黃慧敏,董 蓉,錢 鳳,向運(yùn)蓉,何丹妮,陳 淼,陶建平

西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715

形態(tài)可塑性是同一基因型的植物個(gè)體通過改變自身的形態(tài)而對(duì)環(huán)境變化做出相應(yīng)變化的能力,是生物適應(yīng)環(huán)境的一種方式,即形態(tài)可塑性是環(huán)境對(duì)基因型表達(dá)的一種修飾[1]。由于自然環(huán)境中異質(zhì)性是普遍存在,種群的維持與更新與其形態(tài)可塑性緊密相關(guān)[2]。同時(shí),在克隆植物中形態(tài)可塑性也是其適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境的重要途徑。在不同資源水平下,克隆植物可以通過形態(tài)塑造來適應(yīng)不同的資源水平[3- 5],主要表現(xiàn)為構(gòu)件、資源吸收結(jié)構(gòu)形態(tài)特征與生物量分配等變化[6- 7]。近些年有關(guān)克隆植物個(gè)體行為對(duì)環(huán)境的響應(yīng)及其在生態(tài)系統(tǒng)中所起到的作用越來越受到人們的關(guān)注[8],而其形態(tài)可塑性的適應(yīng)性響應(yīng)與物種入侵能力、物種進(jìn)化和物種共存等方面又有著重要的關(guān)系[9- 10]。

小徑竹類是多年生一次性開花結(jié)實(shí)的木本克隆植物,廣泛分布于亞高山暗針葉林及亞熱帶山地闊葉林等異質(zhì)性強(qiáng)的生境中,為森林灌木層的優(yōu)勢(shì)種甚至單優(yōu)種[11]。已有研究表明,小徑竹在光照強(qiáng)度相差甚遠(yuǎn)的林外、林緣、林窗和林下等生境下均有分布[6,12]。不同的林冠環(huán)境對(duì)小徑竹的生長(zhǎng)具有一定的影響,尤其是光環(huán)境[13- 16]。小徑竹可以通過改變分株數(shù)目、形態(tài)、生物量分配以及聚集強(qiáng)度和空間占據(jù)能力上,對(duì)林冠環(huán)境的差異作出有效的響應(yīng)[17- 19]。在林冠郁閉度大的環(huán)境中,小徑竹分株表現(xiàn)出比葉面積、葉面積率,葉生物量分配率增大的特征,有效適應(yīng)弱光環(huán)境[20- 21]。但這些研究多集中在林隙、林窗和林緣等特殊冠層對(duì)小徑竹生長(zhǎng)的影響[12,22- 23],關(guān)于典型群落類型的冠層結(jié)構(gòu)(簡(jiǎn)稱典型冠層結(jié)構(gòu))對(duì)林下小徑竹生長(zhǎng)影響的研究較少,也并未量化典型群落冠層結(jié)構(gòu)的特征及其所造成的光環(huán)境異質(zhì)性對(duì)小徑竹生長(zhǎng)的影響。

森林冠層結(jié)構(gòu)由復(fù)雜的葉、枝和樹干在空間排列組成,是森林與外界環(huán)境相互作用最直接和最活躍的界面層[24]。其中,冠層結(jié)構(gòu)與林下光照時(shí)空分布的關(guān)系一直是森林生態(tài)學(xué)家研究的熱點(diǎn)。當(dāng)林冠層的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變時(shí),林下光照條件會(huì)發(fā)生不同程度的改變[25- 26]。而光照又是植物能否生存和生長(zhǎng)的關(guān)鍵,因此冠層結(jié)構(gòu)與林下草本層(包括更新幼苗)和灌木層的物種豐富度、物種多樣性有著密切的關(guān)系[27]。目前關(guān)于群落冠層結(jié)構(gòu)與林下植物的研究也多集中于此[28- 29],但在典型的群落冠層結(jié)構(gòu)下,單一優(yōu)勢(shì)物種的生長(zhǎng)狀況如何？冠層結(jié)構(gòu)及光環(huán)境發(fā)生改變時(shí),植物如何適應(yīng)性獲取資源從而擴(kuò)展生存？冠層結(jié)構(gòu)與其適應(yīng)性特征的關(guān)系又如何？這些問題目前尚未得到解答。

因此,本文擬通過對(duì)3種典型群落類型下廣泛生長(zhǎng)的克隆植物——紫耳箭竹(Fargesiadecurvata)為研究對(duì)象,比較不同冠層結(jié)構(gòu)及光環(huán)境下,紫耳箭竹種群的形態(tài)特征、生物量積累和生物量分配特征的差異;探討群落的內(nèi)部是否可以通過調(diào)控冠層結(jié)構(gòu)及其光環(huán)境的改變,影響小徑竹的適應(yīng)性能力——形態(tài)可塑性,從而可以達(dá)到協(xié)調(diào)和控制小徑竹種群的發(fā)展。

1 研究地概況

金佛山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)(28°46′—29°38′N,106°54′—107°27′E),位于重慶市南川區(qū),屬亞熱帶溫潤(rùn)季風(fēng)氣候,云霧多,日照少,雨量充沛,濕度大。山體主要由灰?guī)r和石灰?guī)r組成,屬于典型的喀斯特地貌。山體上部多年平均氣溫8.5℃,年平均降雨量約為1434.5 mm;山體下部平均氣溫16.6℃,年平均降雨量約1286.5 mm。海拔約為1400—2252 m,高程差大,植被類型豐富,主要森林類型為山地闊葉林(落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林)。在本研究區(qū)域內(nèi),落葉闊葉林樹種主要有雷公鵝耳櫪(Carpinusviminea)、糙皮樺(Betulautilis)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)、青榨槭(Acerdavidii)等,常綠闊葉林樹種主要有粗脈杜鵑(Rhododendroncoeloneurum)、金山杜鵑(Rhododendronlongipesvar.chienianum)、潤(rùn)楠(Machiluspingii)等,而這些林下均廣泛分布有紫耳箭竹[30],為灌木層優(yōu)勢(shì)種。

2 材料與方法

2.1 研究材料

紫耳箭竹,箭竹屬,短三角鞘系,多年生一次性開花結(jié)實(shí)的木本克隆植物[31]。地下莖屬?gòu)?fù)軸型,以游擊型或密集型的方式進(jìn)行繁殖擴(kuò)展。主要生長(zhǎng)在海拔1150—1610 m的地方,在西南地區(qū)山地闊葉林內(nèi)廣泛分布,是大熊貓主要采食的竹種之一[16]。

2.2 研究方法

研究樣地位于金佛山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的爛壩菁(29°01′N,107°09′ E)。2016年11月,選擇立地條件基本一致的3種典型群落類型：落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林(以下簡(jiǎn)稱混交林)和常綠闊葉林(依次表示為De,Ev+De,Ev)作為研究樣地。每個(gè)林型面積不小于1 hm2,間隔不小于50 m。每個(gè)林型內(nèi)分別設(shè)置20 m×20 m大樣方3個(gè),共計(jì)9個(gè)大樣方。對(duì)于同一種林型3個(gè)重復(fù)樣方的選擇,在主要物種組成、林冠郁閉度及海拔等特征盡可能保持一致。樣地基本特征見表1。

2.2.1 紫耳箭竹分株種群指標(biāo)測(cè)量

在各林型的每個(gè)大樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)5 m×5 m小樣方,共計(jì)27個(gè)小樣方,分別調(diào)查小樣方內(nèi)紫耳箭竹的分株數(shù)目、高度和蓋度。隨后,在每種林型下隨機(jī)選擇10—15個(gè)紫耳箭竹竹叢,挖取地下部分的竹鞭(由于條件的限制,無法挖取完整的基株),用水沖洗干凈,記錄每個(gè)竹叢中分株數(shù)目、地下莖分枝數(shù)、分枝角度、隔離者數(shù)量和筍芽數(shù)。然后從每個(gè)林型里所挖出的竹叢中隨機(jī)選擇一定數(shù)量的完整分株(落葉闊葉林、混交林、常綠闊葉林分別有126個(gè)、224個(gè)、136個(gè)分株),分為地上和地下部分進(jìn)行測(cè)量。(1)地上部分：記錄分株的株高、基徑、稈節(jié)間數(shù)、稈節(jié)間長(zhǎng)度、分枝數(shù)和葉片數(shù),并分別采集每個(gè)分株上的所有葉片,壓平帶回實(shí)驗(yàn)室,測(cè)量葉面積(WinRHIZO Pro v.2004c Root Analysis System,Canada);(2)地下部分：測(cè)量隔離者長(zhǎng)度、隔離者直徑、隔離者節(jié)間數(shù)、隔離者節(jié)間長(zhǎng)度、根長(zhǎng)度、根粗細(xì)和根數(shù)量等。最后把每個(gè)分株分成稈、枝、葉、隔離者和根這5部分,用剪刀剪下,分別裝入信封內(nèi),編號(hào),放入60℃的烘箱72 h烘干至恒重,電子天平稱量干重。

2.2.2 冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境指標(biāo)測(cè)量

3個(gè)林型內(nèi),選擇每個(gè)樣方內(nèi)紫耳箭竹種群調(diào)查的5 m×5 m小樣方的中心作為冠層結(jié)構(gòu)拍攝位點(diǎn),共27個(gè)拍攝位點(diǎn)。使用Hemiview數(shù)字植物冠層分析系統(tǒng)(Canon EOS 50D相機(jī),Sigma EX DC 4.5 mm魚眼鏡頭)獲取冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境數(shù)據(jù)。拍攝選在晴朗或陰天的天氣進(jìn)行。拍攝前需要用三腳架對(duì)其進(jìn)行固定,拍攝高度設(shè)為1.5 m,保持鏡頭水平,指南針指向正北方向,每個(gè)位點(diǎn)拍攝3—5張照片。拍攝完畢后,每個(gè)位點(diǎn)選取3張,共81張照片,以JPG格式存儲(chǔ)在內(nèi)存卡中,用于后期分析。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征

使用Hemiview儀器自帶的分析系統(tǒng)對(duì)獲得的照片進(jìn)行分析,主要獲得的參數(shù)包括：冠層開度(Canopy openness,CO)、葉面積指數(shù)(Leaf area index,LAI)、平均葉傾角(Mean leaf angle,MLA)、林下直射光(Direct solar radiation under canopy,Dir)、散射光(Diffuse solar radiation under canopy,Dif)和總光照(Total solar radiation under canopy,Tot)等。

表1 樣地基本特征

De：落葉闊葉林,Deciduous broad-leaved forest;Ev+De：常綠落葉闊葉混交林,Evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest;Ev：常綠闊葉林,Evergreen broad-leaved forest;SE：東南,South east;SW：西南,South west

2.3.2 紫耳箭竹分株種群性狀特征

(1)形態(tài)性狀：株高(Culm height,CH)、稈基徑(Culm diameter,CD)、稈節(jié)間數(shù)(Internode number,IN)、稈節(jié)間長(zhǎng)度(Internode length,IL)、比莖長(zhǎng)(Specific culm length,SCL)=莖長(zhǎng)/莖生物量、分枝數(shù)(Number of branch,NB)、單葉面積(Single leaf area,ILA)、分株葉片數(shù)(Leaf number per ramet,LNR)、葉面積率(Leaf area ratio,LAR)=葉面積/總生物量、比葉面積(Specific leaf area,SLA)=葉面積/葉生物量、根長(zhǎng)度(Root length,RL)、根粗細(xì)(Root diameter,RD)、根數(shù)量(Root number,RN)、隔離者長(zhǎng)度(Spacer length,SL)、隔離者基徑(Spacer diamater,SD)、隔離者節(jié)間數(shù)(Spacer internode number,SIN)、隔離者節(jié)間長(zhǎng)度(Spacer internode length,SIL)、比隔長(zhǎng)(Specific spacer length,SSL)=隔離者長(zhǎng)度/隔離者生物量、分枝角度(Branch angle of spacer,BA)、分枝強(qiáng)度(Branch intensity of spacer,BI)=母隔離者產(chǎn)生的子隔離者數(shù)量。

(2)生物量積累性狀：稈生物量(Culm biomass,CM)、枝生物量(Branch biomass,BM)、葉生物量( Leaf biomass,LM)、隔離者生物量(Spacer biomass,SM)、根生物量(Root biomass,RM)、地上生物量(Above-ground biomass,AM))、 地下生物量(Under-ground biomass,UM)、總生物量(Total ramet biomass,TM)。

(3)生物量分配性狀：莖稈生物量百分率(Allocation percentage to culm,CP);枝生物量百分率(Allocation percentage to branch,BP);葉片生物量百分率(Allocation percentage to leaf,LP);地下莖生物量百分率(Allocation percentage to spacer,SP);根生物量百分率(Allocation percentage to root,RP)、地上生物量百分率(Allocation percentage to above-ground,AP)、地下生物量百分率(Allocation percentage to under-ground,UP)。

各個(gè)性狀特征的可塑性指數(shù)(Plasticity index)參考 Valladares等[32]的方法計(jì)算求得：某指標(biāo)的可塑性指數(shù)=(最大值-最小值)/最大值。

用one-way ANOVA(P< 0.05)分析不同群落類型冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征的差異,比較不同冠層結(jié)構(gòu)下紫耳箭竹分株種群的形態(tài)特征、生物量積累特征以及生物量分配特征間的差異性,并作LSD多重比較;利用Spearman相關(guān)法,分析冠層結(jié)構(gòu)特征和光環(huán)境的關(guān)系;并用相關(guān)回歸法對(duì)紫耳箭竹性狀特征與冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行分析,所有數(shù)據(jù)分析均用SPSS 22.0完成,并用Origin 9.0軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林型冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征

不同林型間的冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征存在差異(圖1)。冠層開度、林下直射光、散射光和總光照的趨勢(shì)相同,均表現(xiàn)為：落葉闊葉林>混交林>常綠闊葉林,而葉面積指數(shù)則表現(xiàn)出與它們相反的趨勢(shì),且差異顯著(P<0.05)。平均葉傾角在落葉闊葉林中最大,而其他兩個(gè)林型間無顯著差異。Spearman相關(guān)分析(表2)中也發(fā)現(xiàn),冠層開度、平均葉傾角、林下直射光、散射光和總光照,兩兩間均呈現(xiàn)為顯著正相關(guān),但它們均與葉面積指數(shù)呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

圖1 不同林型冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征比較(平均值±SE)Fig.1 Comparison of canopy structure and light conditions in different forest types (Means ± SE)Dif：林下散射光,Diffuse solar radiation under canopy;Dir：林下直射光,Direct solar radiation under canopy;圖中不同字母表示差異顯著

參數(shù)ParameterCOLAIMLADifDirTotCO1LAI-0.983**1MLA0.433*-0.520*1Dif0.984**-0.990**0.496*1Dir0.942**-0.939**0.571**0.947**1Tot0.955**-0.952**0.538*0.961**0.994**1

CO：冠層開度,Canopy openness;LAI：葉面積指數(shù),Leaf area index;MLA：平均葉傾角,Mean leaf angle;Tot：林下總光照,Total solar radiation under canopy;*P<0.05;**P<0.01

3.2 紫耳箭竹分株種群的形態(tài)特征

不同林型下,紫耳箭竹分株種群的地上和地下形態(tài)特征均表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)(表3)。地上形態(tài)中,紫耳箭竹的株高、基徑、稈節(jié)間數(shù)、稈節(jié)間長(zhǎng)度、分枝數(shù)、單葉面積、單葉生物量、分株葉片數(shù)在常綠闊葉林中均為最小,但比莖長(zhǎng)、葉面積率、比葉面積卻達(dá)到最大(P<0.05)。其中,基徑、稈節(jié)間數(shù)、分枝數(shù)在落葉闊葉林中最大,而株高、稈節(jié)間長(zhǎng)度、單葉面積在混交林中達(dá)最大(P<0.05)。地下形態(tài)中,紫耳箭竹分株種群的隔離者長(zhǎng)度、隔離者直徑、隔離者節(jié)間數(shù)、隔離者節(jié)間長(zhǎng)度、根粗細(xì)和根數(shù)量均隨著落葉闊葉林混交林常綠闊葉林依次顯著減小(P<0.05)。比隔長(zhǎng)和分枝角度在常綠闊葉林中達(dá)到最大,但分枝強(qiáng)度、根長(zhǎng)度卻是最小。

表3 不同林型下紫耳箭竹分株種群的形態(tài)特征(平均值±SE)

CH：株高,Culm height;CD：基徑,Culm diameter;IN：稈節(jié)間數(shù),Internode number;IL：稈節(jié)間長(zhǎng)度,Internode length;SCL：比莖長(zhǎng),Specific culm length;NB：分枝數(shù),Number of branch;LAR：葉面積率,Leaf area ratio;SLA：比葉面積,Specific leaf area;ILA：?jiǎn)稳~面積,Single leaf area;LNR：分株葉片數(shù),Leaf number per ramet;RL：根長(zhǎng)度,Root length;RD：根粗細(xì),Root diameter;RN：根數(shù)量,Root number;SL：隔離者長(zhǎng)度,Spacer length;SD：隔離者基徑,Spacer diamater;SIN：隔離者節(jié)間數(shù),Spacer internode number;SIL：隔離者節(jié)間長(zhǎng)度,Spacer internode length;SSL：比隔長(zhǎng),Specific spacer length;BA：分枝角度,Branch angle of spacer;BI：分枝強(qiáng)度,Branch intensity of spacer;同行不同字母表示差異顯著;*P<0.05;**P<0.01

3.3 紫耳箭竹分株種群的生物量積累和生物量分配特征

不同冠層結(jié)構(gòu)及其光環(huán)境對(duì)紫耳箭竹分株種群的生物量積累和生物量分配特征均影響顯著(P<0.05)。常綠闊葉林下,紫耳箭竹分株種群各構(gòu)件生物量(稈,枝,葉,隔離者,根)、地上生物量和總生物量均顯著低于其他兩個(gè)林型(P<0.05);而在落葉闊葉林和混交林中,紫耳箭竹分株種群的稈生物量、隔離者生物量、根生物量、地上生物量和總生物量無顯著差異(P>0.05),但枝和葉生物量表現(xiàn)為：混交林>落葉闊葉林(P<0.05)(圖2)。

生物量分配特征中,不同林型下的紫耳箭竹稈生物量占的比例均為最大,超過50%,根生物量占的比例均為最小。在落葉闊葉林中,紫耳箭竹種群分配較多的生物量用于隔離者的生長(zhǎng),而減少對(duì)枝、葉生物量的分配(P<0.05);混交林中,紫耳箭竹分配較多的生物量用于枝的側(cè)向生長(zhǎng)(P<0.05);常綠闊葉林中,紫耳箭竹則分配較多的生物量用于稈和根系的生長(zhǎng),而降低對(duì)枝、隔離者生物量的分配(P<0.05)。從總體分配情況來看,混交林下生長(zhǎng)的紫耳箭竹種群將較多的生物量用于地上部分的生長(zhǎng);相反,落葉闊葉林下的則將較多的生物量用于地下部分的生長(zhǎng)(P<0.05),但其與常綠闊葉林中的無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

圖2 不同林型下紫耳箭分株生物量積累(A)和生物量分配(B)特征(平均值±SE)Fig.2 The biomass and biomass allocation of F. decurvata ramets under different forest types (Means ± SE)CM：稈生物量,Culm biomass;BM：枝生物量,Branch biomass;LM：葉生物量,Leaf biomass;SM：隔離者生物量,Spacer biomass;RM：根生物量,Root biomass;AM：地上生物量,Above-ground biomass;TM：總生物量,Total ramet biomass;CP：稈生物量百分率,Allocation percentage to culm;BP：枝生物量百分率,Allocation percentage to branch;LP：葉片生物量百分率,Allocation percentage to leaf;SP：隔離者生物量百分率,Allocation percentage to spacer;RP：根生物量百分率,Allocation percentage to root;AP：地上生物量百分率,Allocation percentage to above-ground;圖中同一性狀不同字母表示差異顯著

3.4 紫耳箭竹分株種群性狀特征的可塑性指數(shù)

為了比較紫耳箭竹分株種群的各性狀特征對(duì)冠層結(jié)構(gòu)改變敏感度的差異,對(duì)其各性狀特征的可塑性指數(shù)進(jìn)行了排序(圖3)。結(jié)果表明,紫耳箭竹可塑性指數(shù)最大的性狀為枝干重BM(0.816),可塑性指數(shù)最小的性狀為地上生物量百分率AP(0.034)。紫耳箭竹的生物量累積特征可塑性指數(shù)平均值、形態(tài)特征可塑性指數(shù)平均值、生物量分配特征可塑性指數(shù)平均值分別為0.816,0.683,0.419,也就是說紫耳箭竹以其生物量累積特征對(duì)冠層結(jié)構(gòu)改變的敏感度最大,形態(tài)特征次之,生物量分配特征的敏感度最差。

圖3 紫耳箭竹分株種群性狀特征的可塑性指數(shù)Fig.3 Plasticity index of F. decurvata ramet traits

3.5 紫耳箭竹性狀特征與冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征的關(guān)系

冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征對(duì)紫耳箭竹性狀特征有顯著的影響(P<0.05)(表4)。紫耳箭竹種群的分株密度、株高和蓋度隨著冠層開度、葉面積指數(shù)和林下總光照的增加而呈現(xiàn)出先增加,后降低的趨勢(shì);但隨著平均葉傾角的增加,呈現(xiàn)出先降低,后增加的趨勢(shì),并且均在混交林中達(dá)到最大值。

表4 紫耳箭竹性狀特征與冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征的關(guān)系

CO：冠層開度,Canopy openness;LAI：葉面積指數(shù),Leaf area index;MLA：平均葉傾角,Mean leaf angle;Tot：林下總光照,Total solar radiation under canopy;RD：分株密度,Ramet density;CH：株高,Culm height;CR：蓋度,Coverage;*P<0.05;**P<0.01

4 結(jié)論與討論

通過比較分析金佛山3種典型群落類型的冠層結(jié)構(gòu)特征可知,隨著落葉闊葉林常綠落葉闊葉混交林常綠闊葉林演替的進(jìn)行,群落的冠層結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變,即群落的冠層開度降低,葉片覆蓋率增加,葉傾角變小,趨于水平化,使得冠層對(duì)光的截獲能力提高,陽(yáng)光透過冠層到達(dá)下方的輻射量越少,透光率減小(圖1),而林下光資源是克隆植物發(fā)生形態(tài)可塑性變化的重要誘因[33]。在異質(zhì)性強(qiáng)的生境內(nèi),克隆植物能夠通過調(diào)節(jié)形態(tài)特征、生物量積累特征和生物量分配特征來適應(yīng)不同的光照水平,進(jìn)而達(dá)到在不同生境中擴(kuò)展生存的目的。結(jié)果表明,紫耳箭竹種群形態(tài)特征的可塑性指數(shù)較大,對(duì)光環(huán)境改變敏感(圖3)。表現(xiàn)為在光照水平低的常綠闊葉林中,紫耳箭竹的株高、基徑、節(jié)間數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)度、分枝數(shù)、單葉面積、隔離者特征(隔離者長(zhǎng)度、直徑、節(jié)間長(zhǎng)度)和根特征(根粗細(xì)和數(shù)量)均達(dá)到最小值(表3)。當(dāng)土壤水分充足時(shí),林內(nèi)光照強(qiáng)度的降低會(huì)導(dǎo)致分株光合產(chǎn)物(總生物量)積累下降,從而限制植株的高生長(zhǎng)[16, 34- 35],而地下莖能夠?qū)Y源性質(zhì)和資源量做出反應(yīng),將較多的分株選擇性地集中在地下資源相對(duì)豐富的小生境內(nèi)[36],所以地下莖短小;根系則對(duì)豐富的地下資源水平也沒表現(xiàn)出較強(qiáng)的覓食行為[37- 38]。但是在該低光環(huán)境下,紫耳箭竹的比葉面積、葉面積率顯著增大,從而提高分株的光能利用效率;比莖長(zhǎng)也顯著增大,說明單位生物量的莖桿在低光環(huán)境中有長(zhǎng)得更長(zhǎng)的趨勢(shì);而分枝角度和比隔長(zhǎng)也顯著大于其他兩個(gè)林型,則有利于分株在郁閉林冠下的分散生長(zhǎng),是克隆植物為適應(yīng)不同光環(huán)境而發(fā)生的可塑性變化[39- 41],這與亞高山暗針葉林林窗環(huán)境中華西箭竹(Fargesianitida)的研究結(jié)果相似[17- 19, 23]。在光照條件最好的落葉闊葉林中,紫耳箭竹種群產(chǎn)生了長(zhǎng)而粗的地下莖,使得分株較為分散,更有效地對(duì)土壤水分覓食,以便搜索并且獲取必須的資源,這是它克隆生長(zhǎng)的一種適應(yīng)策略[42],并且通過增大根的吸收面積和數(shù)量,以能夠提高對(duì)水的吸收效率,適應(yīng)生存[37- 38]。而分枝強(qiáng)度隨光資源水平的上升而增加,表明克隆植物利用資源的能力以及產(chǎn)生無性分株的能力增強(qiáng)[43]。但是紫耳箭竹種群的株高、稈節(jié)間長(zhǎng)度、單葉葉面積并非在該林型內(nèi)最大,而是在混交林內(nèi)。相關(guān)回歸分析的結(jié)果也表明,冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境顯著影響著紫耳箭竹的性狀特征。紫耳箭竹的分株密度、株高和蓋度也是在混交林中達(dá)到最大值(表4)。已有研究表明光照強(qiáng)度的增加會(huì)快土壤水分散失,造成水資源貧乏,因此植物把更多的生物量分配到地下部分,把分株放置在較遠(yuǎn)的地方,通過隔離者的運(yùn)輸來實(shí)現(xiàn)資源共享[16],同時(shí)減少地上部分的生長(zhǎng),從而利于對(duì)水分資源的獲取[44- 45],可認(rèn)為紫耳箭竹對(duì)變化的光環(huán)境可能存在行為表現(xiàn)和生存策略的差異[46]。

植物的生物量分配格局是適應(yīng)環(huán)境的一種生存策略[47],又反應(yīng)了環(huán)境中可利用資源水平的變化[48]。在不同的環(huán)境條件下,植物總是對(duì)生長(zhǎng)、繁殖和維持等功能間進(jìn)行資源分配的權(quán)衡(trade-off),使其各功能分配達(dá)到最佳狀態(tài)[49]。因此,生物量分配格局可塑性具有重要的生態(tài)適應(yīng)意義[50]。本研究中,紫耳箭竹生物量積累特征的可塑性指數(shù)最大,敏感度最強(qiáng)。在光照水平最差的林型中,紫耳箭竹分株積累的生物量最少(圖2A),主要是由于林分冠層郁閉大,透過冠層進(jìn)入林內(nèi)的光照相應(yīng)減少,葉片進(jìn)行光合作用的能力減弱,但其仍然要消耗部分養(yǎng)分,故造成單個(gè)克隆的生物量減小[51]。生物量分配特征的可塑性指數(shù)雖然最小,但仍對(duì)光環(huán)境的改變有重要的指示作用。因此,在該光照水平差的林冠環(huán)境下,紫耳箭竹通過加大對(duì)光合構(gòu)件——葉,以及支持構(gòu)件——稈的生物量的投資,以期提高對(duì)光資源的獲取能力,并減少對(duì)地下莖生物量的分配(圖2B),從而導(dǎo)致低光環(huán)境下產(chǎn)生的無性系分株減少,繁殖能力降低[44]。隨著常綠闊葉林常綠落葉闊葉混交林落葉闊葉林下光照強(qiáng)度的增加,紫耳箭竹對(duì)隔離者生物量的投資呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。表明當(dāng)光照充足而地下資源水平低時(shí),能量主要投資于資源吸收結(jié)構(gòu),以便提高資源的吸收[44- 45],這與前面的研究一致。Liu等對(duì)斑苦竹(Pleioblastusmaculata)研究也表明,隨林冠光照強(qiáng)度的增大,無性系投入較多的資源于地下部分無性系的生長(zhǎng)和根部的構(gòu)建[42, 52]。但本研究中紫耳箭竹對(duì)根生物量的投資表現(xiàn)出相反的趨勢(shì),在常綠闊葉林下對(duì)根系的投資比例反而最大。這種差異表明不同物種的反應(yīng)不完全一致,克隆植物的覓食行為和生態(tài)適應(yīng)是多樣的[43]。

綜上所述,紫耳箭竹對(duì)變化的冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境的表現(xiàn)出較為敏感的形態(tài)可塑性。在光照條件好的環(huán)境中,紫耳箭竹生長(zhǎng)良好,降低對(duì)枝、葉投資,將較多的生物量用于產(chǎn)生長(zhǎng)而粗的地下莖,利于對(duì)空間資源的獲取以及無性系分株的產(chǎn)生;光照條件差時(shí),分株變得矮小,葉片變窄,分枝變少,根系少而短,隔離者短而小,分枝強(qiáng)度降低,繁殖能力降低,但通過增加葉面積率、比葉面積、比莖長(zhǎng)、比隔長(zhǎng)和分枝角度在郁閉的環(huán)境下適應(yīng)生存。由此可知,群落的內(nèi)部可以通過調(diào)控冠層結(jié)構(gòu)及其光環(huán)境的改變,影響小徑竹的形態(tài)可塑性,從而可以達(dá)到協(xié)調(diào)和控制小徑竹種群的發(fā)展。