王 玥, 葉曉馨, 王 愷, 李樸芳, 郭振國, 陳芳潔, 馬永清,**

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玉米與赤霉素對向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)、防除以及對后茬作物向日葵生長的影響*

王 玥1, 葉曉馨2, 王 愷1, 李樸芳3, 郭振國1, 陳芳潔1, 馬永清1,3**

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 楊凌 712100; 2. 安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院 合肥 230601; 3. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 楊凌 712100)

向日葵列當(dāng)(Wallr.)是一種根寄生草本植物, 對向日葵等經(jīng)濟(jì)作物造成嚴(yán)重危害。為了減少向日葵列當(dāng)對向日葵的寄生, 降低土壤中向日葵列當(dāng)種子庫, 本試驗(yàn)以新疆地區(qū)廣泛種植的玉米品種‘京糯一號’和‘新玉57號’為研究材料, 通過穴盤試驗(yàn)研究在不同時期(出苗后10 d和15 d)施加兩種不同濃度赤霉素(10-4mol·L-1和10-5mol·L-1)對上述兩個品種玉米生長發(fā)育和分泌列當(dāng)萌發(fā)刺激物質(zhì)的影響; 24 d后收集并提取玉米根系分泌物, 用其進(jìn)行刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)試驗(yàn), 從而篩選出刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)能力較強(qiáng)的玉米品種進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。通過盆栽試驗(yàn), 在玉米種植后的不同時期(20 d和40 d)噴施10-4mol·L-1赤霉素以探究玉米與赤霉素共同防除向日葵列當(dāng)種子的效果, 收獲時(105 d后)采集玉米地上部、根和根際土樣品, 用其甲醇浸提液刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā); 次年在種植過玉米的盆中種植后茬作物向日葵, 收獲時測定向日葵的農(nóng)藝指標(biāo)并統(tǒng)計(jì)向日葵列當(dāng)?shù)某鐾翑?shù)。結(jié)果表明: 穴盤試驗(yàn)中施加赤霉素對玉米的株高有顯著增高作用, 對玉米根系分泌萌發(fā)刺激物質(zhì)沒有抑制作用, 即在玉米生長時期可以施加10-4mol·L-1和10-5mol·L-1赤霉素。此外, ‘新玉57號’根系分泌物的100倍稀釋液刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率顯著高于‘京糯一號’, 因此選取‘新玉57號’作為盆栽試驗(yàn)的玉米品種。盆栽試驗(yàn)中不同時期施加10-4mol·L-1赤霉素, 玉米株高同樣顯著高于對照, 增長率分別為22.5%、19.1%。次年種植后茬作物向日葵, 在第20 d向玉米施加赤霉素處理的盆中種植的向日葵的花盤直徑比對照(種植玉米時不施加赤霉素)顯著增加57.1%。與對照相比, 在種植玉米后的20 d和40 d施加赤霉素的處理種植向日葵, 向日葵列當(dāng)?shù)某鐾翑?shù)分別是1.3個·盆-1、1.8個·盆-1, 分別降低76.4%和67.3%。因此, 可以在玉米種植的后20 d和40 d施加10-4mol·L-1赤霉素, 與玉米共同誘導(dǎo)向日葵列當(dāng)種子“自殺發(fā)芽”, 以減少向日葵列當(dāng)對向日葵植株的危害。

向日葵列當(dāng); 種子萌發(fā); 玉米; 赤霉素; 根系分泌物

列當(dāng)(spp.)為列當(dāng)科(Orobanchaceae)列當(dāng)屬(L.)根寄生植物, 主要分布于中低緯地區(qū), 包括: 非洲、地中海地區(qū)、歐洲中東部、中東地區(qū)、亞洲以及美洲的部分地區(qū)[1]。雜草列當(dāng)種類繁多, 對我國危害較嚴(yán)重的有向日葵列當(dāng)(Wallr.)、瓜列當(dāng)(Pers.)、分枝列當(dāng)(L.)、小列當(dāng)(Sm.)和彎管列當(dāng)(Loefl.)。列當(dāng)?shù)募闹髦饕植荚诰湛?Asteraceae)、豆科(Leguminosae)、葫蘆科(Cucurbitaceae)、茄科(Solanaceae)、十字花科(Cruciferae)、傘形科(Umbelliferae)及大麻科(Cannabaceae)等植物中[2]。由于缺乏葉綠素, 無法進(jìn)行光合作用, 列當(dāng)?shù)纳L必須依賴從寄主植物根系吸取水分和營養(yǎng)物質(zhì)來完成自身的生命活動[3]。列當(dāng)種子接觸到寄主根部分泌的萌發(fā)刺激物質(zhì), 并在其誘導(dǎo)下開始發(fā)芽, 接著在吸器誘導(dǎo)物質(zhì)的作用下形成吸器, 然后寄主植物根部的維管組織與吸器連接從而形成寄生關(guān)系[4]。

列當(dāng)種子十分細(xì)小且數(shù)量龐大, 據(jù)報道瓜列當(dāng)每枝平均生產(chǎn)種子3.8萬粒, 每株產(chǎn)生大約11.4~114.0萬粒(每株3~30枝), 向日葵列當(dāng)每株平均生產(chǎn)17.4萬粒[5]。新疆是我國遭受列當(dāng)危害較嚴(yán)重的地區(qū), 2011年伊犁疫區(qū)向日葵(L.), 被向日葵列當(dāng)寄生后, 千粒重較健康植株減少55%以上, 此外單株向日葵被向日葵列當(dāng)寄生15株以上, 向日葵的株高、莖粗以及花盤直徑較健康植株也均降低65%以上[6]。同時, 在南疆加工番茄(Mill)種植區(qū), 瓜列當(dāng)造成加工番茄減產(chǎn)30%~80%[7]。由于列當(dāng)是根寄生雜草, 在列當(dāng)?shù)叵律L階段就已經(jīng)對寄主植物的生長造成了嚴(yán)重影響, 因此, 防除列當(dāng)?shù)年P(guān)鍵時期就是地下生長階段。目前, 防除列當(dāng)?shù)拇胧┲饕侨斯ぐ纬?、噴施除草劑[8-9]、微生物防治[10-11]以及利用誘捕作物[12-13]等。

寄主與非寄主植物均可以分泌誘導(dǎo)列當(dāng)種子萌發(fā)的化學(xué)物質(zhì)[14-15]。玉米(L.)作為列當(dāng)?shù)姆羌闹? 在其根系分泌物中分離出列當(dāng)種子萌發(fā)刺激物質(zhì)[16]。像玉米這類可以分泌萌發(fā)刺激物質(zhì)誘導(dǎo)列當(dāng)種子萌發(fā)但不會被列當(dāng)寄生的作物稱為“誘捕作物”[17]。若將玉米種植在含有列當(dāng)種子的土壤中, 列當(dāng)種子在玉米分泌的萌發(fā)刺激物質(zhì)的誘導(dǎo)下發(fā)芽, 但是由于沒有與玉米形成寄生關(guān)系, 無法獲得水分與養(yǎng)分, 從而“自殺發(fā)芽”[18]。玉米刺激列當(dāng)種子萌發(fā)的能力受品種的影響[19]。同時, 玉米作為全世界產(chǎn)量前三的糧食作物, 種植面積大, 收獲后玉米秸稈可以作為生活能源、工業(yè)原料及反芻動物的飼料[20]。

赤霉素作為植物激素可以促進(jìn)植物莖稈的伸長、打破種子休眠、促進(jìn)種子的萌發(fā)。白菜(Rupr.)經(jīng)過外源赤霉素處理, 在形態(tài)方面促進(jìn)了莖的伸長, 在生理方面增加了可溶性糖和可溶性蛋白的含量[21]。赤霉素與其他植物激素之間存在相互協(xié)同的作用, 研究表明赤霉素通過刺激生長素運(yùn)輸增加了生長素在莖中的含量, 并且在細(xì)胞生長方面赤霉素與生長素具有共同的轉(zhuǎn)錄組[22]。有報道指出, 在向日葵列當(dāng)種子預(yù)培養(yǎng)過程中, 加入10-4mol·L-1赤霉素溶液, 可以打破向日葵列當(dāng)種子的二次休眠, 使其仍保持較高的發(fā)芽率[23]。也有研究發(fā)現(xiàn)將油菜素類固醇與赤霉素一起施用, 誘導(dǎo)更多的小列當(dāng)種子“自殺發(fā)芽”以期減少小列當(dāng)對寄主的侵染[24]。前期研究表明, 在預(yù)培養(yǎng)階段外源施加赤霉素可以打破列當(dāng)種子進(jìn)入二次休眠并提高列當(dāng)種子對發(fā)芽刺激物質(zhì)的響應(yīng)[23]。本研究通過穴盤和盆栽試驗(yàn)的方式驗(yàn)證上述結(jié)果應(yīng)用于生產(chǎn)的可行性。通過種植玉米后施加赤霉素溶液, 打破土壤中向日葵列當(dāng)種子的休眠, 增強(qiáng)向日葵列當(dāng)種子對玉米根系分泌物的敏感程度, 以期達(dá)到加速誘導(dǎo)土壤中向日葵列當(dāng)種子的“自殺發(fā)芽”的目的。

新疆南疆地區(qū)位于天山與昆侖山之間的塔里木盆地, 屬溫帶大陸性氣候區(qū), 其氣候特點(diǎn)為晝夜溫差大、光照時間長, 干旱且降雨量稀少。由于地理位置及氣候環(huán)境的特殊性, 玉米種植時間始于3月中下旬, 種植方式采用精量點(diǎn)播機(jī)向地膜中播種玉米, 結(jié)合滴灌帶灌水?；谏a(chǎn)實(shí)際, 本研究采用誘捕作物玉米與噴施赤霉素相結(jié)合的方法, 首先通過比較兩個玉米品種對向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)的刺激能力強(qiáng)弱從而篩選刺激萌發(fā)能力更強(qiáng)的玉米品種, 然后在此品種玉米生長的不同時期噴施赤霉素溶液, 研究誘捕作物玉米與赤霉素對土壤中向日葵列當(dāng)種子的誘捕效果, 以減少向日葵列當(dāng)對寄主植物向日葵造成的危害, 進(jìn)而為向日葵列當(dāng)?shù)姆莱峁┬滤悸贰?/p>

1 材料與方法

1.1 穴盤試驗(yàn)

穴盤試驗(yàn)于恒溫室中進(jìn)行。供試玉米品種為‘京糯一號’和‘新玉57號’。試驗(yàn)穴盤中所用基質(zhì)為蛭石, 穴盤規(guī)格為5′8, 穴內(nèi)直徑和深度各為5 cm、4 cm。試驗(yàn)共設(shè)5個處理, 每個處理3次重復(fù)。每穴中播種玉米2粒, 出苗后定苗1株。玉米生長的第10 d噴施10-4mol·L-1和10-5mol·L-1赤霉素, 分別記為10-4(1)和10-5(1); 第15 d噴施10-4mol·L-1和10-5mol·L-1赤霉素, 分別記為10-4(2)和10-5(2)及不施加赤霉素的處理(CK京糯和CK新玉)。生長期間保持蛭石表面濕潤。24 d后收集活性炭并提取其中玉米根系分泌物用于刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā), 通過統(tǒng)計(jì)向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率的高低進(jìn)而篩選出盆栽試驗(yàn)的供試品種; 同時測量不同處理玉米的株高、葉面積及稱量地上部和根部生物量鮮重和干重。

穴盤中赤霉素溶液施加方法。將配制好的10-4mol·L-1、10-5mol·L-1赤霉素溶液用噴壺噴施在整個穴盤上, 每盤約50 mL。

玉米根際分泌物的提取方法。種植玉米前, 穴盤每穴底部放置一層無菌紗布, 將等量活性炭置于紗布上方, 并再放置一層紗布將其覆蓋, 最后用蛭石填滿穴盤并播種玉米。21 d后取出活性炭并加入100 mL超聲3.0 min, 再用布氏漏斗抽濾直至濾液無雜質(zhì)。將濾液中的丙酮蒸發(fā)出后剩余溶液轉(zhuǎn)移至分液漏斗, 向分液漏斗中加入50 mL乙酸乙酯, 振蕩搖勻后, 待靜置分層。將下層的水接出, 向剩余的乙酸乙酯相中再加入50 mL乙酸乙酯, 上述過程重復(fù)3次。將3次得到的乙酸乙酯相(含有乙酸乙酯與有機(jī)物)混合在一起加入無水硫酸鈉, 待水分完全被吸收后過濾。將濾液旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)直至蒸干后, 加入5.0 mL丙酮并超聲1.0 min, 冷藏備用。

向日葵列當(dāng)種子的消毒和預(yù)培養(yǎng)。將顏色較深、成熟度高的向日葵列當(dāng)種子放置在底部具有紗網(wǎng)的容器中, 并將容器置于盛有1.0%次氯酸鈉溶液的燒杯中, 燒杯放置在超聲波清洗機(jī)中超聲3.0 min同時用玻璃棒攪拌, 超聲結(jié)束后用無菌水沖洗種子至水無色。接著放置于盛有75%的乙醇溶液的燒杯中, 后續(xù)步驟同上。將消毒好的列當(dāng)種子置于無菌操作臺中晾干備用。在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中放入一層濾紙, 加入5 mL無菌水浸濕濾紙, 并將直徑5 mm的玻璃纖維濾片(Whatman GF/A)疊放在濾紙上。將完成消毒的種子均勻撒在玻璃纖維濾片上(每片上約為20~40粒列當(dāng)種子)。最后將培養(yǎng)皿用Parafilm封口膜封口置于25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)3 d。

玉米根際分泌物刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)試驗(yàn)。試驗(yàn)在超凈工作臺中進(jìn)行。將制備好的樣品提取液用移液槍吸取30 μL置于消毒過玻璃纖維濾片上, 放置30 min至甲醇充分揮發(fā)后, 將預(yù)培養(yǎng)3 d的向日葵列當(dāng)種子置于其上方再加入30 μL的無菌水, 最后在培養(yǎng)皿中央放置浸濕的三角形濾紙片, 保持濕潤。每個處理5個平行, 3次重復(fù), 將培養(yǎng)皿封口置于25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)10 d后在顯微鏡下觀察并統(tǒng)計(jì)向日葵列當(dāng)種子發(fā)芽率。

發(fā)芽率=玻璃纖維濾紙上已發(fā)芽向日葵列當(dāng)種子/玻璃纖維濾紙上全部種子×100% (1)

試驗(yàn)分別以1 mg·L-1GR24和無菌水的處理作為正對照和負(fù)對照。

1.2 盆栽試驗(yàn)

盆栽中赤霉素溶液施加方法。用滴管施加, 每盆施加10-4mol·L-1的赤霉素100 mL, 滴加時將表層3~5 cm土壤翻松, 均勻施加。

玉米根際土樣品采集與浸提液制備。取距離玉米根系5 mm的根際土, 稱取5.0 g于三角瓶中, 加入10 mL甲醇, 超聲振蕩30 min后過濾, 得到的濾液即為浸提液原液, 將原液用分析純甲醇稀釋10倍、100倍備用。

玉米地上部和根部樣品的采集與甲醇浸提液的制備。將采集后的玉米植株樣分地上部和根部烘干并粉碎, 粉碎樣品稱取0.1 g于1.5 mL的離心管中, 加入1 mL分析甲醇, 超聲振蕩30 min后用6 400 r?min-1離心2 min, 所得上清液即為原液, 將原液用分析甲醇分別稀釋10倍和100倍備用。

玉米地上部、根部及根際土刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)試驗(yàn)。試驗(yàn)步驟按照上述1.1.4玉米根系分泌物刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)試驗(yàn)方法進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)穴盤試驗(yàn)與盆栽試驗(yàn)結(jié)果分別為各處理的3次和6次重復(fù)測定值。將結(jié)果采用DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析和二因素方差分析并用Tukey法多重比較。應(yīng)用Sigmaplot作圖軟件將試驗(yàn)結(jié)果以柱狀圖顯示。

2 結(jié)果與分析

試驗(yàn)所用向日葵列當(dāng)種子在GR24處理下的萌發(fā)率(正對照)在95%以上, 無菌水(負(fù)對照)的處理下不能夠萌發(fā), 說明向日葵列當(dāng)種子只有在萌發(fā)刺激物質(zhì)的作用下, 才能正常萌發(fā), 同時驗(yàn)證了試驗(yàn)所用向日葵列當(dāng)種子活力較強(qiáng), 品質(zhì)較好, 可以用于萌發(fā)試驗(yàn)。

2.1 施加赤霉素對穴盤種植玉米生長的影響

玉米生長期間施加10-4mol·L-1或10-5mol·L-1赤霉素溶液對玉米株高有顯著影響。穴盤種植兩個品種玉米10 d后施加兩種濃度的赤霉素均對玉米株高有顯著影響(表1)。施加赤霉素對‘京糯一號’地上部鮮重?zé)o顯著影響, 而‘新玉57號’第2次(播種15 d后)施加10-4mol·L-1赤霉素處理玉米地上部鮮重比對照顯著增加51.3%?！掠?7號’根部鮮重大于‘京糯一號’, 在‘新玉57號’各處理之間, 第2次施加赤霉素溶液處理的根部鮮重顯著高于第1次施加的處理, 大小順序?yàn)椤掠?7號’10-4(2)>10-5(2)>CK>10-5(1)>10-4(1)。

2.2 赤霉素濃度及噴施時間對玉米分泌萌發(fā)刺激物質(zhì)的影響

兩個玉米品種的根系分泌物原液刺激向日葵列當(dāng)?shù)拿劝l(fā)率均在60%以上(圖1a), 可作為使向日葵列當(dāng)“自殺發(fā)芽”的誘捕作物。‘京糯一號’和‘新玉57號’在施加10-4mol·L-1或10-5mol·L-1赤霉素后收集其根系分泌物刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率與對照相比沒有顯著差異, 表明此兩種濃度赤霉素不會抑制玉米根部分泌萌發(fā)刺激物質(zhì)。此外, ‘新玉57號’在發(fā)芽后的10 d和15 d噴施10-4mol·L-1赤霉素處理向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率有顯著差異, 分別為94.0%和74.2%。

表1 不同時間施加不同濃度赤霉素對玉米幼苗生長的影響

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示Tukey法檢驗(yàn)在<0.05水平差異顯著。10-4(1)和10-4(2)分別代表玉米出苗后10 d和15 d施加10-4mol·L-1赤霉素, 10-5(1)和10-5(2)分別代表玉米出苗后10 d和15 d施加10-5mol·L-1赤霉素, CK代表施加水處理。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at< 0.05 level by Tukey test. 10-4(1) and 10-4(2) represent applied 10-4mol·L-1GA3at 10 days and 15 days after maize germination, respectively. 10-5(1) and 10-5(2) represent applied 10-5mol·L-1GA3at 10 days and 15 days after maize germination, respectively. CK represent applied water.

‘新玉57號’根系分泌物10倍稀釋液刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率仍均高于60%(圖1b), 且各處理間沒有顯著差異, 其中在第10 d噴施10-4mol·L-1赤霉素處理向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率達(dá)到89.5%, 各處理后的萌發(fā)率大小為: 10-4(1)>CK>10-5(1)>10-5(2)>10-4(2)。對于‘京糯一號’, 第15 d噴施10-4mol·L-1赤霉素與第10 d噴施10-5mol·L-1赤霉素的處理比其他3個處理間顯著降低40%, 分別為36.6%和30.1%。

‘新玉57號’根系分泌物100倍稀釋液刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率均高于‘京糯一號’(圖1c), 原因可能是‘京糯一號’的根系分泌物在此濃度下抑制萌發(fā)物質(zhì)的濃度高于萌發(fā)刺激物質(zhì)濃度, 因而萌發(fā)率降低。除15 d噴施10-5mol·L-1赤霉素以外, ‘新玉57號’各處理的萌發(fā)率均高于50%, 萌發(fā)率高低為: CK>10-4(1)>10-5(1)> 10-4(2)>10-5(2), 其中對照處理的萌發(fā)率為79%。‘京糯一號’各處理間均無顯著差異, 且萌發(fā)率均低于30%。綜合圖1a、1b和1c可以看出, 兩個玉米品種根系分泌物刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)的總體趨勢為隨著濃度降低萌發(fā)率減小, 其中‘京糯一號’減小較明顯。

此外, 將玉米品種與赤霉素的噴施對玉米根系分泌物原液刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)的影響進(jìn)行二因素方差分析, 玉米品種顯著影響根系分泌物原液刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率, 且玉米品種與赤霉素的噴施之間有顯著的交互作用, 但是噴施赤霉素對向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率沒有顯著影響, 說明在玉米生長過程中噴施赤霉素對玉米根系分泌刺激列當(dāng)種子萌發(fā)的物質(zhì)沒有抑制作用, 因此在盆栽試驗(yàn)中選取刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)能力更強(qiáng)的玉米品種‘新玉57號’作為盆栽試驗(yàn)的玉米品種。同時根據(jù)Ye等[23]研究表明在向日葵列當(dāng)種子預(yù)培養(yǎng)階段, 加入10-4mol·L-1的赤霉素可以打破向日葵列當(dāng)種子的二次休眠, 同時提高向日葵列當(dāng)種子對萌發(fā)刺激物質(zhì)的響應(yīng)程度, 試驗(yàn)將采取10-4mol·L-1的赤霉素作為盆栽試驗(yàn)施加的赤霉素濃度(表2)。

2.3 盆栽試驗(yàn)中噴施赤霉素對玉米生長的影響

不同時期噴施赤霉素對盆栽玉米株高有顯著影響。種植玉米后的第20 d和第40 d噴施10-4mol·L-1赤霉素處理玉米株高分別比對照顯著增加22.5%和19.1%。d40處理的玉米地上部干重較對照顯著增加76.0%。此外, d20處理的玉米根部干重與d40、CK相比有顯著差異, 大小順序?yàn)? d40>CK>d20。造成差異的原因可能是在生長初期噴施赤霉素, 促進(jìn)了莖的伸長生長, 減弱了根部的生長發(fā)育, 從而導(dǎo)致根部積累干物質(zhì)受阻(表3)。

2.4 盆栽玉米植株樣與根際土刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)試驗(yàn)

‘新玉57號’玉米地上部植物樣的甲醇浸提液10倍與100倍稀釋液可以刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā), 而原液刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率低于1%(圖中未列出)。玉米地上部甲醇浸提液10倍稀釋液與100倍稀釋液處理下向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率順序?yàn)? d20>d40>CK(圖2a), 萌發(fā)率達(dá)到最高的是d20處理下的100倍稀釋液, 為45.3%, 且10倍稀釋液刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)的能力較100倍稀釋液低。說明隨著植物樣提取液的稀釋, 可能提取液中抑制向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)的物質(zhì)也隨之被稀釋。d20與d40處理的萌發(fā)率均顯著高于CK, 說明噴施赤霉素可能會促進(jìn)玉米植株內(nèi)部萌發(fā)刺激物質(zhì)的合成與分泌。

圖1 不同時間施用不同濃度赤霉素下不同品種玉米根系分泌物原液(a)、10倍稀釋液(b)和100倍稀釋液(c)刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率

兩個玉米品種在一起進(jìn)行多重比較, 不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05)。10-4(1)和10-4(2)分別代表玉米出苗后10 d和15 d施加10-4mol·L-1赤霉素, 10-5(1)和10-5(2)分別代表玉米出苗后10 d和15 d施加10-5mol·L-1赤霉素, CK代表施加水處理。Two maize varieties were multiple compared. Different small letters mean significant difference among different treatments at 0.05 level. 10-4(1) and 10-4(2) represent applied 10-4mol·L-1GA3at 10 days and 15 days after maize germination, respectively. 10-5(1) and 10-5(2) represent applied 10-5mol·L-1GA3at 10 days and 15 days after maize germination, respectively. CK represent applied water.

表2 玉米品種及噴施赤霉素對向日葵列當(dāng)發(fā)種子萌發(fā)率影響的方差分析結(jié)果

*和**分別表示在<0.05和<0.01水平影響顯著。* or ** show significant effects at< 0.05 or< 0.01 levels, respectively.

玉米根部甲醇浸提液100倍稀釋液刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率大于10倍稀釋液(圖2b)。在10倍稀釋液中, 各處理間無顯著差異。d20和d40處理的玉米根部浸提液100倍稀釋液刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率均高于50%, 分別是51.7%和51.1%, 顯著高于對照, 較對照分別增加了46.5%和44.8%。

利用根際土刺激列當(dāng)種子萌發(fā)是一種鑒定植株是否含有并能夠分泌列當(dāng)種子萌發(fā)刺激物質(zhì)的一類方法。玉米根際土刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率高低順序?yàn)? 原液>10倍液>100倍液, 且相同處理的不同倍數(shù)稀釋液刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率也依次降低。根際土甲醇浸提液原液刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率均在40%以上, d40處理的根際土原液刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率最高, 為47.5%, d20和d40處理分別較對照增加10.3%和13.4%。10倍稀釋液與100倍稀釋液中, d40處理的向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率與對照之間有顯著差異。100倍稀釋液下, d20和d40處理的向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率均低于20%, 表明‘新玉57號’玉米根系分泌物稀釋到100倍時, 萌發(fā)刺激物質(zhì)的濃度也隨之被降低。

2.5 盆栽試驗(yàn)中玉米噴施赤霉素對下茬作物向日葵生長的影響

向日葵列當(dāng)?shù)募纳鷩?yán)重影響了向日葵的生長。含有向日葵列當(dāng)種子但不噴施赤霉素處理(CK)比不含有向日葵列當(dāng)種子也不噴施赤霉素處理(PC)的向日葵花盤鮮重和花盤直徑顯著降低75.8%、62.5%。d20處理的向日葵花盤直徑顯著高于CK, 增加了133.0%。d40處理的向日葵花盤鮮重和花盤直徑分別為41.8 g和5.9 cm, 較CK增加了52.0%和63.9%。此外, 噴施赤霉素對向日葵地上部與根部的鮮干重均無顯著影響, 但CK地上部鮮重、根部鮮重與干重的均值都低于其他3個處理。由于赤霉素是種植前茬誘捕作物玉米時施加, 因此對向日葵的株高均無顯著影響(表4)。

表3 不同時期噴施赤霉素對盆栽玉米生物量的影響

d20、d40分別代表種植玉米后的第20 d和第40 d施加赤霉素, CK代表不施加赤霉素。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示Tukey法檢驗(yàn)在<0.05水平差異顯著。d20 and d40 represent applying GA3at the 20thday and the 40thday after planting maize, respectively. CK represents no applying GA3. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at< 0.05 level by Tukey test.

圖2 不同時間施加赤霉素的盆栽玉米地上部(a)、根部(b)和根際土(c)甲醇浸提液刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率

不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05), d20和d40分別代表玉米播種后20 d和40 d施加10-4mol·L-1赤霉素, CK代表不施加赤霉素。Different lowercase letters mean significant differences among different treatments at 0.05 level. d20 and d40 represent applying 10-4mol·L-1GA3at 20 days and 40 days after sowing of maize, respectively. CK represent not applying GA3.

2.6 盆栽試驗(yàn)中噴施赤霉素對向日葵列當(dāng)寄生的影響

上一年在種植玉米后的兩個不同時期向火箭盆中的土壤噴施了10-4mol·L-1赤霉素溶液, 赤霉素提高了土壤中向日葵列當(dāng)種子對玉米根系分泌的萌發(fā)刺激物質(zhì)的響應(yīng), 但由于玉米非向日葵列當(dāng)?shù)募闹? 因而產(chǎn)生“自殺發(fā)芽”。經(jīng)d20和d40處理后的向日葵列當(dāng)出土平均數(shù)比對照顯著降低76.4%和67.3%。寄生總數(shù)與對照相比差異顯著, 向日葵列當(dāng)出土數(shù)均為2.8個·盆-1, 較對照降低63.6%。根據(jù)列當(dāng)出土數(shù)降低表明, 在前茬種植玉米同時噴施10-4mol·L-1濃度的赤霉素, 有助于減少土壤中向日葵列當(dāng)?shù)某鐾?。此? d20處理的向日葵列當(dāng)?shù)叵赂芍嘏c對照相比有顯著差異, 較對照降低了77.8%(表5)。

3 討論與結(jié)論

采用穴盤種植玉米并收集其根系分泌物刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 選擇的兩個玉米品種的根際分泌物中均存在能夠刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)的物質(zhì)。兩個玉米品種根系分泌物刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率總體趨勢為原液>10倍稀釋液>100倍稀釋液, 其中‘新玉57號’根系分泌物100倍稀釋液處理的向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率顯著高于‘京糯一號’, 由此可見, 不同品種玉米的根系分泌物(包含刺激萌發(fā)的物質(zhì)和抑制萌發(fā)的物質(zhì))的含量及比例也是不同的。二因素方差分析也表明, 兩個玉米品種刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率有顯著差異。Awad等[25]研究發(fā)現(xiàn)高粱[(L.) Moench]不同品種間萌發(fā)刺激物質(zhì)獨(dú)腳金內(nèi)酯的種類和含量也有所差異。Yoneyama等[26]將一種易被獨(dú)角金侵染的玉米品種(‘Pioneer 9253’)和一種對獨(dú)角金耐受型的玉米品種(‘KST 94’)分泌的獨(dú)角金內(nèi)酯對比研究, 發(fā)現(xiàn)前者主要產(chǎn)生5-脫氧獨(dú)腳金醇(5-deoxy-strigol), 而后者則主要產(chǎn)生高粱醇(sorghumol)。

表4 玉米不同時期噴施赤霉素對后茬作物向日葵生長的影響

PC: 無向日葵列當(dāng)種子也未施加赤霉素; CK: 有向日葵列當(dāng)種子但未施加赤霉素; d20: 玉米播播種后20 d施加10-4mol·L-1赤霉素且有向日葵列當(dāng)種子; d40: 玉米播種后40 d施加10-4mol·L-1赤霉素且有向日葵列當(dāng)種子。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示Tukey法檢驗(yàn)在<0.05水平差異顯著。PC: no adding sunflower broomrape seeds into soil and no applying GA3; CK: adding sunflower broomrape seeds without applying GA3; d20: adding sunflower broomrape seeds with 10-4mol·L-1GA3application at 20 days after maize seeding in the last year; d40: adding sunflower broomrape seeds with 10-4mol·L-1GA3application at 40 days after maize seeding in the last year. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at< 0.05 level by Tukey test.

表5 玉米不同時期噴施赤霉素對后茬向日葵列當(dāng)寄生和生物量的影響

d20: 玉米播播種后20 d施加10-4mol·L-1赤霉素且有向日葵列當(dāng)種子; d40: 玉米播種后40 d施加10-4mol·L-1赤霉素且有向日葵列當(dāng)種子; CK: 有向日葵列當(dāng)種子但未施加赤霉素。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示Tukey法檢驗(yàn)在<0.05水平差異顯著。d20: adding sunflower broomrape seeds with 10-4mol·L-1GA3application at 20 days after maize seeding in the last year; d40: adding sunflower broomrape seeds with 10-4mol·L-1GA3application at 40 days after maize seeding in the last year; CK: adding sunflower broomrape seeds without applying GA3. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at< 0.05 level by Tukey test.

盆栽玉米品種‘新玉57號’的地上部、根部甲醇浸提液刺激向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)率為根部>地上部>根際土, 可以推測根部積累的萌發(fā)刺激物質(zhì)較多。研究表明列當(dāng)種子萌發(fā)刺激物質(zhì)是由根部合成然后運(yùn)輸?shù)降厣喜亢透H周圍, 根中萌發(fā)刺激物質(zhì)的含量高于地上部與根際部位[27], 因此根部刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)的能力大于地上部與根際部位。盆栽玉米‘新玉57’在不同時期施加赤霉素后, 地上部與根部甲醇浸提液100倍稀釋液刺激向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)率均為d20處理>d40處理>CK(不施加赤霉素), 原因可能是施加赤霉素會增加玉米植株內(nèi)萌發(fā)刺激物質(zhì)的分泌。Bj?rklund等[22]研究指出赤霉素能夠刺激生長素的極性運(yùn)輸從而增加莖中生長素的水平, 但本試驗(yàn)中這個結(jié)論有待于進(jìn)一步證明。

由于播種誘捕作物后, 列當(dāng)種子處于一定溫濕環(huán)境的土壤中, 相當(dāng)于進(jìn)行預(yù)培養(yǎng), 而過長時間預(yù)培養(yǎng)會導(dǎo)致列當(dāng)種子二次休眠, 從而影響到列當(dāng)種子的萌發(fā)率[28]。在含有向日葵列當(dāng)種子的土壤里施加10-4mol·L-1赤霉素, 赤霉素直接與列當(dāng)種子接觸, 打破列當(dāng)種子的二次休眠[21], 維持列當(dāng)種子對玉米分泌的萌發(fā)刺激物質(zhì)的敏感程度, 達(dá)到其“自殺發(fā)芽”的目的。研究表明, 棉花(spp.)在2葉一心期對向日葵列當(dāng)也具有較強(qiáng)的誘捕效果, 及時在此時期將棉花整株翻耕于土壤中, 可誘捕向日葵列當(dāng)種子“自殺發(fā)芽”[29]。

在種植過玉米的土壤中次年輪作向日葵, 向日葵被向日葵列當(dāng)寄生后, 造成花盤鮮重和直徑降低。任文義等[30]調(diào)查發(fā)現(xiàn)向日葵列當(dāng)發(fā)生地, 造成向日葵生長嚴(yán)重受阻, 表現(xiàn)為株高下降、莖粗變細(xì)、花盤變小以及籽粒干癟甚至無籽, 當(dāng)向日葵根部每株有11~30個列當(dāng), 產(chǎn)量下降到50%以上。盆栽試驗(yàn)在玉米生長過程的不同時期噴施赤霉素并在次年種植向日葵, 列當(dāng)?shù)某鐾翑?shù)和寄生總數(shù)相比沒有噴施赤霉素的對照顯著減少, 此外向日葵的花盤鮮重與直徑顯著高于對照(有列當(dāng)種子但沒噴施赤霉素的處理), 說明赤霉素的施加延長列當(dāng)種子對萌發(fā)刺激物質(zhì)的響應(yīng)敏感度并誘導(dǎo)更多的向日葵列當(dāng)種子“自殺發(fā)芽”, 從而減少了土壤中向日葵列當(dāng)種子庫的含量。值得注意的是, d20處理的列當(dāng)?shù)叵虏靠偢芍剌^對照減少77.8%, 而該處理的向日葵花盤鮮重與直徑較對照增加, 原因可能是向日葵列當(dāng)通過與向日葵植株根系相連以奪取水分、養(yǎng)分, 從而影響向日葵植株地上部的營養(yǎng)與生殖生長, 若向日葵列當(dāng)?shù)叵赂芍剌^小時, 表明向日葵列當(dāng)對向日葵根系的寄生以及寄生后的養(yǎng)分競爭都有降低, 從而向日葵植株的地上生長才能正常進(jìn)行。

因此, 在兩個玉米品種中, ‘新玉57號’的根系分泌物對向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)刺激作用更強(qiáng), 更加適合作為誘捕作物的品種。在玉米播種后的20 d和40 d噴施10-4mol·L-1赤霉素, 均可以誘捕向日葵列當(dāng)種子產(chǎn)生“自殺發(fā)芽”, 其中在玉米生長階段的第20 d左右施加10-4mol·L-1赤霉素誘捕效果更強(qiáng)。玉米可作為向日葵種植的前茬作物, 收獲時也可將玉米地上部刈割后青貯, 根部留在土壤中, 使萌發(fā)刺激物質(zhì)自然釋放。噴施赤霉素一方面對玉米生長沒有影響, 另一方面可以結(jié)合玉米一起防除土壤中向日葵列當(dāng)種子庫, 在向日葵列當(dāng)雜草出土前進(jìn)行防除, 減輕對向日葵的危害以及向日葵列當(dāng)種子的傳播。

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Effect of maize and gibberellic acid on sunflower broomrape germination, control and growth in sunflower field*

WANG Yue1, YE Xiaoxin2, WANG Kai1, LI Pufang3, GUO Zhenguo1, CHEN Fangjie1, MA Yongqing1,3**

(1. College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling 712100, China; 2. School of Resources and Environmental Engineering, Anhui University, Hefei 230601, China; 3. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China)

Sunflower broomrape (Wallr.) is a parasitic, herbaceous root plant that has severe effect on industrial crops like sunflower. In order to reduce the parasitic effect of sunflower broomrape on sunflower and sunflower broomrape seed bank, two generalized maize varieties (‘Jingnuo No. 1’, ‘Xinyu No. 57’) in Xinjiang Uygur Autonomous Region of China were used in a plug tray experiment to study the effects of application of two exogenous concentrations of gibberellin acid (10-4mol·L-1and 10-5mol·L-1) at different periods (10 d and 15 d after germination) on maize growth and development, and secretion of stimulant of sunflower broomrape seed germination. The study screened out more capable maize variety for pot experiment by collecting and extracting root exudates of maize to stimulate sunflower broomrape seed germination after 24 days. Through applying GA3(10-4mol·L-1) at different times after planting, the study also explored the combined effects of maize and GA3on controlling sunflower broomrape seeds. Thus in the pot experiment, GA3was exogenously applied 20 and 40 days after planting maize, and plant samples (leaves, stems and roots) and rhizosphere soils collected at harvest (105 d) were used to further analyze sunflower broomrape seed germination. Sunflowers were planted in pots that were planted with maize in the past years. The epigaeous number of sunflower broomrape was counted and sunflower plants of agronomic index measured at harvest. The results showed the application of GA3in the plug tray experiment had a significant effect on maize height. In addition, there was no inhibiting effect on maize in terms of secreting germination stimulant of sunflower broomrape. Thus, it was productive to apply GA3(10-4mol·L-1and 10-5mol·L-1) during maize growth period. Moreover, 100-dilution of root exudate of ‘Xinyu No. 57’ maize variety showed more significantly stimulating effect on sunflower broomrape germination rate than ‘Jingnuo No. 1’, ‘Xinyu No. 57’ was finally used in the pot experiment. In the pot experiment, maize heights under 10-4mol·L-1GA3application after 20 and 40 days of maize planting were higher than that under the control (no application of GA3), with respective increases of 22.5% and 19.1%. Sunflower was planted in the second year after maize, which was treated by GA3at 20 days after planting. The diameter of sunflower disk increased by 57.1% compared with the control. Compared with control, the number of epigaeous sunflower broomrape was 1.3·plot-1and 1.8·plot-1, which suggested decreases of 76.4% and 67.3%, respectively. In conclusion, the application of 10-4mol·L-1GA3to maize after 20 and 40 days of planting stopped sunflower broomrape seed germination and thereby reduced sunflower broomrape damage to sunflower.

Sunflower broomrape; Seed germination; Maize; Gibberellin acid; Root exudate

, E-mail: mayongqing@ms.iswc.ac.cn

Jan. 18, 2018;

Apr. 25, 2018

Q939.96

A

1671-3990(2018)11-1672-10

10.13930/j.cnki.cjea.180090

* 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)現(xiàn)代科技攻關(guān)與成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目(2016AC007)和西北農(nóng)林科技大學(xué)博士科研啟動費(fèi)(2452015338)資助

馬永清, 主要從事化感作用與根寄生植物研究。E-mail: mayongqing@ms.iswc.ac.cn

王玥, 主要從事列當(dāng)生物防除研究。E-mail: vbwy@hotmail.com

2018-01-18

2018-04-25

* This study was supported by the Science and Technology Plan for Agriculture and Social Development by the Xinjiang Production and Construction Corps (2016AC007) and Northwest A&F University Doctoral Research Start-up Fee (2452015338).

王玥, 葉曉馨, 王愷, 李樸芳, 郭振國, 陳芳潔, 馬永清. 玉米與赤霉素對向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)、防除以及對后茬作物向日葵生長的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2018, 26(11): 1672-1681

WANG Y, YE X X, WANG K, LI P F, GUO Z G, CHEN F J, MA Y Q. Effect of maize and gibberellic acid on sunflower broomrape germination, control and growth in sunflower field[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(11): 1672-1681