宋倩倩，陳雯雯，唐建軍，于振興，丁麗蓮，劉世俊，任明磊，陳欣1

（浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，杭州310058）

植物間相互作用是影響植物群落結(jié)構(gòu)、功能和物種多樣性的重要因素，并在退化環(huán)境的植被恢復(fù)和土地重建中具有重要的實(shí)踐意義[1-2]。植物間相互作用包括相鄰個(gè)體地上部分相互作用和地下部分相互作用，兩者共同影響植物相互作用的結(jié)果（競爭抑或互惠）[3-4]。當(dāng)相鄰植物個(gè)體發(fā)生相互作用時(shí)，競爭和互惠通常同時(shí)存在，且鄰體效應(yīng)最終表現(xiàn)為二者的凈作用[5]。環(huán)境因子如干旱、鹽分、土壤氮素含量等均對(duì)植物相互作用產(chǎn)生影響[6-8]。脅迫梯度假說（stress gradient hypothesis,SGH）認(rèn)為，隨著環(huán)境因子（如水分、養(yǎng)分、溫度等）脅迫程度的增加，植物間相互作用會(huì)發(fā)生競爭減弱或互惠增強(qiáng)的變化[5,9]。同時(shí)，生物因子如植食者、寄生物、土壤微生物等也會(huì)對(duì)植物間相互作用的性質(zhì)和強(qiáng)度產(chǎn)生影響[10-12]。

植物地上部分相互作用是指植物冠層間的互惠和競爭，冠層可以通過改善微環(huán)境（如降低光照輻射、減少蒸發(fā)量、調(diào)節(jié)溫濕度等）和為鄰體植物提供避難所等方式來促進(jìn)植物互惠，同時(shí)相鄰植物冠層之間也會(huì)對(duì)光照、空間等資源展開非對(duì)稱競爭[13-15]。植物地下部分相互作用除了根的直接作用外，還包括植物對(duì)根際環(huán)境（如根際土壤、根際微生物）的改變間接影響相鄰植物生長[16]。根際（rhizosphere）是植物根系-土壤界面微域內(nèi)，根、微生物、土壤溶液與土壤相互作用形成的復(fù)雜的、有別于土壤本體理化性質(zhì)的、動(dòng)態(tài)變化的微域環(huán)境[17-18]。植物可以通過改變根際土壤溶液（包含水分、可溶性礦質(zhì)元素、根分泌物等）來影響植物相互作用。例如，苜蓿根際土壤浸提液抑制糜子、苜蓿種子的萌發(fā)，促進(jìn)莜麥幼苗的生長[19]。同時(shí)，土壤微生物在調(diào)節(jié)植物相互作用方面扮演著重要角色，叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi,AMF）是重要的土壤微生物類群，能夠與80%以上的陸生植物形成菌根共生體——叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza,AM）[20]。研究表明，AMF通過影響宿主植物的生長和生殖，進(jìn)而影響植物間相互作用[21-22]。在脅迫環(huán)境下，能夠減弱植物間競爭或增強(qiáng)互惠。例如，隨著水分梯度由充足到干旱，AMF使紫花苜蓿（Medicago sativa L.）之間的競爭逐漸減弱[23]；在酸脅迫下，AMF提高了土壤有機(jī)質(zhì)含量，進(jìn)而引發(fā)鄰體植物對(duì)目標(biāo)植物生長的促進(jìn)作用[24]。但是，也有研究發(fā)現(xiàn)，在群落低密度條件下，AMF會(huì)加劇禾草類植物和豆科植物的種內(nèi)競爭[25]。

鹽漬化土壤是全球急需改良的退化土壤類型之一。土壤鹽脅迫會(huì)引起植物生理干旱，影響植物吸收營養(yǎng)，從而對(duì)植物生長尤其苗期生長造成危害。研究發(fā)現(xiàn)，在土壤鹽脅迫下，植物間地下部分相互作用的強(qiáng)度和性質(zhì)對(duì)總鄰體效應(yīng)的影響大于植物間地上部分的相互作用[26]，但是，各根際因子在植物間地下相互作用中的地位尚不明確。因此，本研究試圖通過受控試驗(yàn)，分析在不同土壤鹽水平下各根際因子（根、菌絲、根際土壤溶液）對(duì)植物幼苗侵染率、生物量及鄰體效應(yīng)的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本研究以檉柳（Tamarix chinensis Lour.）和紫花苜蓿（Medicago sativa L.）為植物材料構(gòu)建植物種間相互作用系統(tǒng)，開展鄰體效應(yīng)研究，其中檉柳為鄰體植物，紫花苜蓿為目標(biāo)植物。檉柳是多年生灌木或小喬木，具有較強(qiáng)的耐鹽性，能在中重度鹽堿地上正常生長，是典型的菌根植物，常作為改造鹽堿地的優(yōu)良樹種[27]。紫花苜蓿是較耐鹽的豆科作物，作為牧草種植在輕度鹽堿地上，也是菌根的模式植物之一[28]。在鹽堿地修復(fù)中，檉柳常常作為撫幼植物，對(duì)耐鹽性較低的一年生紫花苜蓿有較好的撫幼效應(yīng)。為此，本研究以檉柳和紫花苜蓿為模式系統(tǒng)研究其鄰體效應(yīng)。

紫花苜蓿種子（由浙江省林業(yè)科學(xué)院提供）用5%次氯酸鈉表面消毒后于滅菌土中育苗。檉柳幼苗采自浙江省慈溪市杭州灣沿海灘涂（30.18°N，121.93°E）。

供試土壤來自浙江省慈溪市杭州灣濕地公園（30.18°N，121.93°E），性質(zhì)如下：pH 7.59，有機(jī)質(zhì)4.80 g/kg，有效磷22.32 mg/kg，總氮0.82 g/kg，總磷0.62 g/kg，有效鉀225.20 mg/kg，土壤含鹽量從0.01%到1.00%不等。

1.2 試驗(yàn)方法

采用微宇宙（microcosm）分室系統(tǒng)（25 cm×28 cm×30 cm），試驗(yàn)為雙因素（相互作用方式和土壤鹽水平）完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理設(shè)置8個(gè)重復(fù)。相互作用方式設(shè)置5個(gè)水平（圖1）：1）無鄰體無分隔，目標(biāo)植物無鄰體相互作用（圖1A）；2）有鄰體，根際完全分隔，根、AMF菌絲和土壤溶液都不能相互通過（圖1B）；3）有鄰體，用孔徑為0.45 μm的尼龍網(wǎng)將2種植物根際分隔開，根和AMF菌絲都不能相互通過，但土壤溶液可以相互擴(kuò)散（圖1C）；4）有鄰體，用孔徑為20 μm的尼龍網(wǎng)將2種植物根際分隔開，根不能通過，但AMF菌絲可以相互通過，土壤溶液可以相互擴(kuò)散（圖1D）；5）有鄰體無分隔，根際完全相互作用（圖1E）。鹽含量設(shè)置3個(gè)水平：低鹽水平，含鹽量0.05%；中鹽水平，含鹽量0.2%；高鹽水平，含鹽量0.5%。通過添加海鹽調(diào)節(jié)土壤鹽濃度。有鄰體的處理中選擇株高（約5 cm）、冠幅相同的紫花苜蓿幼苗移入微宇宙一側(cè)，另一側(cè)移入株高（約10 cm）、冠幅相同的檉柳幼苗，每個(gè)微宇宙中目標(biāo)植物和鄰體植物各移栽1棵，無鄰體的處理中則無需移栽檉柳幼苗。每個(gè)微宇宙裝入供試土壤6 kg。

試驗(yàn)在浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院網(wǎng)室中進(jìn)行，網(wǎng)室通風(fēng)透光良好，試驗(yàn)階段（從2015年至2017年間每年的4—8月）的平均氣溫為18℃～30℃。將網(wǎng)室微宇宙系統(tǒng)進(jìn)行完全隨機(jī)排列，在自然光照和溫度條件下培養(yǎng)，每天澆水供給植物需求，試驗(yàn)過程中無額外養(yǎng)分添加。

1.3 試驗(yàn)測定

1.3.1 土壤含鹽量測定

采用5∶1水浸提法測定土壤鹽分含量，即稱取50 g風(fēng)干土（過20目篩）于500 mL錐形瓶中，加250 mL蒸餾水，振蕩混勻5 min，收集土壤浸提液備用。利用質(zhì)量差法計(jì)算土壤中水溶性鹽的含量[29]。

1.3.2 植物生物量的測定

植物經(jīng)歷5個(gè)月生長后于試驗(yàn)期間的每年8月底進(jìn)行取樣。取樣后將植物地下部分和地上部分分開，地下部分用自來水洗凈，自然晾干后稱取其鮮質(zhì)量。取部分細(xì)根用于菌根侵染率測定，剩余部分的根稱量鮮質(zhì)量。將剩余部分的根和地上部分分別裝入紙袋于105℃烘箱中處理20 min，然后在65℃條件下烘干至恒量，取出并稱量地上部分干質(zhì)量和剩余根干質(zhì)量，同時(shí)根據(jù)剩余部分根鮮質(zhì)量/干質(zhì)量比及總鮮質(zhì)量計(jì)算出總根干質(zhì)量。

1.3.3 叢枝菌根真菌侵染率的測定

首先采用酸性品紅染色法對(duì)菌根進(jìn)行染色[30]，即將植物根經(jīng)10%KOH透明、3%HCl酸化后置于酸性品紅乳酸甘油染色液中染色至少30 min。菌根侵染率的測定采用網(wǎng)格交叉法（gridline intersection method）[31]進(jìn)行，其計(jì)算公式為：菌根侵染率=交叉點(diǎn)上的菌根數(shù)/根段與方格線總交叉點(diǎn)數(shù)×100%。

1.3.4 植物相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)的計(jì)算

相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（relative interaction index,RII）表示鄰體效應(yīng)的性質(zhì)和強(qiáng)度[32]，RII=（BW－BC）/（BW＋BC），其中BW表示鄰體存在時(shí)目標(biāo)植物的生物量，BC表示無鄰體存在時(shí)目標(biāo)植物的生物量。RII值為正時(shí)表示植物間為正相互作用，為負(fù)時(shí)表示植物間為負(fù)相互作用。

在總根際效應(yīng)（belowground effect,BE）中，Bw為無隔有鄰體時(shí)目標(biāo)植物的生物量，BC為全隔有鄰體時(shí)目標(biāo)植物的生物量。

在根效應(yīng)（root effect,RE）中，BW為無隔有鄰體時(shí)目標(biāo)植物的生物量，BC為菌絲、土壤溶液可通過時(shí)目標(biāo)植物的生物量。

在菌根效應(yīng)（mycorrhizal effect,ME）中，BW為菌絲、土壤溶液可通過時(shí)目標(biāo)植物的生物量，BC為僅土壤溶液可通過時(shí)目標(biāo)植物的生物量。

在土壤溶液效應(yīng)（soil solution effect,SSE）中，BW為僅土壤溶液可通過時(shí)目標(biāo)植物的生物量，BC為完全分隔時(shí)目標(biāo)植物的生物量[23]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用雙因素方差分析（two-way ANOVA）對(duì)鹽分水平處理和相互作用處理進(jìn)行分析，分析指標(biāo)包括菌根侵染率、地上部分生物量、地下部分生物量、總生物量。使用單因素方差分析（one-way ANOVA）對(duì)不同鹽分水平下鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）進(jìn)行分析。使用最小顯著差數(shù)法（least significant difference,LSD）多重比較分析各因素在不同水平下的差異，置信區(qū)間為95%。統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 18.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄰體植物和目標(biāo)植物的AMF侵染率

鹽分水平處理（F2,84=170.649，P＜0.05）、相互作用處理（F3,84=986.879，P＜0.05）、鹽分處理×相互作用處理的交互作用（F6,84=95.878，P＜0.05）顯著地影響鄰體植物檉柳的侵染率（圖2）。隨鹽分水平升高，檉柳AMF侵染率呈逐漸下降趨勢；在相同鹽水平下，無隔有鄰體處理（WN）時(shí)檉柳的AMF侵染率顯著高于其他處理（P＜0.05）。有隔處理之間，在高鹽水平下僅土壤溶液可通過的處理（＋S-M-R）的AMF侵染率顯著高于菌絲、土壤溶液均可通過的處理（＋S＋M-R）（P＜0.05）和無根際相互作用處理（-S-M-R）（P＜0.05）。

圖2 不同處理?xiàng)l件下檉柳的AMF侵染率Fig.2 AMF colonization rates of neighbor plant T.chinensis under various treatments

鹽分水平處理對(duì)紫花苜蓿的AMF侵染率影響不顯著（F2,105=2.634，P＞0.05），但是相互作用處理（F4,105=11.972，P＜0.05）、鹽分處理×相互作用處理的交互作用（F8,105=4.974，P＜0.05）對(duì)紫花苜蓿的侵染率影響顯著（圖3）。在低鹽和高鹽水平下，在菌絲、土壤溶液均通過的處理（＋S＋M-R）中，紫花苜蓿的侵染率顯著低于根際完全相互作用處理（WN）（P＜0.05）。

2.2 鄰體植物和目標(biāo)植物的生物量

圖3 不同處理?xiàng)l件下紫花苜蓿的AMF侵染率Fig.3 AMF colonization rates of target plant M.sativa under various treatments

鹽分水平處理（F2，84=7.145，P＜0.05）、相互作用處理（F3,84=86.713，P＜0.05）及2個(gè)處理的交互作用（F6,84=6.062，P＜0.05）均對(duì)鄰體植物檉柳的總生物量有顯著影響，且相互作用處理（F3,84=66.837，P＜0.05）對(duì)檉柳地下生物量有顯著影響（圖4）。在中鹽和高鹽水平處理下，無隔有鄰體處理（WN）的檉柳生物量顯著高于低鹽水平處理（P＜0.05）。在各鹽分水平下，無隔有鄰體相互作用處理（WN）的檉柳生物量顯著高于其他處理（P＜0.05）。在中鹽和高鹽水平下，無隔有鄰體處理（WN）的檉柳地下部分生物量顯著高于低鹽水平處理（P＜0.05）。其他處理的檉柳的地下部分生物量在各鹽分水平下差異不顯著。

鹽分水平處理（F2,105=250.784，P＜0.05）、相互作用處理（F4,105=60.184，P＜0.05）及2個(gè)處理的交互作用（F8,105=10.645，P＜0.05）對(duì)目標(biāo)植物紫花苜?？偵锪康挠绊戯@著（圖5）。隨鹽分水平升高，紫花苜蓿總生物量顯著降低。在低鹽和中鹽水平下，植物間完全相互作用（WN）時(shí)紫花苜蓿生物量顯著高于其他根際有隔處理（＋S＋M-R、＋S-M-R、-S-M-R）（P＜0.05）。在中鹽水平下，菌絲、土壤溶液均可通過的處理（＋S＋M-R）的紫花苜蓿總生物量顯著低于其他2組有隔處理（＋S-M-R、-S-MR）（P＜0.05）。

鹽分水平（F2,105=168.639，P＜0.05）對(duì)目標(biāo)植物紫花苜蓿地上生物量的影響顯著。隨鹽分水平升高，紫花苜蓿地上部分生物量顯著降低。

圖4 不同處理?xiàng)l件下檉柳的生物量Fig.4 Total biomass of T.chinensis under various treatments

圖5 不同處理?xiàng)l件下紫花苜蓿的總生物量Fig.5 Total biomass of M.sativa under various treatments

2.3 相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）

由圖6可知：鹽水平對(duì)總根際效應(yīng)有顯著影響（F2,23=9.230，P＜0.05）。在低鹽水平下，植物相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）為0.240 0，顯著大于0（t=8.055，P＜0.05），即總根際效應(yīng)為正效應(yīng)；在中鹽和高鹽水平下，植物相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）分別為0.040 0、－0.110 0，均與0無顯著差異，即總根際效應(yīng)為中性效應(yīng)。

鹽水平對(duì)根效應(yīng)有顯著影響（F2,23=14.423，P＜0.05）。在低鹽和中鹽水平下，植物相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）分別為0.330 3、0.294 4，顯著大于0（t=8.005，P＜0.05；t=10.467，P＜0.05），即根際效應(yīng)為正效應(yīng)；在高鹽水平下，植物相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）為0.057 2，與0無顯著差異，即根際效應(yīng)為中性效應(yīng)。

雖然統(tǒng)計(jì)分析表明鹽水平對(duì)菌絲效應(yīng)強(qiáng)度的影響不顯著（F2,23=1.597，P＜0.05），但是，菌絲效應(yīng)在各鹽分水平下性質(zhì)不同。在中鹽水平下，植物相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）為－0.150 0，顯著低于0（P＜0.05），即菌絲效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)；在低鹽和高鹽水平下，植物相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）分別為－0.040 0、－0.020 0，均與0差異不顯著，即菌絲效應(yīng)為中性效應(yīng)。

鹽水平對(duì)土壤溶液效應(yīng)的影響不顯著（F2,23=0.115，P＞0.05）。在各鹽水平下，植物間僅土壤溶液相互作用時(shí)的相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）分別為0.006 0、0.006 0、－0.034 0，均與0無顯著差異，即根際土壤溶液效應(yīng)均為中性效應(yīng)。

圖6 不同處理?xiàng)l件下紫花苜蓿與檉柳間相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）Fig.6 Relative interaction index（RII）between M.Sativa and T.chinensis under different treatments

3 討論

本文以紫花苜蓿幼苗和檉柳幼苗為材料，研究土壤鹽梯度下植物間地下部分相互作用，分析各根際因子對(duì)植物生長和鄰體效應(yīng)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，不同根際因子對(duì)植物生長和鄰體效應(yīng)的調(diào)節(jié)不同，且調(diào)節(jié)作用受鹽水平影響。隨土壤鹽水平升高，檉柳和紫花苜蓿幼苗間的根效應(yīng)逐漸由正效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)橹行孕?yīng)，菌絲效應(yīng)逐漸由中性效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)效應(yīng)再轉(zhuǎn)變?yōu)橹行孕?yīng)，而土壤溶液效應(yīng)表現(xiàn)為中性效應(yīng)不變。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在低鹽和中鹽水平下，植物間完全相互作用（WN）時(shí)紫花苜蓿生物量顯著高于其他根際有隔處理（＋S＋M-R、＋S-M-R、-S-M-R）（P＜0.05），這說明根際相互作用在低鹽和中鹽水平下促進(jìn)了目標(biāo)植物紫花苜蓿的生長；而在高鹽水平下，鄰體的根際促進(jìn)作用則不顯著。這個(gè)結(jié)果并不符合經(jīng)典的脅迫梯度假說（stress gradient hypothesis,SGH）——隨著脅迫梯度的增加，植物間相互作用會(huì)發(fā)生競爭減弱或互惠增強(qiáng)的變化。但是，以往也有研究發(fā)現(xiàn)，在適度脅迫下，植物間互惠效應(yīng)更強(qiáng)，即沿脅迫梯度，植物相互作用強(qiáng)度呈現(xiàn)倒“U”趨勢[33-34]。有研究表明，鄰體為成體植株時(shí)能夠促進(jìn)脅迫環(huán)境中幼苗的生長，植物間相互作用表現(xiàn)為互惠；而鄰體為幼苗時(shí)，植物間相互作用表現(xiàn)為中性[35]。本試驗(yàn)供試植物均為幼苗，隨鹽水平增加植物幼苗間地下互惠減弱，這可能是由于相鄰幼苗對(duì)所需土壤資源的競爭逐漸加強(qiáng)，對(duì)環(huán)境的改善能力逐漸減弱。鹽分含量低時(shí)，土壤中水分和礦質(zhì)等養(yǎng)分豐富，能夠滿足植物生長，并使植物發(fā)揮其個(gè)體優(yōu)勢，從而相互作用表現(xiàn)為互惠。隨著鹽水平升高，紫花苜蓿生長受到鹽分脅迫，其生物量顯著降低，檉柳生物量隨鹽水平升高而有所增加，導(dǎo)致紫花苜蓿與檉柳植株大小產(chǎn)生差異。研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿適宜生長在鹽水平較低的土壤中，而檉柳的耐鹽極限較高，更適合在較高含鹽量（＞0.6%）的鹽堿土中生長[36-37]。在高鹽水平下較大的檉柳根生物量大、伸展范圍廣，吸收土壤中營養(yǎng)元素多，進(jìn)而限制紫花苜蓿的生長。隨著植物的生長，大小植物個(gè)體間對(duì)鹽脅迫土壤中有限資源的競爭能力會(huì)擴(kuò)大[38]，當(dāng)鄰體幼苗對(duì)資源的競爭大于其自身對(duì)環(huán)境的改善時(shí)，幼苗之間的互惠就會(huì)減弱甚至轉(zhuǎn)變?yōu)楦偁?。綜合以上分析，本試驗(yàn)結(jié)果中檉柳和紫花苜蓿幼苗間的總根際效應(yīng)隨著鹽脅迫梯度的變化比較符合倒“U”趨勢是合理的。

相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）的結(jié)果分析進(jìn)一步表明，各根際因子對(duì)鄰體效應(yīng)的影響有所不同。隨著鹽水平的升高，檉柳和紫花苜蓿幼苗間的根效應(yīng)逐漸由正效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)橹行孕?yīng)，菌絲效應(yīng)逐漸由中性效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)效應(yīng)再轉(zhuǎn)變?yōu)橹行孕?yīng)，而土壤溶液效應(yīng)表現(xiàn)為中性效應(yīng)不變。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，對(duì)于根的互惠，一方面，根能夠通過空間錯(cuò)位躲避鄰近根，從而達(dá)到資源利用上的互補(bǔ)，并改善營養(yǎng)空間和生長環(huán)境[39]；另一方面，深根植物可提取深層土壤的水分，與相鄰植物共享，促進(jìn)鄰體植物生長[40]。本研究中供試植物檉柳屬于深根性樹種，與紫花苜蓿根系存在空間結(jié)構(gòu)的差異，在低鹽和中鹽水平下，檉柳根系充分利用下層土壤的養(yǎng)分和水分，改善土壤理化性質(zhì)，為紫花苜蓿創(chuàng)造良好的上層營養(yǎng)空間，發(fā)揮其正效應(yīng)。然而，根的正效應(yīng)并非一成不變，本研究結(jié)果顯示，隨鹽水平增加，根的正效應(yīng)減弱為中性效應(yīng)。這可能是之前提到的在高鹽水平下紫花苜蓿與檉柳生長異速，導(dǎo)致植株大小產(chǎn)生差異；也可能是土壤資源改變了根系間的相互作用[41]，隨鹽水平增加，土壤愈加貧瘠，相鄰植物根發(fā)生聚集，從而導(dǎo)致互惠作用減弱。

AMF對(duì)不同宿主植物的同時(shí)侵染，以及菌絲網(wǎng)絡(luò)對(duì)不同植物個(gè)體之間養(yǎng)分、水分等資源的再分配，能夠?qū)χ参锷L和種間相互作用產(chǎn)生影響[21]。本試驗(yàn)顯示，鄰體的存在改變了鹽分對(duì)目標(biāo)植物AMF侵染率的影響，與無鄰體相比，有鄰體存在時(shí)，高鹽水平下的紫花苜蓿的菌根侵染率升高（P＜0.05）。這可能是鄰體植物降低了土壤鹽濃度，有利于目標(biāo)植物叢枝菌根的形成和生長。對(duì)于菌絲對(duì)鄰體效應(yīng)的影響，研究顯示，在中鹽水平下，菌絲效應(yīng)表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，這說明菌絲加劇了植物鄰體間的競爭。菌絲加劇植物種間競爭的原因可能是增大了相鄰宿主植物在土壤資源中吸收范圍的重疊程度[42]。同時(shí)，菌絲也會(huì)影響植物的異速生長，促進(jìn)更多能量和物質(zhì)（N、P等）向植物地上部分轉(zhuǎn)移，進(jìn)而引起地上部分競爭加強(qiáng)[43]。本試驗(yàn)中，在中鹽水平下，植物受到的鹽脅迫較小，可以通過根吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)來滿足自身的絕大部分需求。在這種情況下，叢枝菌根真菌為促進(jìn)宿主植物的生長和繁殖，一方面增加宿主植物地下部分對(duì)土壤中有限資源的競爭[44]，另一方面分配更多的能量和資源給地上部分[42]，從而加劇植物地上部分對(duì)光照和空間的爭奪，使得相鄰植物之間的競爭作用增強(qiáng)。然而，隨著鹽水平升高，植物根生長受到抑制，吸收的水分和養(yǎng)分有限，此時(shí)植物通過菌絲網(wǎng)絡(luò)共享水分和養(yǎng)分等物質(zhì)[45-46]，使得鄰體間的競爭作用減弱。與以往研究不同的是，在本試驗(yàn)中土壤溶液在各鹽水平下均對(duì)植物鄰體效應(yīng)無顯著影響，原因可能是供試植物為幼苗且生長期較短，使得根際土壤溶液中根分泌物、礦質(zhì)養(yǎng)分等沒有足夠的積累，從而對(duì)植物的生長沒有產(chǎn)生顯著影響。

4 結(jié)論

隨著土壤鹽水平的升高，檉柳幼苗的存在加劇了紫花苜蓿幼苗生物量對(duì)鹽脅迫的負(fù)效應(yīng)，但是檉柳幼苗的存在緩解了高鹽脅迫對(duì)紫花苜蓿幼苗菌根侵染的抑制。相對(duì)鄰體效應(yīng)指數(shù)（RII）分析結(jié)果進(jìn)一步表明，不同根際因子對(duì)植物間相互作用的調(diào)節(jié)不同，且調(diào)節(jié)作用受鹽水平影響。土壤鹽水平升高，檉柳和紫花苜蓿幼苗間的根效應(yīng)逐漸由正效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)橹行孕?yīng)，菌絲效應(yīng)逐漸由中性效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)效應(yīng)再轉(zhuǎn)變?yōu)橹行孕?yīng)，而土壤溶液效應(yīng)表現(xiàn)為中性效應(yīng)不變。幼苗的存活和生長是脅迫環(huán)境下植物修復(fù)的重要環(huán)節(jié)，本研究結(jié)果有利于加深對(duì)植物幼苗地下相互作用的認(rèn)識(shí)，為鹽堿地植被選擇和恢復(fù)提供理論依據(jù)。

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