于澤英 夏 琪 范曉澤

(中國動(dòng)物園協(xié)會，北京，100037)

川金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)我國特有物種，國家I級保護(hù)動(dòng)物。動(dòng)物園有50多年的飼養(yǎng)展出歷史。圈養(yǎng)種群在2000年之前：野外捕獲個(gè)體數(shù)大于圈養(yǎng)出生個(gè)體數(shù)，種群發(fā)展主要依靠野外個(gè)體進(jìn)入種群，2000年兩種來源的個(gè)體幾乎相等，野外捕獲個(gè)體數(shù)量為111只，圈養(yǎng)出生個(gè)體數(shù)量為109只，此后圈養(yǎng)出生個(gè)體數(shù)大于野外捕獲個(gè)體數(shù)，并逐年增長，到2016年種群中野外捕獲個(gè)體45只，圈養(yǎng)出生個(gè)體405只，種群現(xiàn)在的發(fā)展主要依靠圈養(yǎng)出生個(gè)體的增加。今后隨著野外捕獲個(gè)體的逐漸減少，圈養(yǎng)出生個(gè)體的繁殖能力將是影響種群今后可持續(xù)發(fā)展的重要因素[1]。根據(jù)《川金絲猴圈養(yǎng)種群現(xiàn)狀分析》(于澤英2004)[2]的研究結(jié)果顯示野外捕獲個(gè)體的繁殖率高于圈養(yǎng)出生個(gè)體的繁殖率，因此需要進(jìn)一步明確是哪些原因造成兩者繁殖率之間的差異，為改進(jìn)飼養(yǎng)管理和種群管理方式提供依據(jù)。

《川金絲猴國際譜系簿》(2016)共記錄川金絲猴個(gè)體樣本數(shù)n=898(446，430，22)，其中野外捕獲個(gè)體樣本數(shù)n=225(113，110，2)，圈養(yǎng)出生個(gè)體樣本數(shù)n=673(333，320，20)，已經(jīng)死亡個(gè)體樣本數(shù)n=446(226，200，20)。死亡個(gè)體中超過育齡年齡4歲的樣本數(shù)n=338(166，152，20)，其中野外捕獲個(gè)體樣本數(shù)n=183(93，89，1)，圈養(yǎng)出生個(gè)體樣本數(shù)n=155(73，63，19)。本文將對種群中野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體分為兩個(gè)對照組，分別對它們的繁殖率、死亡率、存活率進(jìn)行比較，它們是決定繁殖能力的重要參數(shù)[3]。死亡個(gè)體已完成它們的整個(gè)生命周期，其繁殖史是完整的，將對死亡個(gè)體樣本中的野外捕獲個(gè)體組和圈養(yǎng)出生個(gè)體組的繁殖能力進(jìn)行比較分析。

1 材料與方法

本文數(shù)據(jù)引自《川金絲猴國際譜系簿》(2016)[4]。

種群統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)中繁殖率、死亡率、存活率、圈養(yǎng)出生個(gè)體數(shù)量、野外捕獲個(gè)體數(shù)量、后代數(shù)量、繁殖年齡、育齡數(shù)量、繁殖者數(shù)量及其他等數(shù)據(jù)直接來自譜系統(tǒng)計(jì)結(jié)果[5]。其他數(shù)據(jù)計(jì)算：

圈養(yǎng)出生(野外捕獲)個(gè)體平均繁殖胎數(shù)=后代數(shù)量/繁殖者數(shù)量(每胎產(chǎn)仔1只)

繁殖者后代數(shù)量分析中，是把死亡個(gè)體樣本中圈養(yǎng)出生和野外捕獲每個(gè)個(gè)體平均產(chǎn)仔胎數(shù)進(jìn)行比較。

圈養(yǎng)出生個(gè)體當(dāng)年繁殖者數(shù)量比率(野外捕獲)=圈養(yǎng)出生個(gè)體當(dāng)年的繁殖者數(shù)量/當(dāng)年圈養(yǎng)出生個(gè)體繁殖者的總數(shù)量

當(dāng)年繁殖者數(shù)量比率的分析中，是把每年種群中圈養(yǎng)出生和野外捕獲兩組全部的繁殖者中，當(dāng)年進(jìn)行繁殖的個(gè)體比率進(jìn)行比較。

野外捕獲當(dāng)年繁殖者全年比率=野外捕獲個(gè)體當(dāng)年繁殖者數(shù)量/當(dāng)年繁殖者總數(shù)量

種群每年增長依賴野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體的繁殖，野外捕獲當(dāng)年繁殖者全年占比可分析野外捕獲個(gè)體繁殖對種群增長的貢獻(xiàn)。

圈養(yǎng)種群統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)來自“SPARKS 1.6”軟件計(jì)算結(jié)果[2]。

2 結(jié)果

2.1 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體生命表統(tǒng)計(jì)參數(shù)的比較

2.1.1 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體繁殖率的比較

圖1和圖2是野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體繁殖率比較，其中“W”代表“野外捕獲個(gè)體”，“C”代表“圈養(yǎng)出生個(gè)體”。圖中顯示野外捕獲和圈養(yǎng)出生的雌雄個(gè)體它們的繁殖開始于3.5～4歲，圈養(yǎng)出生個(gè)體的結(jié)束時(shí)間大致雌性為20歲，雄性為18歲，野外捕獲個(gè)體的結(jié)束時(shí)間大致雌性為23歲，雄性為25歲，野外捕獲個(gè)體的繁殖期限比圈養(yǎng)繁殖個(gè)體的繁殖期限要長。在育齡期野外捕獲個(gè)體的雌雄繁殖率更穩(wěn)定一些，而圈養(yǎng)出生個(gè)體的雌雄繁殖率在不同年齡段的變化更顯著，尤其是雄性個(gè)體的繁殖主要集中在6～14歲。

圖1 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體雌性繁殖率的比較Fig.1 Comparison female fecundity of captive-born and wild-caught

圖2 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體雄性繁殖率的比較Fig.2 Comparison male fecundity of captive-born and wild-caught

2.1.2 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體死亡率的比較

圖3和圖4是野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體死亡率比較，野外捕獲個(gè)體的死亡率高峰出現(xiàn)比圈養(yǎng)出生個(gè)體的晚，雄性大約晚1～2歲之間，雌性大約晚于3～4歲之間，野外捕獲的雌性個(gè)體壽命更長一些。在亞成體期間，圈養(yǎng)出生個(gè)體的死亡率遠(yuǎn)高于野外捕獲個(gè)體，有44%的個(gè)體不能進(jìn)入成年期。

2.1.3 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體存活率的比較

圖5和圖6是野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體存活率比較，野外捕獲雌性個(gè)體存活率在18歲之前，雄性在20歲之前高于圈養(yǎng)出生個(gè)體，其中雄性平均高于6.4%，雌性平均高于4.1%。圈養(yǎng)出生個(gè)體雄性世代T=11.321，雌性世代T=10.584，野外捕獲個(gè)體雄性世代T=12.088，雌性世代T=11.353，野外捕獲個(gè)體的平均生命期長于圈養(yǎng)出生個(gè)體。

圖3 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體雄性死亡率的比較Fig.3 Comparison male mortality of captive-born and wild-caught

圖4 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體雌性死亡率的比較Fig.4 Comparison female mortality of captive-born and wild-caught

圖5 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體雄性存活率的比較Fig.5 Comparison male survival of captive-born and wild-caught

圖6 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體雌性存活率的比較Fig.6 Comparison female survival of captive-bron and wil-caught

2.2 死亡個(gè)體中野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體繁殖情況比較

2.2.1 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體繁殖者情況比較

表1中死亡個(gè)體是指大于4歲的個(gè)體數(shù)量統(tǒng)計(jì)。 死亡個(gè)體中野外捕獲個(gè)體共有樣本n=183(93，89，1)，其中雄性繁殖者數(shù)量為61，占雄性總數(shù)的64%，雌性繁殖者數(shù)量為64，占雌性總數(shù)的71%。死亡個(gè)體中圈養(yǎng)出生個(gè)體共有155(73，63，19)，其中雄性繁殖者數(shù)量為28，比率為38%，雌性繁殖者數(shù)量為41，比率為65%，兩者皆低于野外捕獲個(gè)體的百分比率，野外捕獲個(gè)體有更多參與繁殖。兩對照組中雄性的比率差異為0.26，雌性的比率差異為0.06，野外捕獲個(gè)體中雄性個(gè)體更多地參與種群繁殖。

表1 死亡個(gè)體中野外捕獲和圈養(yǎng)出生繁殖者數(shù)量統(tǒng)計(jì)

Tab.1 Statistics on the number of wild-caught and captive-born breeders in the dead

2.2.2 野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體繁殖后代數(shù)量的比較

表2是死亡個(gè)體中野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體繁殖后代數(shù)量統(tǒng)計(jì)。雄性和雌性的平均繁殖胎數(shù)兩者都是野外捕獲個(gè)體組高于圈養(yǎng)出生個(gè)體組，雄性平均繁殖胎數(shù)高出0.43，雌性平均繁殖胎數(shù)高出0.69，

野外捕獲個(gè)體總體的繁殖能力高于圈養(yǎng)出生個(gè)體。

表2 死亡個(gè)體中野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體繁殖后代數(shù)量統(tǒng)計(jì)

Tab.2 Statistics on the offspring number of wild-caught andcaptive-born individuals in the dead

2.3 種群近5年育齡個(gè)體和繁殖者統(tǒng)計(jì)數(shù)量比較

表3是2012～2016年種群中圈養(yǎng)出生和野外捕獲個(gè)體中育齡個(gè)體數(shù)量和繁殖者數(shù)量統(tǒng)計(jì)。表中顯示5年間圈養(yǎng)出生育齡個(gè)體數(shù)量呈現(xiàn)明顯上升趨勢，當(dāng)年的繁殖者數(shù)量也呈上升趨勢，而其每年的繁殖者總數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢。野外捕獲個(gè)體育齡總數(shù)和繁殖者總數(shù)都呈現(xiàn)平穩(wěn)狀態(tài)，每年育齡總數(shù)平均值為46.2，繁殖者總數(shù)平均值為38.2，而野外捕獲個(gè)體當(dāng)年繁殖者比率有上升趨勢。每年的繁殖者總數(shù)中野外捕獲個(gè)體數(shù)量的比率也呈現(xiàn)上升趨勢。數(shù)據(jù)變化反映出，育齡個(gè)體中成為繁殖者的比率逐年下降，致使種群中圈養(yǎng)出生個(gè)體成為繁殖者的補(bǔ)充不足。野外捕獲育齡個(gè)體數(shù)量雖然沒有增加，但其中的繁殖者數(shù)量穩(wěn)定，育齡個(gè)體中的繁殖者比率平均達(dá)到83%。種群中圈養(yǎng)出生個(gè)體的繁殖能力不穩(wěn)定，野外捕獲個(gè)體的繁殖能力相對更穩(wěn)定。

表3 2012～2016年間圈養(yǎng)種群育齡個(gè)體和繁殖者數(shù)量統(tǒng)計(jì)

Tab.3 Statistics on the number of reproductive age individual and breeders of captive population in 2012-2016

3 討論和建議

3.1 川金絲猴圈養(yǎng)種群中野外捕獲個(gè)體的繁殖率高于圈養(yǎng)出生個(gè)體的繁殖率，主要由于野外捕獲個(gè)體的繁殖期長于圈養(yǎng)出生個(gè)體，生命期更長，其繁殖率較穩(wěn)定；尤其是雌性更加明顯。這些因素使得野外捕獲個(gè)體的平均繁殖胎數(shù)大于圈養(yǎng)出生個(gè)體，因此形成野外捕獲個(gè)體的繁殖率高于圈養(yǎng)出生個(gè)體的繁殖率。今后飼養(yǎng)管理中應(yīng)更多了解野外捕獲個(gè)體的行為特征，包括取食方式、飼料種類、育幼、日?；顒?dòng)等行為[6]，以及野外捕獲個(gè)體與圈養(yǎng)出生個(gè)體的行為差異，改善對圈養(yǎng)出生個(gè)體的飼養(yǎng)管理方式，使圈養(yǎng)出生個(gè)體的繁殖率、死亡率、存活率、平均繁殖胎數(shù)等統(tǒng)計(jì)參數(shù)接近野外捕獲個(gè)體，這是種群可持續(xù)增長的重要基礎(chǔ)[7]。

3.2 種群中圈養(yǎng)出生的育齡個(gè)體數(shù)量不斷增加，但其繁殖者數(shù)量逐年減少，在今后幾年中可能會影響種群未來發(fā)展。造成圈養(yǎng)出生繁殖者數(shù)量不增加的原因很多，一方面是各單位的飼養(yǎng)率存在差異，另一方面是近年川金絲猴的飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)有所增加，從5年前的36家增加到現(xiàn)在的44家，一些育齡個(gè)體分散至更多動(dòng)物園飼養(yǎng)，育齡動(dòng)物的配對機(jī)率降低，動(dòng)物的飼養(yǎng)繁殖受到影響，減少了育齡個(gè)體成為繁殖者的機(jī)會，相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)也應(yīng)證了這點(diǎn)。今后動(dòng)物個(gè)體的轉(zhuǎn)移應(yīng)更加慎重，對于單純的展出和宣傳教育需求，應(yīng)該讓那些沒有繁殖價(jià)值或沒有繁殖能力的個(gè)體進(jìn)行轉(zhuǎn)移，育齡個(gè)體和重要的繁殖者應(yīng)更多地飼養(yǎng)在有技術(shù)力量保障的動(dòng)物園中。另一個(gè)因素是一些單位由于種群較小，育齡個(gè)體沒有合適配對個(gè)體，造成其不能進(jìn)行繁殖，這樣的機(jī)構(gòu)有6家，因此合作繁殖顯得更加必要。

3.3 圈養(yǎng)種群中圈養(yǎng)出生個(gè)體的幼仔和亞成體存活率較低，種群圈養(yǎng)出生個(gè)體中有44%的個(gè)體在幼體和亞成體階段死亡，不能進(jìn)入育齡期。這種狀況與川金絲猴現(xiàn)行的飼養(yǎng)管理方式有關(guān)，應(yīng)與野外種群的社群行為研究結(jié)果進(jìn)行比較，進(jìn)一步調(diào)整飼養(yǎng)管理方式。種群中野外捕獲和圈養(yǎng)出生個(gè)體的生命期和繁殖能力存在差異，兩對照組動(dòng)物在生存條件方面存在的差異在于野外捕獲個(gè)體幼體和亞成體生長期間大多在野外自然環(huán)境中度過，在特定的動(dòng)物社群環(huán)境中成長。它們進(jìn)入圈養(yǎng)種群后與圈養(yǎng)出生個(gè)體的生活環(huán)境相近，因此川金絲猴在自然環(huán)境中的生存方式，如社群結(jié)構(gòu)、母體育幼方式和時(shí)期、食物、行為模仿、遷徙、社群變更等應(yīng)與動(dòng)物的生命力、繁殖力有關(guān)[8]，圈養(yǎng)管理應(yīng)更多借鑒野外種群的社群生活方式，并以此保持種群遺傳多樣性。

致謝：本文得到中國動(dòng)物園協(xié)會謝鐘女士的精心指導(dǎo)和幫助，在此表示衷心感謝。