)別認(rèn)知能力。

A. 整個(gè)測(cè)試裝置的俯視平面圖；B. 裝置的側(cè)面觀；C. 羊不能看見(jiàn)食物的角度(即將校正區(qū)設(shè)置在離出口2 m處b點(diǎn)的依據(jù))
A. Top views of the testing apparatus; B. Side views of the testing apparatus; C. The angle that sheep can not see the food (the explanation of the distance of b point)
圖1 顏色識(shí)別測(cè)試的平面設(shè)計(jì)圖(基于Qiu[18],根據(jù)Morton和Avanzo[9]的研究改造而成)
Fig.1 Top and side views of the design of the apparatus for testing the discrimination of colour (based on the reports by Qiu[18]and Morton and Avanzo[9])

1.2.2.2 測(cè)試方法：被測(cè)試羊從“入口門(mén)”(圖1A)進(jìn)入，前后兩個(gè)門(mén)的距離以及中間可左右開(kāi)關(guān)的鐵柵欄的距離見(jiàn)圖1B，此距離設(shè)計(jì)的依據(jù)見(jiàn)圖1C。開(kāi)始的訓(xùn)練階段是：先將“藍(lán)色”與食物相聯(lián)系，即如圖1A第一個(gè)測(cè)試小區(qū)域(圖1A灰色區(qū)域)左邊“刺激”即藍(lán)色裝豆子桶，右邊“刺激”即黃色空桶，被測(cè)試羊在進(jìn)入后，會(huì)看見(jiàn)對(duì)面有兩個(gè)顏色的桶，面臨選擇，如果羊跑向左邊藍(lán)色桶，則立即將中間的鐵柵欄向左關(guān)閉，使羊在正確區(qū)域待上1 min，保證羊能吃到藍(lán)色桶里的豆子；如果羊在進(jìn)入后，錯(cuò)跑向了右邊黃色空桶，同樣立即將中間的鐵柵欄向右關(guān)閉，給予1 min， 讓羊發(fā)現(xiàn)右邊黃色桶中無(wú)豆子，期間允許羊有一個(gè)自我校正(即圖1B和1C中b點(diǎn))。羊完成第一個(gè)識(shí)別后，進(jìn)入第二個(gè)測(cè)試小區(qū)域(圖1A白色區(qū)域)完成下一個(gè)識(shí)別，識(shí)別原理和過(guò)程同上。以整個(gè)一套(8次)測(cè)試中，被測(cè)試羊能6次直接跑向正確一邊，即要達(dá)到75%的正確率視為羊?qū)W會(huì)了這種識(shí)別，具有簡(jiǎn)單認(rèn)知識(shí)別能力；組里要至少75%的個(gè)體能學(xué)會(huì)，才視為這組羊具有這種認(rèn)知識(shí)別能力[4,9-10, 12, 17]。以是否做出正確選擇以及做出正確選擇吃到食物的時(shí)間為統(tǒng)計(jì)指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)分析認(rèn)知識(shí)別能力的差異。

1.2.2.3 顏色認(rèn)知顛倒“reversal learning”測(cè)試：上述顏色識(shí)別完成后進(jìn)行顛倒測(cè)試，即將原先“藍(lán)色桶裝豆子”改變成“黃色桶裝有豆子”，測(cè)試羊在一定數(shù)量訓(xùn)練后能不能將原先建立起來(lái)的藍(lán)色與食物的認(rèn)知聯(lián)系轉(zhuǎn)變成黃色與食物的認(rèn)知聯(lián)系，學(xué)會(huì)標(biāo)準(zhǔn)同上，經(jīng)過(guò)一定數(shù)量的反復(fù)訓(xùn)練(次數(shù)會(huì)比之前的稍多，因?yàn)橐幸粋€(gè)發(fā)現(xiàn)原來(lái)的認(rèn)知聯(lián)系錯(cuò)誤，糾正，然后相反顏色的認(rèn)知建立這樣一個(gè)過(guò)程)，同樣以整個(gè)一套(8次)測(cè)試中，被測(cè)試羊能連續(xù)6次跑向正確一邊視為羊?qū)W會(huì)了這種識(shí)別，具有顛倒認(rèn)知識(shí)別能力；反之，被測(cè)試羊?qū)W不會(huì)，其認(rèn)知功能障礙[4, 9, 10, 12, 17]。同樣以是否做出正確選擇以及做出正確選擇吃到食物的時(shí)間為統(tǒng)計(jì)指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)分析認(rèn)知識(shí)別能力的差異。

1.2.3 羊?qū)ψ笥铱臻g的識(shí)別測(cè)試(Y-test)

其中：GField為現(xiàn)場(chǎng)值的預(yù)測(cè)值；FA為現(xiàn)場(chǎng)的時(shí)間因數(shù)；GPrimary是主固結(jié)完成時(shí)測(cè)得的最大動(dòng)剪切模量。

1.2.3.1 測(cè)試裝置：搭建的用于左右空間識(shí)別測(cè)試的裝置如圖2所示。

圖2 左右空間的識(shí)別記憶測(cè)試(Y-test)平面圖(基于Qiu等[18-19],根據(jù)Kendrick等[20]的研究改造而成)
Fig.2 Schema of the Y-maze apparatus (based on the reports by Qiu et al[18-19], and according to the design of Kendrick et al[20])

測(cè)試裝置由3個(gè)臂組成(A、B和C)，測(cè)試裝置四周均用遮光布與外界隔離。將裝有食物的盆放在B或C臂末端。本測(cè)試目的在于測(cè)試羊在通過(guò)多次訓(xùn)練后是否能建立左右與食物的聯(lián)系認(rèn)知，從而記住哪個(gè)方向代表食物，進(jìn)而在變化方向后即如原來(lái)左邊有食物，變?yōu)橛疫呌惺澄?顛倒識(shí)別“reversal learning”)時(shí)，是否又能將右邊與食物聯(lián)系起來(lái)的這種左右空間識(shí)別認(rèn)知能力。

1.2.3.2 測(cè)試方法：被測(cè)試羊從“入口門(mén)”(圖2)進(jìn)入，在通道(圖2中“A”臂)的末端將會(huì)面臨左右(圖2中“B”臂和“C”臂)的選擇。開(kāi)始的訓(xùn)練階段是：先將裝有食物的盆放在左邊“B”臂的末端(相應(yīng)的右邊“C”臂末端為空桶)。被測(cè)試羊在進(jìn)入后，會(huì)看見(jiàn)“B”臂和“C”臂末端的桶，面臨選擇，允許被測(cè)試羊在3個(gè)臂之間來(lái)回走動(dòng)(以每個(gè)臂的虛線(圖2)為準(zhǔn)判斷進(jìn)入哪一個(gè)臂)。被測(cè)試羊如能連續(xù)4次跑向正確一邊(如裝食物盆在左邊，即左邊“B”臂為正確選擇)，視為羊?qū)W會(huì)了這種識(shí)別，具有簡(jiǎn)單左右的認(rèn)知記憶能力；反之，被測(cè)試羊?qū)W不會(huì)，其左右認(rèn)知記憶功能障礙。以羊做出正確選擇即跑向正確一邊之前走錯(cuò)臂的次數(shù)(同樣以虛線為準(zhǔn)判斷)和做出正確選擇吃到食物的時(shí)間為統(tǒng)計(jì)指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)分析認(rèn)知識(shí)別能力的差異。

1.2.3.3 左右空間認(rèn)知記憶顛倒“reversal learning”測(cè)試：上述左右識(shí)別記憶測(cè)試完成后進(jìn)行顛倒測(cè)試，即將原先“左邊B臂放食物”顛倒改變成“右邊C臂放食物”，測(cè)試羊在一定數(shù)量訓(xùn)練后能否將原先建立起來(lái)的左邊與食物的認(rèn)知聯(lián)系轉(zhuǎn)變成右邊與食物的認(rèn)知聯(lián)系，經(jīng)過(guò)一定數(shù)量的反復(fù)訓(xùn)練(次數(shù)會(huì)比之前的稍多，因?yàn)橐幸粋€(gè)發(fā)現(xiàn)原來(lái)的認(rèn)知聯(lián)系錯(cuò)誤，糾正，然后相反方向的認(rèn)知建立這樣一個(gè)過(guò)程)，學(xué)會(huì)標(biāo)準(zhǔn)同上，同樣以做出正確選擇之前犯錯(cuò)誤次數(shù)和做出正確選擇的時(shí)間為統(tǒng)計(jì)指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)分析左右識(shí)別記憶能力的差異。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS (16.0 V) 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析?？臻gY-型測(cè)試及Y-型顛倒測(cè)試中做出正確選擇吃到食物的時(shí)間和犯錯(cuò)誤次數(shù)均用兩因子的方差分析，羊的品種(山羊和綿羊)和測(cè)試次數(shù)作為兩個(gè)因子，分析測(cè)試次數(shù)及品種對(duì)結(jié)果是否具有顯著影響。在每次測(cè)試的兩個(gè)品種間的比較采用單因素的方差分析得出每次測(cè)試中兩品種間的差異程度。測(cè)試中的行為表現(xiàn)(注視和叫聲)在兩個(gè)品種間的差異同樣采用單因素的方差分析。試驗(yàn)結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，方差分析結(jié)果以P< 0.05 表示差異顯著，以P< 0.01表示差異極顯著。

2 結(jié) 果

2.1 羊?qū)︻伾淖R(shí)別測(cè)試

兩組羊在6套(SD1-SD6)共48次對(duì)顏色的簡(jiǎn)單認(rèn)知識(shí)別測(cè)試中都沒(méi)有達(dá)到75%的正確率(圖3)，因此兩組羊在本試驗(yàn)中均沒(méi)有學(xué)會(huì)對(duì)顏色的簡(jiǎn)單認(rèn)知識(shí)別。

圖3 兩組羊在顏色簡(jiǎn)單認(rèn)知識(shí)別的6套(SD1～SD6)測(cè)試中的正確率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
Fig.3 The percentage of correct choice of two breeds in 6 sets of color simple cognitive recognition(SD1-SD6) tests (mean±S.E.)

2.2 羊?qū)ψ笥铱臻g的識(shí)別測(cè)試(Y-test)

從表1可以看出，兩組羊都學(xué)會(huì)了左右空間的認(rèn)知識(shí)別。綿羊從第8次開(kāi)始到第15次測(cè)試所犯錯(cuò)誤次數(shù)均為0(從第8次到第15次測(cè)試均是直接跑向正確一邊)即從第8次開(kāi)始就學(xué)會(huì)了左右空間的認(rèn)知識(shí)別(學(xué)會(huì)標(biāo)準(zhǔn)是：連續(xù)4次直接跑向正確一邊)；而山羊是從第7次開(kāi)始到第15次測(cè)試所犯錯(cuò)誤次數(shù)均為0，即從第7次開(kāi)始就學(xué)會(huì)了左右空間的認(rèn)知識(shí)別。對(duì)所犯錯(cuò)誤的次數(shù)和做出正確選擇吃到食物所用的時(shí)間上，通過(guò)兩因子(羊的品種和測(cè)試次數(shù))的方差分析表明，測(cè)試次數(shù)和品種對(duì)兩者均具有極顯著效應(yīng)(P<0.001)。從表1可看出，隨著測(cè)試次數(shù)增加，山羊和綿羊所犯錯(cuò)誤次數(shù)均是顯著減少的，從第7次(山羊)或第8次(綿羊)所犯錯(cuò)誤次數(shù)均減少到0；對(duì)學(xué)會(huì)之前所犯錯(cuò)誤的次數(shù)上，山羊和綿羊有顯著差異，山羊所犯錯(cuò)誤次數(shù)顯著少于綿羊(表1)。同樣，在做出正確選擇吃到食物所用的時(shí)間上，山羊和綿羊有顯著差異，山羊所用時(shí)間顯著少于綿羊，尤其是第2、3、5次訓(xùn)練時(shí)所用時(shí)間極顯著少于綿羊(表1)。

綜上，山羊和綿羊均具有對(duì)左右空間的認(rèn)知識(shí)別能力，但山羊優(yōu)于綿羊，山羊在學(xué)會(huì)之前所犯錯(cuò)誤次數(shù)和所用時(shí)間均顯著少于綿羊。

2.3 羊?qū)ψ笥铱臻g的顛倒識(shí)別測(cè)試(Y-reversal test)

從表2可以看出，綿羊和山羊都學(xué)會(huì)了左右空間的顛倒認(rèn)知識(shí)別，且兩者差異顯著。綿羊從第11次 開(kāi)始到第15次測(cè)試所犯錯(cuò)誤次數(shù)均為0，即從第11次 開(kāi)始學(xué)會(huì)了左右空間的顛倒認(rèn)知識(shí)別；而山羊是從第5次開(kāi)始所犯錯(cuò)誤次數(shù)就為0，即從第5次開(kāi)始就學(xué)會(huì)了左右空間的顛倒認(rèn)知識(shí)別，因此山羊比綿羊先學(xué)會(huì)左右的顛倒識(shí)別。對(duì)所犯錯(cuò)誤的次數(shù)和做出正確選擇吃到食物所用的時(shí)間上，通過(guò)兩因子的方差分析表明，測(cè)試次數(shù)和品種對(duì)兩者均具有顯著效應(yīng)(P<0.01)。山羊和綿羊在所犯錯(cuò)誤的次數(shù)上有顯著差異，山羊是從第5次開(kāi)始犯錯(cuò)誤次數(shù)為0，而綿羊從第11次開(kāi)始才不犯錯(cuò)誤，因此山羊比綿羊先學(xué)會(huì)左右的顛倒識(shí)別(表2)。同樣，在做出正確選擇吃到食物所用的時(shí)間上，山羊和綿羊有顯著差異，從表2可看出從第4次到第10次 山羊所用時(shí)間顯著少于綿羊。

綜上，面對(duì)更復(fù)雜更具挑戰(zhàn)性的對(duì)左右空間的顛倒認(rèn)知識(shí)別，山羊比綿羊認(rèn)知識(shí)別的能力更強(qiáng)。

表1山羊和綿羊在左右空間Y-型測(cè)試中犯錯(cuò)誤次數(shù)和作出正確選擇吃到食物的時(shí)間(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Table1TheperformanceofthetwobreedsinthetotaltimetakenandthenumberofchoiceerrorsmadeinthespatialY-test(mean±S.E.)

測(cè)試Trial時(shí)間/s Time犯錯(cuò)誤次數(shù)Number of choice errors綿羊Sheep山羊GoatFP綿羊Sheep山羊GoatFP168.67±3.79a55.07±6.00a2.3570.1561.50±0.17a1.30±0.10a0.1200.749258.83±7.09ab14.92±6.90b30.530.0001.33±0.16ab0.83±0.12ab4.7650.047345.67±8.46b14.86±4.20b10.4580.0091.00±0.20b0.50±0.14bc5.7650.037427.50±7.25c8.01±5.21bc5.7650.0371.00±0.28b0.50±0.10bc5.7650.037535.00±6.05c5.29±3.24cd21.3880.0011.00±0.20b0.33±0.08c6.4310.030614.83±3.09d5.88±1.42cd6.4510.0290.33±0.16c0.17±0.06c0.3850.549716.50±1.45d6.53±1.60cd7.9400.0210.17±0.12c0.0±0.00d1.0000.341810.67±1.45d5.74±2.31cd4.7380.0720.0±0.00d0.0±0.00d913.50±2.33d5.54±1.30cd9.0470.0130.0±0.00d0.0±0.00d1010.17±1.22d4.62±1.60d3.5000.0590.0±0.00d0.0±0.00d119.17±1.09de6.53±0.40cd3.7380.0820.0±0.00d0.0±0.00d126.67±0.66e5.74±2.60cd2.1680.1720.0±0.00d0.0±0.00d137.83±0.60e5.54±1.29d3.6830.0850.0±0.00d0.0±0.00d147.33±1.05e4.62±1.27d3.5060.0910.0±0.00d0.0±0.00d156.17±0.74e6.53±1.20cd0.0830.7800.0±0.00d0.0±0.00dF27.4217.1218.9712.13P<0.001<0.001<0.001<0.001

同列數(shù)據(jù)后所標(biāo)字母相異表示差異顯著(P<0.05)，所標(biāo)字母相同表示差異不顯著(P>0.05)。下表同

Different letters in the same column mean significant difference (P<0.05), same letter in the same column means no significant difference (P>0.05). The same as the following tables

表2山羊和綿羊在左右空間顛倒測(cè)試中犯錯(cuò)誤次數(shù)和作出正確選擇吃到食物的時(shí)間(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Table2TheperformanceofthetwobreedsinthetotaltimetakenandthenumberofchoiceerrorsmadeinthespatialY-reversaltest(mean±S.E.)

測(cè)試Trial時(shí)間/s Time犯錯(cuò)誤次數(shù) Number of choice errors山羊Goat綿羊SheepFP山羊Goat綿羊SheepFP184.67±8.01a55.50±7.07a7.4470.0212.17±0.27a1.67±0.32a1.2160.296285.17±9.39a39.50±5.52b17.5920.0022.17±0.27a1.33±0.12ab5.0000.049337.00±4.45b45.67±6.59ab1.1860.3021.17±0.21b0.83±0.16bc0.5880.461424.83±4.89bc41.17±7.55ab4.1890.0451.00±0.32b0.83±0.16bc0.1220.734511.00±2.63cd40.33±5.65ab25.6250.0000.0±0.00c0.83±0.16bc7.3530.022613.00±2.63cd39.50±4.97ab22.1880.0010.0±0.00c0.67±0.18c4.0000.046711.83±2.01cd28.50±4.97bc10.8460.0080.0±0.00c0.67±0.18c4.0000.046811.33±2.94cd24.67±4.15bc6.8490.0260.0±0.00c0.50±0.19c5.0000.04397.83±1.25d31.17±2.74bc59.6830.0260.0±0.00c0.67±0.18c4.0000.046109.50±1.00d17.83±2.46d7.8120.0210.0±0.00c0.16±0.12d1.0000.341119.33±0.99d5.00±0.81e3.6190.0570.0±0.00c0.00±0.00d126.67±0.58d5.83±0.48e1.2890.2830.0±0.00c0.00±0.00d138.50±0.99d5.17±0.79e2.8970.0650.0±0.00c0.00±0.00d148.50±1.05d4.83±0.74e3.5130.0580.0±0.00c0.00±0.00d157.00±0.73d4.67±0.49e3.7380.0820.0±0.00c0.00±0.00dF47.4415.9022.978.43P<0.001<0.001<0.0010.01

2.4 羊在測(cè)試中的行為表現(xiàn)

對(duì)3種測(cè)試的整體比較來(lái)看，在最開(kāi)始進(jìn)行的顏色識(shí)別測(cè)試中兩組羊的叫聲和注視等都明顯高于后面的空間測(cè)試及空間顛倒測(cè)試(表3)。在空間顛倒測(cè)試中，山羊的叫聲和注視次數(shù)等都明顯高于綿羊(表3中叫聲：1.5±0.53vs0.56±0.23，P<0.05; 注視：1.43±0.43vs0.52±0.31，P<0.05)。從圖4對(duì)兩組羊在空間顛倒測(cè)試中每次測(cè)試行為表現(xiàn)的詳細(xì)統(tǒng)計(jì)可以看出，山羊在空間的顛倒測(cè)試中前3次測(cè)試叫聲次數(shù)(圖4A)和注視次數(shù)(圖4 B)都顯著高于綿羊。

表3山羊和綿羊在顏色和左右空間以及空間顛倒測(cè)試中的行為表現(xiàn)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Table3Thebehavioralperformanceoftwobreedsduringthevisualdiscriminationtest(mean±S.E.)

行為(次數(shù))Behavior (number)顏色識(shí)別Color discrimination左右空間識(shí)別Spatial discrimination左右空間顛倒識(shí)別Spatial reversal discrimination山羊Goat叫聲Barking3.90±1.98a0.75±0.25b1.50±0.53c注視Staring2.80±1.06a0.22±0.11b1.43±0.43c綿羊Sheep叫聲Barking3.30±1.89a0.52±0.31b0.56±0.23b注視Staring1.30±0.32a0.34±0.18b0.52±0.31b

A. 叫聲次數(shù); B. 注視次數(shù)。*表示差異顯著(P<0.05)
A. The number of barking; B. The number of staring. * means significant difference(P<0.05)
圖4 山羊和綿羊在左右空間顛倒測(cè)試中的叫聲和注視行為
Fig.4 The barking and staring behaviors of two breeds in the spatial reversal discrimination test

3 討 論

家畜的認(rèn)知識(shí)別研究已在豬、牛、馬[3-7]和綿羊[4, 8-12]上有報(bào)道，但缺乏對(duì)山羊的認(rèn)知識(shí)別研究，因此本研究探索了山羊的認(rèn)知識(shí)別能力，并將其與綿羊進(jìn)行比較。在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，白絨山羊和中國(guó)美利奴羊在48次測(cè)試中均沒(méi)有學(xué)會(huì)對(duì)顏色的認(rèn)知識(shí)別，與前期在澳大利亞美利奴羊上的測(cè)試結(jié)果[18-19]一致，但之前在綿羊上的認(rèn)識(shí)別研究結(jié)果表明綿羊是可以學(xué)會(huì)對(duì)顏色的識(shí)別認(rèn)知[9-12]， 且劍橋大學(xué)Morton和Avanzo[9]研究團(tuán)隊(duì)證實(shí)綿羊除了能識(shí)別顏色，還能識(shí)別形狀，這與本研究的試驗(yàn)結(jié)果不一致。原因可能與兩者在壓力應(yīng)激和壓力環(huán)境中的行為反應(yīng)、測(cè)試事物的相關(guān)性以及測(cè)試訓(xùn)練情況等有關(guān)。

3.1 羊在壓力應(yīng)激和壓力環(huán)境中的行為反應(yīng)

研究表明，當(dāng)個(gè)體處于壓力應(yīng)激環(huán)境中時(shí)，其認(rèn)知識(shí)別能力會(huì)受到影響[12, 32-36]。羊是典型的群居動(dòng)物，與群體的隔離被認(rèn)為是羊的一種壓力應(yīng)激環(huán)境[32-33]。本研究中，兩組羊均與群體隔離，因而在隔離的壓力應(yīng)激環(huán)境中其認(rèn)知識(shí)別能力受到了影響。另外，研究還表明對(duì)于羊而言，“人”是另外一種壓力應(yīng)激因素[32-33]。因此在測(cè)試中，羊直接面對(duì)測(cè)試者(人)可能也會(huì)干擾羊的認(rèn)知識(shí)別判斷。而Lyons 等[32]的研究表明，這兩種壓力因素(隔離+人)是具有重疊效應(yīng)的，即當(dāng)羊與同伴隔離后更容易與人產(chǎn)生更大的應(yīng)激反應(yīng)，干擾試驗(yàn)。本研究中，從表3的行為統(tǒng)計(jì)結(jié)果也可以看出，在開(kāi)始進(jìn)行的顏色識(shí)別測(cè)試時(shí)，兩組羊的叫聲和注視等行為是明顯高于后面的空間測(cè)試(表3)，表明羊在開(kāi)始的顏色識(shí)別測(cè)試時(shí)是存在較大的壓力應(yīng)激反應(yīng)的，但兩組羊可以學(xué)會(huì)后面的左右空間和空間顛倒識(shí)別，可能的原因是左右空間和空間顛倒識(shí)別是在顏色識(shí)別測(cè)試幾周之后才進(jìn)行的，這段時(shí)間羊與測(cè)試者(幾種測(cè)試的測(cè)試者是同一人)經(jīng)歷了一個(gè)熟悉適應(yīng)的過(guò)程，因此極大降低了對(duì)空間測(cè)試的影響，這從表3也可看出，兩組羊在空間測(cè)試中的行為反應(yīng)性要明顯小于顏色測(cè)試(表1)。因此，新奇的環(huán)境(隔離+人)會(huì)導(dǎo)致測(cè)試對(duì)象較大的應(yīng)激行為可能是兩組羊未能學(xué)會(huì)顏色識(shí)別的原因之一。因此，如何減少顏色識(shí)別測(cè)試中的應(yīng)激反應(yīng)將是未來(lái)進(jìn)一步研究要考慮的重要因素。

3.2 測(cè)試事物的相關(guān)性及羊的品種

很多研究表明，羊可以識(shí)別并記住與自身生存密切相關(guān)的事物，比如有毒或無(wú)毒的事物、他們同伴的特征等[8, 11, 14, 27]。而羊能在一片區(qū)域中長(zhǎng)期生活而無(wú)需柵欄，或者羊在走失后可以自己回家，表明羊?qū)ψ笥铱臻g的識(shí)別記憶似乎是其天生的本領(lǐng)[37-38]。因此左右空間記憶對(duì)于羊而言就是一個(gè)與生存密切相關(guān)的事物，因此本研究中兩組羊均在10次左右空間測(cè)試內(nèi)學(xué)會(huì)了這種識(shí)別。相反，“藍(lán)色”或“黃色”這些顏色對(duì)于羊而言，可能并不是生存所必需的，因此羊沒(méi)有對(duì)顏色的認(rèn)知能力。但是，劍橋大學(xué)Morton和Avanzo[9]的研究結(jié)果表明，綿羊不僅具有對(duì)顏色還具有對(duì)形狀的識(shí)別認(rèn)知，兩者結(jié)果不一致可能與羊的品種有關(guān)。劍橋大學(xué)團(tuán)隊(duì)測(cè)試對(duì)象為山地威爾士綿羊，而本研究所測(cè)試的是中國(guó)美利奴羊，Scott和Fuller[39]研究表明，不同品種的羊其行為特征和行為能力會(huì)有所不同。很多研究也表明，不同品種的羊在識(shí)別能力尤其是母代與子代之間的識(shí)別區(qū)分能力不同[15-16, 40-42]。因此，測(cè)試事物與其自身生存的相關(guān)程度也是影響測(cè)試結(jié)果的可能原因之一，且不同品種羊的識(shí)別測(cè)試能力可能不同。

3.3 羊的測(cè)試訓(xùn)練情況

研究表明，訓(xùn)練的時(shí)間長(zhǎng)短或者測(cè)試次數(shù)影響羊的認(rèn)知識(shí)別能力[4, 9-10]。Johnson等[10]發(fā)現(xiàn)，5周的測(cè)試訓(xùn)練對(duì)于羊的視覺(jué)識(shí)別記憶是不夠的；Tanaka等[4]的研究結(jié)果表明，羊需要總共210次測(cè)試訓(xùn)練才能學(xué)會(huì)對(duì)形狀的識(shí)別。本研究進(jìn)行了48次測(cè)試(參照的是劍橋大學(xué)研究團(tuán)隊(duì)對(duì)顏色的識(shí)別測(cè)試次數(shù))，因此是否增加測(cè)試訓(xùn)練的次數(shù)可以獲得不同的試驗(yàn)結(jié)果有待進(jìn)一步的測(cè)試研究。而同樣的測(cè)試次數(shù)，劍橋大學(xué)研究團(tuán)隊(duì)獲得了較好結(jié)果的原因可能是與上述羊的品種有關(guān)。

本研究中，兩組羊雖然均沒(méi)有學(xué)會(huì)對(duì)顏色的簡(jiǎn)單認(rèn)知識(shí)別，但都學(xué)會(huì)了左右空間的認(rèn)知識(shí)別以及顛倒轉(zhuǎn)換識(shí)別。山羊在第1次測(cè)試中吃到食物所用時(shí)間較長(zhǎng)，與第1次相比，山羊從第2次開(kāi)始吃到食物的時(shí)間顯著減少(表1)，這可能與在測(cè)試中山羊的行為表現(xiàn)尤其是注視行為有關(guān)。從表1可以看出，山羊在第1次測(cè)試中有顯著高的注視次數(shù)，可能是導(dǎo)致山羊第1次測(cè)試吃到食物所用時(shí)間顯著高于其他次測(cè)試的原因。表2中，山羊在前3次測(cè)試中的吃到食物所用時(shí)間顯著高于綿羊，這除了與山羊在前3次中犯錯(cuò)誤次數(shù)高有關(guān)，還可能也與他們?cè)跍y(cè)試中的行為表現(xiàn)有關(guān)。從圖4可以看出，山羊前3次測(cè)試中叫聲次數(shù)(圖4A)和注視次數(shù)(圖4 B)都顯著高于綿羊，說(shuō)明山羊在面對(duì)更復(fù)雜和更具挑戰(zhàn)性的顛倒測(cè)試時(shí)，在測(cè)試開(kāi)始階段，其應(yīng)激慌亂程度高于綿羊，這從圖4A中其前3次測(cè)試中高的叫聲次數(shù)可以看出，另外前3次注視次數(shù)也顯著高，也可能是導(dǎo)致山羊在前3次測(cè)試中吃到食物所用時(shí)間顯著高于綿羊的原因。但開(kāi)始階段之后，山羊能很快做出調(diào)整，迅速建立顛倒的方向與食物之間的正確聯(lián)系，導(dǎo)致山羊從第5次開(kāi)始犯錯(cuò)誤次數(shù)就變成0(表2)，且正確選擇吃到食物的時(shí)間大大減少(表2)，表明與綿羊相比，山羊在更復(fù)雜的壓力環(huán)境中，能更迅速建立正確的認(rèn)知識(shí)別。

4 結(jié) 論

本研究探索了山羊?qū)︻伾妥笥铱臻g的認(rèn)知識(shí)別能力，并將其與綿羊進(jìn)行比較。山羊和綿羊在本研究的48次顏色的簡(jiǎn)單認(rèn)知識(shí)別測(cè)試中都沒(méi)有達(dá)到75%的正確率，因此兩組羊在本試驗(yàn)中均沒(méi)有學(xué)會(huì)對(duì)顏色的簡(jiǎn)單認(rèn)知識(shí)別，但都學(xué)會(huì)了對(duì)左右空間的認(rèn)知識(shí)別以及顛倒轉(zhuǎn)換識(shí)別，且兩組差異顯著，尤其是在顛倒轉(zhuǎn)換識(shí)別中，山羊?qū)W得更快且犯錯(cuò)誤次數(shù)更少，表明與綿羊相比，山羊在更復(fù)雜的壓力環(huán)境中能更迅速建立正確的左右空間認(rèn)知識(shí)別。