編譯 聞心

對物種脆弱性的評估為生物多樣性保護工作提供了至關重要的信息，其背后的科學仍在不斷發(fā)展。

2014年底，昆士蘭環(huán)境與遺產保護局的環(huán)保高級官員伊恩·吉恩瑟（Ian Gynther）感到非常失望。在過去的一段日子里，他和同事爬進巖石縫隙中，小心翼翼地把誘餌放置在荊棘巖礁周圍——澳大利亞大堡礁北端的一個小島，用相機仔細地搜尋目標對象。然而毋庸置疑的是，該島上特有的一種毛茸茸的小嚙齒動物——珊瑚裸尾鼠已經滅絕了。吉恩瑟后來告訴《衛(wèi)報》：“我和同事都極為震驚，時間一天天地過去，即使我們進行全面搜尋，都沒有找到任何有關這種小動物的蹤跡，這讓我們感到很沮喪。”

珊瑚裸尾鼠的消失成為保護生物學史上一個可怕的界碑。發(fā)表于2016年的相關報告明確指出，由于人為原因導致氣候變化進而導致珊瑚裸尾鼠滅絕，這是首例因人為的氣候變化而滅絕的哺乳類動物。吉恩瑟和同事在報告中寫道，這些嚙齒動物的家園受到了日益極端的天氣、風暴潮和海平面上升的影響，并指出“人類引起的氣候變化是根本原因”。

珊瑚裸尾鼠不會是最后一個遭遇滅絕厄運的物種。隨著全球氣溫的升高，地球上數以百萬計的物種正經歷著劇烈環(huán)境變化，其變化速度在我們這個星球的歷史上是前所未有的。最近一項針對2 000多個物種的薈萃分析研究表明，近50%不會飛的瀕危陸生哺乳動物和23%的瀕危鳥類都已經受到氣候變化的負面影響。由于氣候變化加速了全球很多有害動態(tài)，如冰川融化和海洋酸化，物種受到的毀滅性影響可能會持續(xù)下去。

面對這一嚴峻的形勢，越來越多的保護生物學家正將注意力從記錄氣候變化對世界野生生物的影響，轉向預測單個物種滅絕及生態(tài)系統(tǒng)失衡的風險，并盡早采取行動進行干預。由于生存環(huán)境和生理機制的差異，各個生物體遭受的威脅也都不盡相同?？的腋翊髮W的生態(tài)學家馬克·厄爾班（Mark Urban）目前在阿拉斯加北極地區(qū)工作，他表示：“為了對有限的資源進行最佳分配，我們真正需要做的是找出那些最瀕危物種。我們需要確定在環(huán)境適應方面的優(yōu)勢者和劣勢者，然后試著為劣勢者提供幫助?！?/p>

2015年，生態(tài)學家馬克·厄爾班（Mark Urban）觀測到，阿拉斯加北極地區(qū)的異常高溫導致春天到來得比正常情況提早了一個月（第一張圖片）。盡管在2016年，氣溫遵循了一個比較正常的時間表，研究人員仍然觀測到了2015年夏季熱量的物理效應，比如第二張圖片最左邊的地面塌陷。這兩張照片都是在6月的第一周拍攝

在過去的十年中，越來越多的研究人員努力評估單個物種在生命的不同階段面臨滅絕的風險。有很多研究工具為氣候變化脆弱性評估（CCVAs）奠定了基礎，從未來棲息地的可用性模型到基于預計溫度上升的生理效應分析，這些工具可以一次對一個或多個物種進行評估。評估結果可以表述為一個物種的可能滅絕風險或將其劃分為諸如“高度脆弱”的類別。很多保護規(guī)劃組織，如世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）和政府間氣候變化專門委員會（IPCC）等常采用此評估結果。

但是保護生物學家仍在努力改進這些評估方法。美國國家野生動物聯(lián)合會的首席科學家布魯斯·斯泰因（Bruce Stein）指出，研究人員正越來越多地關注這樣的問題：“氣候變化脆弱性意味著什么？”“有哪些不同的方法來評估它呢？”然而，就像任何涉及預測的學科一樣，致力于CCVAs的研究人員正面臨著一系列的挑戰(zhàn)。

很多物種的相關數據是有限的，并且需要處理多種不確定因素——包括氣候預測固有的不定因素以及這些模型所依賴的生物學假設，這些就使研究人員面臨這樣的問題：進行脆弱性評估的最佳方式是什么，怎樣才能更好地利用評估結果。

厄爾班說：“我們一直在思考怎樣能夠成為預測者，而不僅僅是描述者。這方面我們取得了一些進展。但我認為，作為一門學科，未來還有很長的路要走。”

珊瑚裸尾鼠是大堡礁特有的嚙齒動物。2016年，研究人員進行了一項全面調查后宣布，該物種因氣候變化而滅絕

預測氣候變化的有害影響

在非洲西南部的納米布沙漠，箭袋樹在巨大的巖石背景襯托下顯得格外突出。這些高聳的肉質植物高達8米，平均壽命約為200年。這些樹木具有文化意義——幾個世紀以來，原住民桑人一直在用箭袋樹木制作箭袋，箭袋樹的形象還出現(xiàn)在納米比亞面值50分的硬幣上。除此之外，箭袋樹為很多昆蟲和鳥類提供了至關重要的棲息地和食物來源。但到了2000年，納米比亞和南非的箭袋樹種群卻陷入了嚴重的危機，成群的箭袋樹已經死亡或瀕臨死亡。

南非斯坦陵布什大學的溫迪·福登（Wendy Foden）是參與調查的研究人員之一，當時還是開普敦大學的一名碩士生。他說：“我們的調查幾乎覆蓋了大約2 000千米長的范圍。我們觀察有多少箭袋樹還活著，有多少已經死了，有多少還是小樹苗?！?/p>

在調查了50多個地方、大約6000棵箭袋樹之后，研究團隊得出結論：隨著溫度的上升，沙漠變得愈加干燥，生長在其北部邊緣的箭袋樹種群遭到了嚴重的破壞。盡管在南部較冷地區(qū)的種群狀況要好一些，但預計氣溫上升將使它們很快就會經歷類似的情況。箭袋樹在15年內向南遷移了41千米——對于一個需要生長大約半個世紀才能成年的植物物種來說，這是一項艱巨的任務——箭袋樹很快就會遠離“安逸區(qū)”。

在物種可容忍的環(huán)境范圍內出現(xiàn)的這類地理遷移，已經成為全球變暖最常見后果之一，也是生物學家計算與氣候相關的滅絕風險的一個重要出發(fā)點。美國地質調查局（USGS）的生態(tài)學家林德賽·瑟曼（Lindsey Thurman）說：“典型的方法是采用全球氣候變化模型，縮減規(guī)模，并研究氣候變化的程度和速度如何縮小或限制一個物種的生存范圍?！币粋€早期有影響力的研究案例由英國利茲大學的克里斯·托馬斯（Chris Thomas，現(xiàn)在就職于約克大學）和同事于2004年發(fā)表在一篇研究論文里，他們將上述方法應用于世界20%陸地面積上的動植物特有種。該研究團隊計算得出，到2050年，15%至37%的物種可能會滅絕，在灌木叢和溫帶森林中物種的瀕危狀況尤其嚴重。

但近年來，這類相互關聯(lián)的、基于分布的模型受到了生態(tài)學家的抨擊。首先，這些模型通常將一個物種的當前生存范圍與它首選的環(huán)境范圍等同起來——這一假設忽略了其他分布因素的影響，如食物可利用性。厄爾班認為，更重要的是，這些模型通常無法捕捉到氣候變化的生物學后果，因此這些后果未能反映在分布中。事實上，厄爾班在2015年進行的一項分析中發(fā)現(xiàn)，與其他方法相比，基于分布的模型描繪了一幅偏樂觀的滅絕風險圖景。他說：“這類模型的一個很大問題是，它們可能缺少很多重要機制，而這些關鍵機制恰恰決定了物種對氣候變化的反應?！?/p>

為了解決這些問題，一些研究人員利用有機體的生物學特性來預測其在不同氣候情景下的反應。福登表示，這種方法通常以思考的形式出現(xiàn)，如“會出現(xiàn)什么問題？”“首先要考慮什么？”這種基于特征的模型包含了物種生物學特征的數據，這些特征可能使該物種對氣候變化的影響特別敏感，比如依賴特定的溫度才能生存，或者較慢的種群增長速度。更有說服力的模型應該試圖將環(huán)境條件與物種發(fā)育或生殖生物學結合起來。

關于“會出現(xiàn)什么問題？”生物學家們的回答越來越多，因此建立在這些基礎上的脆弱性評估也是不斷演變的。例如，厄爾班指出，物種不是生活在真空里，所以“物種間的相互作用是很關鍵的”。由于這些相互作用，物種可能會受氣候變化間接影響，其中有相對直接的影響——如果一個物種面臨氣候變化引發(fā)的滅絕，那么它的捕食者也可能處于危險之中；也有相對間接的影響——例如，2017年秋天，研究人員報告稱，生活在由于海洋變暖而被漂白的?？械男〕篝~，與生活在未漂白?？械男〕篝~相比，壓力激素皮質醇水平大幅上升，雄激素和雌激素水平明顯下降，繁殖能力也較低。所謂的級聯(lián)效應開啟了物種脆弱性研究的一個新篇章，有待建模者的進一步探索。

然而，在物種對氣候變化的反應方面，并非所有的研究都聚焦于物種受到傷害。物種脆弱性研究的一個分支正在迅速崛起，其視角更為積極——研究物種如何適應不斷變化的氣候環(huán)境。盡管該現(xiàn)象長期以來一直是生物學理論的基礎，但研究人員才剛剛開始在氣候變化的背景下對它進行認真分析。

將物種對氣候變化的適應納入脆弱性評估

2014年，棲息在北美西海岸、一種中等大小的蝴蝶受到了媒體的廣泛關注，主要是因為它并未如研究人員調查結果那樣：已經滅絕。20世紀90年代中期，季諾格紋蛺蝶被認定是氣候變化的受害者。隨著南方氣溫的上升和北方城市化的影響，季諾格紋蛺蝶的種群數量銳減，同樣逐漸消失的還有它的寄生植物——矮車前草。英國普利茅斯大學的生物學家卡米爾·帕瑪森（Camille Parmesan）說：“當時在我看來，它必定難逃滅絕的厄運?！?/p>

但是，意想不到的事情發(fā)生了。她說：“這種蝴蝶開始向高海拔地區(qū)遷徙了?！?015年，她和同事的報告稱，季諾格紋蛺蝶已經遷移到地勢較高的東部地區(qū)，而且在此過程中，它已經投靠了另一種寄生植物。帕瑪森說：“那些生活在高海拔地區(qū)的季諾格紋蛺蝶種群非常健康?？吹剿鼈冊诨ú蓍g舞動，互相碰撞，嬉戲玩耍，感覺真的很好?！?/p>

季諾格紋蛺蝶和其他類似物種的案例顯示了物種對環(huán)境壓力的基本生物反應——適應（CCVAs的一個術語，指的是一個種群基因組成的演化和個體的可塑性，或對氣候環(huán)境的適應）。斯泰因說：“物種的適應能力和頑強程度有時候遠遠超出我們的想象。大自然總能找到一種方式——有時是正確的，有時可能會出問題。”

通過適應，生物體有可能逃脫滅絕的厄運——這被美國國家野生動物聯(lián)合會和其他一些機構稱為“適應能力”。公認的適應性特征包括優(yōu)越的擴散能力、表型可塑性和豐富的遺傳多樣性。澳大利亞墨爾本大學的進化生物學家阿里·霍夫曼（Ary Hoffmann）說：“即使有很多不確定因素，高水平的遺傳變異也肯定會使種群在未來更加健壯，雖然我們也許并不知道具體的推動機制是什么。”

影響適應能力的新因素的相關研究報告一直未曾間斷。例如，2018年發(fā)布的一項研究表明，溫血脊椎動物比冷血脊椎動物更能適應氣候變化；一些研究人員正開始將物種適應能力與基因組特定區(qū)域的變異相對應。加州的研究人員最近報告稱，黃林鶯的北美種群能夠成功地適應氣候變化，與涉及探索和遷徙行為的基因有關；2018年夏天發(fā)表的一項研究確認，橙線雀鯛的表觀基因組中有超過200個區(qū)域同其對海溫上升的耐受力增強有關。

然而，適應能力被用于脆弱性評估的案例并不多。美國地質調查局最近的一項評估發(fā)現(xiàn)，美國內政部進行的124項評估所使用的保護規(guī)劃工具中，“適應能力”這一概念僅出現(xiàn)了幾次，但這一現(xiàn)狀正在逐漸改變。USGS的瑟曼指出，忽視適應能力可能導致過度悲觀的預測，從而導致資源分配不當。他說：“我們強烈地感覺到，對適應能力的更好理解可以提高保護計劃的成本效益?！盜UCN目前關于脆弱性評估的指導方針納入了“適應能力”，以及對生物體敏感度和受氣候變化影響的評估。斯泰因和同事已經發(fā)布了關于如何恰當評估適應能力的多個解釋。

為促進這一概念的傳播，一些研究人員正在展示將適應能力納入特定物種脆弱性評估的效果。近期，西非加納大學的本杰明·奧弗里（Benjamin Ofori）和澳大利亞麥考瑞大學的琳達·博蒙特（Linda Beaumont）及合作者對澳大利亞17個蜥蜴物種的脆弱性進行了排名，根據敏感度和受氣候變化影響程度，7種澳大利亞蜥蜴被歸類為“高度脆弱的”——非常易受氣候變暖、變干燥影響的物種。然而，當研究人員將每個物種的適應能力納入考慮時，“高度脆弱的”澳大利亞蜥蜴只有2種。奧弗里說：“有些以前被歸類為高度脆弱的物種，如今被重新歸類為中度，甚至有一些物種被重新歸類為低度。”這一評估結果可能會使優(yōu)先保護的序列發(fā)生改變。

霍夫曼認為，更好理解適應能力不僅能改善CCVAs，還能提供新的保護方法。他的研究團隊提出了擴大山袋貂的遺傳多樣性（實際上也是一種適應能力）的策略。山袋貂棲息在澳大利亞東南部快速變暖的高山地區(qū)，是一種瀕危的有袋類動物。根據該研究團隊的一份報告，把一個相對較大種群的雄性引入一個較小的種群，似乎在短短3年內就使得后者的種群數量增加了一倍。

然而，盡管適應能力可以幫助拯救物種免受直接傷害，但這也只是權宜之計。帕瑪森解釋道：“氣候在不斷變化，氣候變化創(chuàng)造了一個‘變動’的目標，一個在壓力下適應環(huán)境的有機體或許只能在一段時間內適應環(huán)境。”

不幸的是，這對季諾格紋蛺蝶來說似乎是一語成讖。帕瑪森表示，盡管這種蝴蝶最近逃脫了滅絕的命運，但它們已經進入了一個死胡同——山頂。雖然高海拔的棲息地目前可以為蝴蝶們提供一個涼爽的家園，但帕瑪森和同事預測，在未來幾十年里，這個地區(qū)也將變得不適宜蝴蝶們居住。將蝴蝶們轉移到更適宜的棲息地——一種被稱為輔助遷移的策略——在現(xiàn)行環(huán)境相關法規(guī)下是否可行還不確定。帕瑪森說：“這些野生小動物給我們帶來了驚喜，比我們想象得更能適應氣候環(huán)境的變化，真的很奇妙。但這只是權宜之計。只是為我們爭取了幾年時間去尋找其他可行辦法?！?/p>

氣候變化脆弱性評估的價值

隨著氣候變化脆弱性評估的方法不斷演化，一些保護生物學家擔心，不同研究之間彼此是不同步的。對文獻的回顧研究表明，模型的應用方式存在很大的差異。羅馬大學的米凱拉·帕西菲奇（Michela Pacifici）與福登、霍夫曼等人報告稱，在1997年至2014年期間，鳥類和哺乳動物是目前為止CCVAs中最常被評估的物種——盡管它們只占世界生物多樣性的一小部分——而且只有少數幾項研究覆蓋了全球范圍。盡管北美和澳大利亞的研究經常使用基于特征的方法，但在歐洲基于分布的方法卻占有絕對優(yōu)勢。

瑟曼表示，這種差異通常取決于特定種群或區(qū)域的可用信息。她說：“對很多物種，我們幾乎都沒有數據，甚至理解其基本的自然發(fā)展史也很有挑戰(zhàn)?！币虼?，模型到底包含多少復雜要素很難選擇。有一些模型采用的方法幾乎不需要生物數據（比如環(huán)境的耐受性和生活史特征），但可能忽略了重要的路徑；另一些則是更詳細的模型，這就需要研究人員通過假設來填補空白，這又使得已經繁重的評估任務變得更加復雜了。

對于方法選擇的重要性，人們各持己見。2017年，托馬斯和同事發(fā)表了一份評估報告，對近期使用的12種方法進行了評估。他告訴《科學家》雜志，其目的是分析不同的方法——從基于分布的模型到以特征為核心的評估——是否會得出大致相同的結論。通過利用英國鳥類和蝴蝶的種群分布和豐富程度的歷史數據及模擬數據，研究團隊將不同的模型彼此之間進行比較，從過去的歷史預測現(xiàn)在的情況。托馬斯表示，結果令人失望。只有兩種模型——這兩種都更依賴于分布而非生物學特征——達到了比隨機更好的精確度。他說：“在如何對物種進行分類方面，這些方法也都是迥異的。根據定義，這意味著至少有一部分方法肯定是錯的。”

托馬斯希望自己所做的比較研究能夠促進人們去收集更多的數據。他說：“我們不能只是說缺乏數據。我們必須思考，怎樣才能將事物監(jiān)控落實到位?！迸c此同時，他認為，雖然模型在預測物種滅絕的確切時間方面可能不夠準確，但它們可以確定在哪個時間物種可能會變得脆弱。

斯泰因表示，脆弱性評估所做的預測僅僅是第一步，更遠大的目標是找到切實可行的解決方案來保護有風險的物種。因此，CCVAs不應該被視為“最終產品”。斯泰因說：“這只是開始。我們可以開始應用脆弱性評估來更好地保護物種適應氣候變化?！彼推渌芯咳藛T提倡以基于生物學的管理策略——建立在CCVAs的基礎上，實現(xiàn)物種保護，例如，通過輔助遷移或育種計劃。

另一個重要的考慮因素是，滅絕風險不僅是氣候變化的產物，也是多種壓力源相互作用的結果，包括生境破壞和物種入侵。而優(yōu)先保護序列的基礎不僅僅是物種瀕臨滅絕的風險，社會因素的影響，如物種的經濟價值、文化意義或感知魅力，也會影響到保護經費如何使用；在向決策者提出建議之前，科學家可能還會考慮一個物種對整個生態(tài)系統(tǒng)的重要性。帕瑪森認為，一些環(huán)保主義者想要放棄以物種為中心的觀點，轉而采用一種更全面的、以生物多樣性為中心的方法。她說：“如果關注單個物種，我們可能會非常沮喪，因為會有很多物種滅絕。”

斯泰因認為，對于全世界范圍的很多物種來說，剩下的時間已經不多了，生物學家、政策制定者和公眾必須確定什么才是真正重要的。

資料來源 The Scientist