張志超，段子淵,*，張新華，蒙 靜

（1.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所遺傳資源中心，北京 100101；2.寧夏農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室，寧夏 銀川 750011）

羊肉因其肉質(zhì)細嫩、味道鮮美、低熱量、高蛋白、富含人體所必需的氨基酸和微量元素而備受消費者青睞，但是羊肉的消費量在肉類市場上僅排第4位，落后于豬肉、禽肉和牛肉[1]。影響消費者選擇羊肉的原因較多，羊肉的“膻味”是其中的主要原因之一[2]。羊肉的肉質(zhì)風(fēng)味可以分為兩部分——肉質(zhì)和風(fēng)味。肉質(zhì)是指那些與肉類可接受度有關(guān)的性狀，包括與外觀、感官、安全及健康等有關(guān)的性狀[3]。評價羊肉肉質(zhì)的主要指標(biāo)有肉色、嫩度（剪切力）、系水力、熟肉率、pH值（pH0h、pH24h）及肌內(nèi)脂肪含量等[4]。風(fēng)味是指人的感官受體與食物中揮發(fā)性和非揮發(fā)性味覺成分之間進行相互作用，而后大腦將這種相互作用與肉類質(zhì)地、外觀和其他感官信號進行綜合處理后產(chǎn)生的一種獨特的感覺信號。通常，評價羊肉風(fēng)味所用的方法是請受過訓(xùn)練的專業(yè)團隊人員在一定條件下對羊肉樣品進行品嘗，針對不同指標(biāo)進行打分統(tǒng)計而得到結(jié)果[3-4]。營養(yǎng)因素和遺傳因素是影響羊肉肉質(zhì)風(fēng)味的重要因素，本文對該方向的研究進展與檢測方法進行綜述。

1 營養(yǎng)因素對羊肉肉質(zhì)風(fēng)味的影響

1.1 飼養(yǎng)方式

飼養(yǎng)方式主要分為自然放牧、放牧補飼和舍飼3 種。解進等[5]對呼倫貝爾羊的研究表明，自然放牧和放牧補飼對羔羊肉品質(zhì)無顯著影響，但放牧補飼組熟肉率略高于自然放牧組，而大理石紋、pH0h、剪切力值、失水率和導(dǎo)電率在數(shù)值上均略低于自然放牧組。舍飼飼養(yǎng)能給羊提供完善的營養(yǎng)，其肉品質(zhì)優(yōu)于放牧飼養(yǎng)。Warner等[6]認(rèn)為，舍飼飼養(yǎng)的羊肉肉質(zhì)嫩度較好，質(zhì)地柔軟，肌內(nèi)脂肪含量較高。Ekiz等[7]研究表明，舍飼飼喂苜蓿干草和精料的羔羊背最長肌硬脂酸含量顯著高于放牧飼喂的羔羊，多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA）含量高于放牧飼喂組，但差異不顯著（P＞0.05）。

相比于羊肉肉質(zhì)，飼養(yǎng)方式對羊肉風(fēng)味具有更大的影響。一般來說，放牧飼喂的羊其肉品風(fēng)味要優(yōu)于舍飼羊。Hopkins等[8]研究表明，與放牧羔羊相比，使用飼用油菜舍飼的羔羊肉具有更大的膻味，且肉的可接受度也更低。Priolo等[9]研究表明，與放牧羔羊相比，使用顆粒濃縮料飼喂的羔羊肉具有更大的膻味。Aurousseau等[10]研究表明，與飼喂?jié)饪s料的羔羊相比，在黑麥草草場放牧的羔羊肉膻味顯著降低。

羊肉風(fēng)味中較難接受的味道分別為“mutton flavor”和“pastoral”2 種風(fēng)味。Watkins等[11]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生“mutton flavor”風(fēng)味的物質(zhì)目前比較確定的為支鏈脂肪酸，主要為4-甲基辛酸（4-methyl octylic acid，MOA）、4-乙基辛酸（4-ethyl octylic acid，EOA）和4-甲基壬酸（4-methyl nonyl acid，MNA），3 種支鏈脂肪酸產(chǎn)生“mutton flavor”的閾值分別為20、6、650 μg/kg；而產(chǎn)生“pastoral”風(fēng)味的物質(zhì)主要為3-甲基吲哚（3-methyl indole，MI）和4-甲基苯酚（4-methyl phenol，MP），MI和MP產(chǎn)生“pastoral”風(fēng)味的閾值分別為50.0、0.2 μg/kg。

按照物質(zhì)實際濃度與其氣味閾值的比值計算[12]，MOA、EOA和MP是對羊肉風(fēng)味貢獻較大的物質(zhì)，其形成與代謝機理以及遺傳調(diào)控方式是研究羊肉風(fēng)味時需要重點關(guān)注的。

另外，放牧采食方式下生產(chǎn)的羊肉較之舍飼羊肉具有更高的健康價值，其中一個重要原因是牧草中占優(yōu)勢的脂肪酸為α-亞麻酸，它是n-3 PUFA家族的前體物質(zhì)[13]。PUFA被證明對健康具有積極作用，羊體α-亞麻酸的代謝過程中可以合成長鏈PUFA[14]。Sante-Lhoutellier等[15]研究表明，與飼喂顆粒濃縮料的羊相比，放牧羊肉品中PUFA的含量更高。舍飼用的濃縮料中占優(yōu)勢的脂肪酸為亞麻酸[16]，它是n-6 PUFA的前體物質(zhì)，n-6 PUFA會抵消一部分n-3 PUFA的積極作用。McAfee等[17]發(fā)現(xiàn)，肉類中n-6/n-3的比值越高，其營養(yǎng)價值和健康水平越低。n-3 PUFA和n-6 PUFA在放牧羊和舍飼羊體內(nèi)含量的差異可以作為區(qū)分2 種羊肉的標(biāo)志。

總體而言，飼養(yǎng)方式對于羊肉肉質(zhì)風(fēng)味具有較大的影響。舍飼比較適合規(guī)?；同F(xiàn)代化的養(yǎng)殖方式，節(jié)約土地，可以帶來較大的經(jīng)濟效益，且羊肉品質(zhì)也較好，是未來保證羊肉充足市場供應(yīng)的主要飼養(yǎng)方式。但是由于消費者觀念的轉(zhuǎn)變，放牧飼養(yǎng)和舍飼飼養(yǎng)所生產(chǎn)的羊肉在肉質(zhì)基礎(chǔ)指標(biāo)（嫩度、系水力、pH值等）沒有達到消費者無法接受的差異程度時，由于放牧羊的產(chǎn)品風(fēng)味獨特，天然無污染，其肉產(chǎn)品將越來越受到歡迎。

1.2 飼料種類

飼料種類主要是指放牧草場的牧草種類以及舍飼過程中干草的種類。不同的飼料其營養(yǎng)價值和營養(yǎng)組成不同，對羊肉品質(zhì)亦具有重要的影響。飼用油菜是一種蕓苔屬植物，其體內(nèi)含有硫糖配體，在水解過程中會產(chǎn)生如異硫氰酸鹽等物質(zhì)，可能會使肉類產(chǎn)生令人不愉快的味道[18]，使用飼用油菜作為飼料時要注意用量或在動物屠宰前1 周內(nèi)停止飼喂，就可以有效改善羊肉風(fēng)味[19]。Frank等[20]研究表明，大量使用粗蛋白含量較高的豆科牧草也會導(dǎo)致羊肉風(fēng)味變差，需要在放牧或舍飼過程中注意搭配使用豆科和禾本科牧草，且注意控制飼料粗蛋白水平不宜過高。

就放牧而言，不同牧場、甚至是同一牧場的不同季節(jié)，牧草的營養(yǎng)成分都會有很大差別[19]。例如，豆科牧草三葉草，其粗蛋白含量隨著季節(jié)的變化在17%～30%之間變化；禾本科的黑麥草粗蛋白含量隨季節(jié)變化在5%～19%之間變化[21]。研究表明，在新西蘭的牧場，牧草的總氮含量在寒冷季節(jié)和夏季間存在顯著差異，干物質(zhì)、非蛋白氮、酸性洗滌纖維和可溶性碳水化合物含量也存在較大差異，這些營養(yǎng)物質(zhì)間的差異很可能會影響羊只的生長情況，從而帶來諸如肌內(nèi)脂肪含量、嫩度、系水力等肉質(zhì)指標(biāo)的變化[19]。

就舍飼而言，不同的干草同樣會對羊肉品質(zhì)產(chǎn)生不同的影響。Girard等[22]研究表明，用富含單寧酸的豆科植物，如紅豆草來制作青貯飼料，飼喂阿爾卑斯公羔羊可以提高肉中n-3脂肪酸的含量，從而對人類心腦血管疾病有很好的防治作用。但Urrutia等[23]研究表明，在Navarra羊的飼糧中添加約3.89%海藻可以顯著降低日增體質(zhì)量，降低n-6/n-3的比例，說明海藻對羊的生長和肉質(zhì)均有不利影響。

另外，Girard等[22]研究表明，飼喂富含單寧酸的豆科植物紅豆草，不僅可以增加n-3 PUFA的含量，還可以改善羊肉風(fēng)味。反芻動物肉類中PUFA含量相對較低，這主要是由于瘤胃內(nèi)的生物氧化會破壞食物中的PUFA[24]。Khiaosaard等[25]報道，高濃度的單寧酸可以部分抑制瘤胃內(nèi)氧化脂肪酸的最后一步。高濃度單寧酸可以最小化由飼草引起的不愉快氣味，增加對人體健康有利的n-3 PUFA，但不會對其他肉質(zhì)和胴體的物理、化學(xué)及感官性狀產(chǎn)生不利影響[22]。

2 遺傳因素對羊肉肉質(zhì)風(fēng)味的影響

Sen等[26]報道，與山羊比較，綿羊肉質(zhì)地柔軟，肌肉粗脂肪含量高，肉質(zhì)嫩度和多汁性也優(yōu)于山羊肉，具有較好的食用品質(zhì)。Cloete等[27]對南非肉用美利奴羊、多默羊、澳洲美利奴羊和杜尼美利奴羊4 個不同綿羊品種的肉質(zhì)進行比較，結(jié)果表明，它們的肌肉剪切力值、滴水損失和蒸煮損失無顯著差異，南非肉用美利奴羊和多默羊的肌肉粗脂肪含量分別為3.97%和3.19%，極顯著高于澳洲美利奴羊，咀嚼性和多汁性也高于澳洲美利奴羊和杜尼美利奴羊，綜合分析后可知，多默羊和南非肉用美利奴羊肉質(zhì)的整體感官評價較高。

品種對肌肉脂肪酸的含量也有影響。Yousefi等[28]研究表明，伊朗小尾綿羊背最長肌脂肪酸含量為14.92%，極顯著低于伊朗大尾羊，PUFA含量顯著高于伊朗大尾羊。伊朗小尾羊具有低硬脂酸、高不飽和脂肪酸的優(yōu)點，肉質(zhì)膻味輕，肉品風(fēng)味較好。

不同品種羊與同一品種本地羊雜交，產(chǎn)肉性能和肉品質(zhì)也存在差異。與本地羔羊相比，國外優(yōu)良品種（如波爾山羊、特可賽爾羊、薩?？搜虻龋┡c地方品種雜交后代的羔羊，其產(chǎn)肉性能和肉品質(zhì)均較優(yōu)[29-30]。

綜合目前的研究結(jié)果來看，品種可以通過基因的差異性表達影響肉質(zhì)品質(zhì)。王小梅[31]研究表明，脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase，LPL）基因的表達量與肌內(nèi)脂肪含量成正比，LPL基因mRNA表達水平在不同品種間差異顯著。Qiao Yong等[32]研究表明，90 日齡哈薩克羊肉中LPL基因mRNA的表達量高于新疆美利奴羊，肌內(nèi)脂肪含量極顯著高于新疆美利奴羊。另外，一些與脂肪酸代謝和骨骼肌收縮相關(guān)的基因?qū)ρ蛉馄焚|(zhì)也具有顯著影響。與脂肪酸代謝相關(guān)的基因有脂素1基因（LPIN-1）（也稱磷脂酸水解酶基因）、二乙酰基甘油?；D(zhuǎn)移酶基因（DGAT）、脂肪組織甘油三酯水解酶基因（ATGL）等。與骨骼肌收縮相關(guān)的基因有骨骼肌快速肌鈣蛋白基因（TNNC）、原肌球蛋白3基因（TPM3）等。

運用遺傳手段開展對羊肉肉質(zhì)風(fēng)味的研究，澳大利亞開始較早。在肉羊養(yǎng)殖數(shù)量逐年減少的情況下，依靠科技的力量反而使得羊肉出口量不斷上升[33]。其中，澳大利亞綿羊創(chuàng)新合作研究中心（Cooperative Research Center for Sheep Innovation，Sheep CRC）建立了一個大型胴體和食用性狀數(shù)據(jù)庫（Information Nucleus Flock，INF），為研究者提供了一個研究羊肉食用性狀和胴體瘦肉產(chǎn)量的遺傳工具。

研究人員依托此數(shù)據(jù)庫開展了多項研究：1）研究單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）與肉質(zhì)風(fēng)味性狀間的關(guān)聯(lián)。Knight等[34]研究發(fā)現(xiàn)，幾個特定的SNPs與剪切力和n-3 PUFA含量顯著相關(guān)，這些SNPs可以加入到全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome wide association analysis，GWAS）中，以提高估計育種值的準(zhǔn)確性，尤其是提高剪切力的估計育種值，這樣可以以較低的成本提高部分屠宰性狀及肉質(zhì)性狀的選育效果。2）確定可遺傳的食用性狀。Ponnampalam等[35]研究發(fā)現(xiàn)，肌內(nèi)脂肪（intramuscular fat，IMF）含量、剪切力和零售肉色3 個性狀的遺傳力均大于0.25，在所有n-3 PUFA中，只有二十二碳六烯酸（docosahexenoic acid，DHA）的遺傳力達0.22，這些性狀或許可以在種公羊的選擇中進行應(yīng)用，提高這些性狀育種值估計的準(zhǔn)確性。3）確定各參數(shù)間的遺傳相關(guān)性。幾組重要的遺傳相關(guān)性如表1所示。通過性狀間的遺傳相關(guān)性可以對難以直接測量的一類性狀進行間接選擇。4）確定食用性狀和生產(chǎn)性狀間的關(guān)聯(lián)。Calnan等[36]研究表明，對瘦肉率進行選擇可以增加零售時的肉色穩(wěn)定性，但單獨對瘦肉率進行選擇會降低羊肉的嫩度、IMF含量和消費者的接受度。

表1 羊肉肉質(zhì)相關(guān)性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)[32]Table 1 The coefficient of genetic and phenotypic correlation among the meat quality related traits[32]

以上進行GWAS研究所用的芯片為OvineSNP50（Illumina，USA），包括54 977 個SNP位點，目前研究發(fā)現(xiàn)這些位點中有6 個SNPs與剪切力相關(guān)的基因非常接近，4 個SNPs與n-3 PUFA含量具有潛在關(guān)系的基因臨近。目前還沒有運用此款芯片對羊肉風(fēng)味進行研究的報道，這可能與羊肉風(fēng)味的影響因素比較復(fù)雜、沒有公認(rèn)的評價指標(biāo)，且相關(guān)檢測（如專業(yè)人員品嘗打分、脂肪酸圖譜檢測等）成本較高有關(guān)。

3 結(jié) 語

營養(yǎng)和遺傳兩大因素對羊肉肉質(zhì)風(fēng)味均有很大影響，營養(yǎng)因素的影響更加直觀。通過營養(yǎng)因素對肉質(zhì)風(fēng)味進行調(diào)節(jié)也有很好的效果，目前相關(guān)研究也較多；而遺傳因素對肉質(zhì)風(fēng)味的影響相對來說比較固定。一個穩(wěn)定的品種，其與肉質(zhì)風(fēng)味相關(guān)的基因均有相對穩(wěn)定的表達。但目前對于影響肉質(zhì)風(fēng)味的基因研究還不夠深入，尤其是風(fēng)味相關(guān)基因的發(fā)掘工作還有很大的空白。

顯然，針對羊肉肉質(zhì)風(fēng)味，無論是放牧飼養(yǎng)還是集約化舍飼，都需要從營養(yǎng)和遺傳兩方面努力，結(jié)合現(xiàn)有研究成果合理搭配飼料配方，控制環(huán)境，減少疾病發(fā)生是主要措施。

從長遠看，通過改良品種的遺傳基礎(chǔ)來改善羊肉肉質(zhì)風(fēng)味是根本而有效的手段，這也是未來研究需要重點關(guān)注的方向。利用現(xiàn)有芯片，如OvineSNP50和先進的測序技術(shù)進一步發(fā)掘與羊肉肉質(zhì)風(fēng)味相關(guān)的基因和標(biāo)記，研究其作用方式，將其應(yīng)用到羊的育種中，是改善羊肉肉質(zhì)風(fēng)味的最可靠措施。