趙志遠(yuǎn),袁 琳,李 偉,朱曉涇,潘家琳,陳雅慧,張利權(quán)

華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,崇明生態(tài)研究院, 上海 200062

河口濕地位于海陸交界處[1],在凈化環(huán)境、提供生物棲息地、保護(hù)生物多樣性、穩(wěn)定海岸、維持區(qū)域生態(tài)平衡、調(diào)節(jié)碳循環(huán)等方面發(fā)揮著不可替代的重要作用[2- 3],是單位面積上生態(tài)服務(wù)價(jià)值最高的生態(tài)系統(tǒng)類型[4]。受陸海物質(zhì)交匯、泥沙輸移、沖淤演變、徑流和潮汐相互作用的影響,河口濕地具有獨(dú)特的自然條件和異質(zhì)生境[5],沉積物粒徑、鹽度、氧化還原電位、水動(dòng)力等與潮汐密切相關(guān)的系列環(huán)境因子都常常表現(xiàn)出高度的空間異質(zhì)性[6]。有關(guān)河口濕地生境異質(zhì)性與鹽沼植物生長(zhǎng)和分布的研究表明,生境條件的異質(zhì)分布大大增加了鹽沼植物吸收和利用資源的難度,嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)散[7- 8]。

自然植物種群中普遍存在密度效應(yīng),它對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)及種群動(dòng)態(tài)的調(diào)節(jié)過(guò)程是動(dòng)態(tài)的[9-10]。為了更好地適應(yīng)不同生境類型,克隆植物可通過(guò)密度調(diào)控維持個(gè)體及種群穩(wěn)定,即隨著源株密度及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的改變,植株存活率、克隆構(gòu)型特征以及種群動(dòng)態(tài)等方面均會(huì)產(chǎn)生變化[11-13]。王永健和鐘章成[14]開(kāi)展的蝴蝶花(Irisjaponica)源株密度的控制實(shí)驗(yàn)表明,不同源株密度對(duì)蝴蝶花生長(zhǎng)、繁殖及生物量分配有顯著影響。Worm和Beusch[15]的研究表明,初始密度對(duì)鰻草(ZosteramarinaL.)幼苗生長(zhǎng)和斑塊面積擴(kuò)大均有明顯的正效應(yīng)。黎磊等[10]研究也表明,密度效應(yīng)主要通過(guò)影響鄰株植物間地上和地下器官的資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度來(lái)調(diào)節(jié)個(gè)體的資源配置。密度效應(yīng)在河口濕地鹽沼植物群落也較為明顯,例如,隨源株密度增加,海三棱藨草(Scirpusmariqueter)和藨草(Scirpustriqueter)的單株平均生物量減少,而藨草和糙葉薹草的總生物量增加,三種莎草科植物存在明顯的克隆變異,表現(xiàn)出明顯的密度依賴性及較強(qiáng)的形態(tài)可塑性[16]。

互花米草(Spartinaalterniflora)隸屬禾本科米草屬(Spartina,又名繩草屬),具有強(qiáng)大的克隆整合與環(huán)境飾變能力[17-18],能在熱帶、亞熱帶到溫帶沿海地區(qū)寬廣的氣候帶分布,通常在河口、海灣等沿海灘涂的潮間帶形成單優(yōu)群落[19],進(jìn)而破壞生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能,威脅生物多樣性,是典型的人為引種后擴(kuò)散蔓延造成生態(tài)危害的外來(lái)入侵物種[20]。目前,互花米草入侵機(jī)制的研究已廣泛開(kāi)展,可概括為互花米草的成功入侵取決于互花米草的入侵力、合適的入侵途徑以及受體系統(tǒng)的可入侵性[21]。互花米草極強(qiáng)的入侵力與其生物學(xué)特性密切相關(guān),包括對(duì)異質(zhì)生境的廣適性、多樣的繁育對(duì)策、強(qiáng)大的擴(kuò)散與競(jìng)爭(zhēng)能力[17,22-23]。目前,已圍繞淹水[23]、鹽度[24]、潮灘沖淤[25]、溫度[26]、土壤水分[27]等環(huán)境條件,開(kāi)展了互花米草對(duì)異質(zhì)生境的適應(yīng)性研究。然而,有關(guān)互花米草的入侵力是否會(huì)受密度調(diào)控,以及在生境異質(zhì)性及源株密度共同影響下互花米草入侵力的變化尚有待深入研究。

長(zhǎng)江河口濕地是典型的異質(zhì)潮灘,受流域、河口與海域的多重壓力的影響,河口濕地生態(tài)系統(tǒng)更具多變性、脆弱性與敏感性[28-30]。20世紀(jì)90年代,互花米草被引種到長(zhǎng)江口潮灘以積淤筑陸、保護(hù)河堤。經(jīng)過(guò)定居適應(yīng)階段后,由于其極強(qiáng)的擴(kuò)散與競(jìng)爭(zhēng)能力,現(xiàn)已在潮間帶濕地大肆蔓延,對(duì)本地物種構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[31-32]。許多學(xué)者致力于長(zhǎng)江口互花米草的入侵機(jī)制和防治策略的研究[7-8,33],但對(duì)于異質(zhì)性河口環(huán)境中互花米草生物學(xué)特性(例如密度)影響其入侵力的研究尚不深入,而互花米草入侵初始密度將可能決定其生長(zhǎng)與資源分配的相對(duì)高低[14],缺乏對(duì)這一過(guò)程的了解也不利于互花米草入侵動(dòng)態(tài)分析和優(yōu)化控制技術(shù)建立。因此,本研究選擇不同類型生境,通過(guò)野外移栽實(shí)驗(yàn),模擬互花米草以不同初始密度入侵不同類型生境,分析生境異質(zhì)性及源株密度對(duì)互花米草定居、生長(zhǎng)和擴(kuò)散的影響,深入探討生境異質(zhì)性及源株密度對(duì)互花米草入侵力的影響,辨識(shí)影響互花米草入侵力的主要因子,為我國(guó)開(kāi)展互花米草防控及海岸帶保護(hù)、修復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù),具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

南匯東灘濕地(30°50′04″—31°06′47″N,121°50′50″—121°51′40″E)位于長(zhǎng)江河口南岸,毗鄰杭州灣(圖1),是上海市潮灘淤長(zhǎng)最快的濕地之一,也是典型的異質(zhì)潮灘[34]。該區(qū)域地處北亞熱帶,年平均氣溫15—16℃,年平均降水量1022 mm,氣候溫暖濕潤(rùn),屬典型的季風(fēng)氣候[35]。潮流屬于非正規(guī)半日淺海潮流,水流呈往復(fù)運(yùn)動(dòng)性質(zhì)[36]。潮間帶優(yōu)勢(shì)植物主要為蘆葦(Phragmitesaustralis)、 海三棱藨草(S.mariqueter)和互花米草(S.alterniflora)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法及設(shè)計(jì)

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年4月,在南匯東灘的自然潮灘設(shè)置南(粉砂質(zhì)潮灘)、北(淤泥質(zhì)潮灘)兩條斷面,分別在每條斷面的植被區(qū)及前沿光灘設(shè)置固定實(shí)驗(yàn)樣方,其中S1生境中優(yōu)勢(shì)物種為海三棱藨草,S2生境為粉砂質(zhì)光灘,N1生境中優(yōu)勢(shì)物種為蘆葦, N2生境為淤泥質(zhì)光灘(圖1)。利用實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)定位系統(tǒng)(Real-Time Kinematic Global Position System, RTK-GPS)測(cè)得S1、S2、N1和N2生境的吳淞高程分別為(2.7±0.12)、(2.3±0.21)、(3.0±0.29) m和(2.4±0.9) m,均在互花米草可分布高程范圍內(nèi)[37]。4月10日,在南匯東灘潮間帶互花米草單優(yōu)群落內(nèi),挖取高度一致((18.28±1.65) cm)、長(zhǎng)勢(shì)健康的互花米草根莖苗,并按1、3、5、10 株/m2和20 株/m2的源株密度隨機(jī)移栽到固定樣方內(nèi)(1 m×1 m),每個(gè)源株密度設(shè)3個(gè)重復(fù),共60個(gè)移栽樣方,樣方與樣方之間間隔2 m(圖1)。

1.2.2 植物監(jiān)測(cè)

于整個(gè)生長(zhǎng)季(2016年4月10日—2016年10月10日)每月定期監(jiān)測(cè)不同生境、不同源株密度處理下,移栽互花米草根莖苗的存活率、密度及株高,并計(jì)算種群增長(zhǎng)率(公式1)。

種群增長(zhǎng)率=(D2-D1)/D1×100%

(1)

式中,D1為源株密度,D2為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)互花米草密度。

1.2.3 生境參數(shù)監(jiān)測(cè)

植物監(jiān)測(cè)同期,采用標(biāo)志樁法[38]監(jiān)測(cè)各生境潮灘沖淤動(dòng)態(tài)。在每個(gè)生境的移栽樣方旁設(shè)置一根沖淤標(biāo)志樁,每個(gè)生境15根,共60根標(biāo)志樁。標(biāo)志樁長(zhǎng)1.5 m,垂直打入潮灘1 m左右以確保穩(wěn)定,記錄標(biāo)志樁暴露在灘面以上的高度(M0)作為相對(duì)高程零點(diǎn),之后每月測(cè)量標(biāo)志樁頂端向東、南、西、北30 cm處,距灘面垂直距離的平均值(Mx),M0與Mx的差值即為該時(shí)段的沖淤變化,正值為淤積,負(fù)值表示侵蝕[39]。

2016年4月(鹽沼植物存活關(guān)鍵時(shí)期),按照“S”型隨機(jī)多點(diǎn)混合的采樣方法,使用100 m3容積的環(huán)刀在每個(gè)樣方內(nèi)采集3份重復(fù)表層沉積物樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室后利用貝克曼庫(kù)爾特Coulter LS13320型激光粒度儀進(jìn)行粒度分析;利用W.E.T土壤三參儀(英國(guó)Delta-T)現(xiàn)場(chǎng)原位監(jiān)測(cè)土壤電導(dǎo)率;利用RTK-GPS測(cè)得樣帶灘面高程數(shù)據(jù)后,通過(guò)與國(guó)家海洋局發(fā)布的平均潮位數(shù)據(jù)(蘆潮港站)進(jìn)行耦合后,獲得不同生境的日均淹水時(shí)間和相應(yīng)的淹水深度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用統(tǒng)計(jì)軟件(IBM SPSS Statistics 19)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,使用單因子方差分析(One-way ANOVA)中的最小顯著差異(LSD)對(duì)移栽后互花米草根莖苗的存活率、密度、株高及種群增長(zhǎng)率進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(顯著性水平0.05);利用主成分分析方法對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行排序(旋轉(zhuǎn)方法：最大方差法),篩選出影響互花米草入侵力的關(guān)鍵環(huán)境因子。使用Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 生境異質(zhì)性及源株密度對(duì)互花米草存活的影響

不同處理下,互花米草存活率均表現(xiàn)為隨著生長(zhǎng)季的延長(zhǎng),先下降后趨于平穩(wěn)的變化規(guī)律(圖2),生境異質(zhì)性及源株密度對(duì)互花米草存活率均有極顯著影響(P<0.01,表1)。植被區(qū)(N1和S1)的互花米草存活率顯著高于前沿光灘(N2和S2)(P<0.05,圖2)。源株密度對(duì)互花米草存活的影響在不同生境有不同的表現(xiàn)?；セ撞菰谥脖粎^(qū)的存活率隨源株密度增加而減小(圖2)。其中,在N1生境(蘆葦群落),互花米草源株密度為1 株/m2和3 株/m2時(shí),其存活率均為100%;隨著源株密度的增加(5、10 株/m2和20 株/m2),互花米草存活率略有下降,但仍高于68%;在S1生境(海三棱藨草群落),源株密度為1 株/m2時(shí),互花米草存活率為100%;隨著源株密度增加(3、5、10 株/m2和20 株/m2),互花米草存活率略有下降但均維持較高水平(>70%)。在光灘區(qū)(N2和S2),除了源株密度為20 株/m2的互花米草能夠一直存活在S2生境(粉砂質(zhì)潮灘),且能保留至生長(zhǎng)季末期外,其余源株密度的互花米草根莖苗即使最初存活,至生長(zhǎng)季末期也未能實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)期定居(圖2)。

圖2 異質(zhì)生境及不同源株密度影響下互花米草的存活動(dòng)態(tài)Fig.2 Survival dynamics of S.alterniflora under different ortet density in different habitats

變異來(lái)源Source of variation存活率Survival rate密度Density種群增長(zhǎng)率Population growth rate株高HeightFPFPFPFP生境 Habitat784.22<0.0114.60<0.0122.75<0.01492.44<0.01源株密度 Ortet density24.49<0.01134.87<0.018.46<0.0136.50<0.01生境×源株密度 Habitat × Ortet density29.42<0.0111.45<0.018.69<0.015.51<0.01

2.2 生境異質(zhì)性及源株密度對(duì)互花米草株高的影響

生長(zhǎng)季末(10月),異質(zhì)生境及不同源株密度影響下互花米草的株高狀況如圖3所示。生境異質(zhì)性對(duì)互花米草株高有極顯著影響(P<0.01,表1)。北斷面植被區(qū)(蘆葦群落,N1)互花米草平均株高為(148.86±9.99) cm,顯著高于南斷面植被區(qū)(海三棱藨草群落,S1)互花米草平均株高(74.7±8.87) cm(P<0.05,圖3)。此外,在植被區(qū),隨著源株密度增加,互花米草的株高無(wú)顯著差異(P>0.05,圖3)。光灘區(qū)只有在S2生境,且當(dāng)互花米草源株密度為20 株/m2時(shí),才能一直保持存活,生長(zhǎng)季末的株高為(43.33±5.35) cm,顯著低于植被區(qū)(N1和S1)相同源株密度處理(P<0.05)。

圖3 異質(zhì)生境及不同源株密度影響下互花米草的株高差異Fig.3 Difference of the hight of S. alterniflora under different ortet density in different habitats at the end of growing season不同小寫字母的柱狀圖表示相互之間存在顯著差異,P<0.05

2.3 生境異質(zhì)性及源株密度對(duì)互花米草種群增長(zhǎng)率的影響

生境異質(zhì)性及源株密度均對(duì)互花米草種群增長(zhǎng)率產(chǎn)生極顯著影響(P<0.01,表1)。至生長(zhǎng)季末,植被區(qū)(N1和S1)的互花米草種群整體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)(圖4),N1生境互花米草平均種群增長(zhǎng)率((280.89±416.05)%)高于S1生境互花米草平均種群增長(zhǎng)率((173.89±262.07)%);而光灘(N2和S2)生境中,互花米草種群整體則處于萎縮狀態(tài)(圖4),N2生境由于移栽互花米草全部被潮水沖走,種群增長(zhǎng)率為-100%,S2生境僅高源株密度(20 株/m2)互花米草成功定居并擴(kuò)散,其種群增長(zhǎng)率為(150±200)%,顯著高于植被區(qū)(N1和S1)同源株密度處理(P<0.05)。此外,在植被區(qū),互花米草種群增長(zhǎng)率與源株密度呈負(fù)相關(guān)(圖4)。其中,N1生境1 株/m2源株密度處理下互花米草的種群增長(zhǎng)率為(900±256.78)%,顯著高于其余源株密度處理(3 株/m2：(311.11±254.59)%;5 株/m2：(93.33±105.26)%;10 株/m2：(66.67±47.26)%;20 株/m2：(33.33±51.32)%)(P<0.05);S2生境互花米草種群增長(zhǎng)率變化趨勢(shì)與N1相似,即隨著源株密度增加,種群增長(zhǎng)率顯著降低(P<0.05,圖4)。

圖4 異質(zhì)生境及不同源株密度影響下互花米草種群增長(zhǎng)率的差異Fig.4 Difference of population growth rate of S. alterniflora under different ortet density in different habitats at the end of growing season不同小寫字母的柱狀圖表示相互之間存在顯著差異,P<0.05

2.4 不同生境環(huán)境因子分析

從表2可以看出,4個(gè)生境的環(huán)境因子存在明顯差異。粒度分析結(jié)果表明,北斷面(N1和N2)中值粒徑顯著小于南斷面(S1和S2,P<0.05,表2)。沖淤動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示,南斷面(S1和S2)的灘面整體以淤積狀態(tài)為主,至11月,植被區(qū)(S1)和光灘區(qū)(S2)灘面高程分別累計(jì)抬升了(28.06±1.62) cm和(19.51±1.02) cm,植被區(qū)的淤積速率顯著高于光灘(P<0.05);而北斷面(N1和N2)處于有沖有淤、整體微沖的狀態(tài),植被區(qū)(N1)和光灘區(qū)(N2)灘面累計(jì)侵蝕量分別為(0.55±3.28) cm和(5.99±1.72) cm,光灘(N1)的侵蝕速率顯著高于植被區(qū)(N2,P<0.05)。此外,南北斷面,植被區(qū)土壤電導(dǎo)率、淹水時(shí)間和淹水深度均顯著小于光灘(P<0.05)。

表2 不同生境環(huán)境因子差異性特征(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

表中同一列數(shù)據(jù)標(biāo)注不同小寫字母表示相互之間存在顯著差異(P<0.05),N1：北斷面植被區(qū) Vegetation region of the north section;N2：北斷面光灘區(qū) Mudflat of the north section;S1：南斷面植被區(qū) Vegetation region of the south section;S2：南斷面光灘區(qū) Mudflat of the south section

環(huán)境因子主成分分析結(jié)果見(jiàn)表3,前2個(gè)特征值對(duì)應(yīng)的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率已達(dá)總方差的86.53%(>85%),可代表所選指標(biāo)的絕大部分信息。其中,第一主成分占總方差51.80%,該成分中淹水時(shí)間和淹水深度載荷最高,主要反映了高程對(duì)植物的影響。第二主成分與沖淤相關(guān)性最高,主要表現(xiàn)沉積地貌對(duì)植物的影響。

表3 主成分分析特征值及因子荷載矩陣

3 討論

3.1 密度效應(yīng)對(duì)互花米草入侵力的影響

對(duì)克隆植物的研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)生長(zhǎng)空間較充沛時(shí),高密度源株具有較強(qiáng)的存活能力及分蘗能力;而當(dāng)生長(zhǎng)空間有限時(shí),源株較多會(huì)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng),從而降低植株存活率及分蘗能力[40-41]。本研究中,植被區(qū)由于已有本地植物生長(zhǎng),移栽互花米草的生存空間相對(duì)有限,密度效應(yīng)明顯。當(dāng)源株密度越高時(shí),受到有限環(huán)境資源的限制和種間及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響也越大,進(jìn)而互花米草存活率和種群增長(zhǎng)率也越低。這主要是由于植被區(qū)環(huán)境干擾小、生境穩(wěn)定,在周圍植物的遮護(hù)下,以低源株密度定植的互花米草可以更好地利用有限資源,生存并產(chǎn)生新分蘗,相反,高密度則會(huì)由于源株擁擠而導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng),使無(wú)性分蘗及存活率下降[14,16]。在光灘區(qū),由于不受生長(zhǎng)空間的限制,高源株密度處理下互花米草存活率顯著高于低源株密度處理,這與之前的互花米草移栽實(shí)驗(yàn)結(jié)果[7]也基本一致。這可能是因?yàn)楣鉃﹨^(qū)域雖然有充沛的生長(zhǎng)空間,但同時(shí)缺乏周圍植物的庇護(hù),高密度互花米草種群的“抱團(tuán)”效應(yīng)會(huì)促進(jìn)鄰近源株的存活,從而促進(jìn)種群對(duì)生境的占領(lǐng)。趙春燕和沈有信[42]在模擬源株密度對(duì)入侵植物紫莖澤蘭(Eupatoriumcoelestinum)生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)影響的研究中也同樣發(fā)現(xiàn),源株密度控制著紫莖澤蘭葉片和根蘗株等構(gòu)件和無(wú)性系植株的形成率,源株密度越大,紫莖澤蘭個(gè)體株高、葉片數(shù)、根蘗株數(shù)和生物量越少,而種群死亡率越高。于國(guó)磊[43]開(kāi)展的入侵克隆植物空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)種內(nèi)關(guān)系的室外實(shí)驗(yàn)也得出了相似的結(jié)論,即空心蓮子草的生長(zhǎng)和表型特征也受密度效應(yīng)的調(diào)控,其葉面積、節(jié)數(shù)、總生物量、根和葉生物量與密度呈顯著負(fù)相關(guān)?？梢?jiàn),源株密度對(duì)克隆植物,尤其是對(duì)以克隆繁殖為主要繁殖途徑的外來(lái)物種的入侵力具有重要的影響作用。

此外,研究也表明,鹽沼植物成功定居或擴(kuò)散存在閾值效應(yīng),包括生物閾值(生物量、根長(zhǎng)等)[44-45]和環(huán)境閾值(高程、潮流、波浪等)[46-48]。在本研究中,互花米草的存活時(shí)間總體與源株密度呈正相關(guān)。在植被區(qū),互花米草的存活和定居不受源株密度限制,1 株/m2即可成功入侵。在光灘區(qū),盡管該區(qū)域高程已經(jīng)能夠滿足互花米草存活的最低高程要求,但由于受潮流等環(huán)境因子的干擾相對(duì)較大,互花米草存活的生物閾值也較高。僅當(dāng)源株密度為20 株/m2時(shí),互花米草可以成功在粉砂質(zhì)光灘(S2)定居,且可一直保留至當(dāng)年生長(zhǎng)季末;而在淤泥質(zhì)光灘(N2),當(dāng)互花米草源株密度為20 株/m2時(shí),在移栽初期和中期(4—8月)互花米草可以存活,但隨著8月下旬的臺(tái)風(fēng)等環(huán)境條件的擾動(dòng),最終未能保留至生長(zhǎng)季末,可能需要更大的源株密度,才能實(shí)現(xiàn)永久定居。這也表明生境異質(zhì)性也會(huì)影響互花米草入侵的生物閾值。

3.2 異質(zhì)環(huán)境對(duì)互花米草入侵力的影響分析

外來(lái)入侵種的形態(tài)和生理特征往往會(huì)對(duì)異質(zhì)生境表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性,其在不同資源和脅迫背景下的構(gòu)型趨異是入侵能力的外在特征體現(xiàn)[49-50]。表型可塑性被認(rèn)為是預(yù)測(cè)外來(lái)種入侵力的一個(gè)特征[51]。許凱揚(yáng)等[52]報(bào)道不同生境(水生、濕生、中生和旱生)中的喜旱蓮子草表現(xiàn)出顯著的表型趨異,隨土壤含水量減少,喜旱蓮子草的根冠比顯著增加,分支強(qiáng)度顯著降低。本研究中,高程越低、淹水脅迫越大、潮灘處于沖刷狀態(tài),高源株密度處理下互花米草株高越低,而種群增長(zhǎng)率卻越高,表現(xiàn)出明顯的表型趨異及對(duì)異質(zhì)性生境的適應(yīng)。這主要因?yàn)楦叱?或與其相關(guān)的環(huán)境因子)影響了互花米草的資源分配格局,強(qiáng)脅迫條件下,互花米草會(huì)優(yōu)先擴(kuò)張種群,緩解外界干擾壓力,提高環(huán)境適應(yīng)度,進(jìn)而成功拓殖異質(zhì)生境。沙晨燕等[53]在研究典型灘涂環(huán)境因子對(duì)植物群落空間分布的影響時(shí)得出了相似的結(jié)論,互花米草的蓋度與密度隨土壤緊實(shí)度、養(yǎng)分有效性增大而增加;隨著高程的升高,互花米草的生物量、株高反而下降。

生境條件的異質(zhì)性大大增加了鹽沼植物吸收和利用資源的難度,也嚴(yán)重影響其存活、繁殖和擴(kuò)散[7- 8]。本研究中,沖淤動(dòng)態(tài)、淹水時(shí)間和淹水深度是決定互花米草生存狀況的主要影響因子。粉砂質(zhì)光灘(S2)整體以淤積狀態(tài)為主,這在一定程度上促進(jìn)了互花米草的定居,增強(qiáng)了已定居植物對(duì)環(huán)境干擾的抵抗力;而淤泥質(zhì)光灘(N2)灘面處于侵蝕狀態(tài),沉積物的大量沖刷不利于定居植物的保留。相對(duì)于沉積物淤積,鹽沼植物對(duì)侵蝕過(guò)程更為敏感,不同量級(jí)的沉積物擾動(dòng)過(guò)程會(huì)直接或間接地影響植物存活[25]。此外,在不同淹水時(shí)間和淹水深度影響下,互花米草的入侵力也表現(xiàn)出明顯差異,生長(zhǎng)季末90%以上的存活互花米草均分布在淹水時(shí)間和淹水深度顯著較低的植被區(qū)(N1和S1),其株高也顯著高于受淹水脅迫較大的光灘區(qū)存活植株。一方面可能是因?yàn)楣鉃﹨^(qū)較長(zhǎng)周期的潮水淹沒(méi)會(huì)導(dǎo)致植物缺氧、降低光合作用,直接抑制互花米草的生長(zhǎng);另一方面土壤氧化還原電位、海水礦物質(zhì)、及光強(qiáng)等生境資源會(huì)因淹水時(shí)間和深度增大而發(fā)生明顯變化,這可能也會(huì)間接影響互花米草的生長(zhǎng)和分布[54]。

3.3 河口濕地互花米草入侵力及其管控

入侵植物的入侵力取決于活力繁殖體的可傳播性及定植機(jī)會(huì)窗口(一段可用來(lái)定植與繁殖的無(wú)干擾時(shí)間)的時(shí)空可利用性[44,55]。已有研究表明,互花米草有性繁殖體和無(wú)性繁殖體均可在潮流作用下進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播,進(jìn)而開(kāi)拓新生境[56-57]。鹽沼植物種子隨潮流傳播命運(yùn)及實(shí)生苗定植機(jī)會(huì)窗口的研究表明：受水動(dòng)力及沉積動(dòng)力的影響,鹽沼植物的種子很難通過(guò)長(zhǎng)距離傳播實(shí)現(xiàn)成功定居[58],且即使成功保留在種子庫(kù)中的種子也并不意味著定植成功[59]。對(duì)實(shí)生苗而言,由于受到生態(tài)瓶頸(繁殖力、傳播能力等)和物理壓力(水動(dòng)力、鹽度等)閾值效應(yīng)的影響及機(jī)會(huì)窗口的限制,實(shí)生苗定植新生境的成功率普遍較低[60-61]。但在河口強(qiáng)潮動(dòng)力作用下,互花米草根莖苗或根狀莖易被潮水沖刷并脫離母體[62],雖然數(shù)量較少,但定居成功率、生長(zhǎng)、繁殖等指標(biāo)均優(yōu)于有性繁殖方式[18]。

本研究中,1 株互花米草根莖苗即可在植被區(qū)實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定存活、種群擴(kuò)張和成功入侵,當(dāng)源株密度足夠大,亦可成功入侵光灘區(qū)。若不加以重視,成功定居的零星互花米草能以無(wú)性繁殖的方式充分占據(jù)空間優(yōu)勢(shì),實(shí)現(xiàn)肆意蔓延的強(qiáng)勁態(tài)勢(shì),必然會(huì)對(duì)灘涂濕地的生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性的保護(hù)帶來(lái)極大的負(fù)面影響。此外,近年來(lái),我國(guó)海岸帶的圈圍工程,也顯著改變了潮灘的沉積環(huán)境,導(dǎo)致泥沙在近岸區(qū)域持續(xù)淤積,并向海延伸,形成了大面積的新生灘涂[63-64],也為隨潮流傳播的互花米草繁殖體提供了合適的入侵生境。因此,基于互花米草入侵機(jī)制的研究,在入侵早期,通過(guò)適當(dāng)人為干預(yù),阻截其進(jìn)一步爆發(fā),可大大降低互花米草的入侵風(fēng)險(xiǎn)和后期控制的經(jīng)濟(jì)成本,對(duì)河口濕地的保育和可持續(xù)管理具有重要意義。