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        石墨烯對(duì)歐洲山楊組培苗不定根表觀形態(tài)影響作用的研究

        2018-10-30 08:10:56姚建忠張占才薛斌龍周玉泉胡曉飛邢寶巖王海雁白鶴鶴劉鑫杰趙建國(guó)
        關(guān)鍵詞:山楊不定根培苗

        姚建忠,張占才,薛斌龍,周玉泉,胡曉飛,邢寶巖,王海雁*,白鶴鶴,劉鑫杰,趙建國(guó)*

        (1.山西省桑干河楊樹(shù)豐產(chǎn)林實(shí)驗(yàn)局,山西大同037006;2.山西大同大學(xué)化學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院/炭材料研究所,山西大同037009)

        碳納米材料在各種類型的納米材料中,以其特殊的機(jī)械、電磁特性成為最具有前景的材料之一[1]。石墨烯是一種由碳原子組成的六角型呈蜂巢晶格的平面薄膜,是目前已知的世界上最薄、最堅(jiān)硬、導(dǎo)電性最好的納米材料。石墨烯溶膠(Graphene Gel)是經(jīng)過(guò)表面功能化修飾的石墨烯納米材料(Graphene Family Nanomaterials,GFNs)中的一種,其單層碳原子基面含π-π堆積等作用力,聯(lián)接了羥基、羧基、環(huán)氧鍵等富氧官能團(tuán)[2]。這些含氧官能團(tuán)賦予了石墨烯溶膠良好的親水性、分散性和生物相容性[3]。研究發(fā)現(xiàn)低濃度的碳納米材料對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起到生物毒害作用[4]。石墨烯對(duì)楊樹(shù)組培苗的影響作用未見(jiàn)報(bào)道。

        林木植物在所有陸地生態(tài)系統(tǒng)中具有最大的生物量和生物生產(chǎn)力。楊屬植物作為林業(yè)研究的模式植物,具有優(yōu)良的實(shí)驗(yàn)特性:容易進(jìn)行種間雜交和無(wú)性繁殖;生長(zhǎng)迅速、并已建立完善的遺傳轉(zhuǎn)化系統(tǒng);基因組相對(duì)較小,約450~550 Mbp,易于進(jìn)行遺傳研究;適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快、豐產(chǎn)性強(qiáng)等[5]。歐洲山楊(Populus tremula linn)為白楊派(Sect.Populus)樹(shù)種,屬于楊屬,該樹(shù)種具有生長(zhǎng)迅速、材性好、抗病蟲(chóng)害能力強(qiáng)等優(yōu)良特性,是營(yíng)造用材林、防護(hù)林的優(yōu)良樹(shù)種。

        本研究采用歐洲山楊組培苗作為試驗(yàn)材料,研究石墨烯溶膠處理對(duì)歐洲山楊組培苗不定根形態(tài)、分化狀況等方面的影響,為更加合理使用碳納米材料,揭示植物對(duì)納米材料生態(tài)效應(yīng)的反饋?zhàn)饔醚芯刻峁┗A(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        培養(yǎng)山西省楊樹(shù)局科技中心組培室保存的歐洲山楊(Populus tremula linn)組培苗作為試驗(yàn)材料,石墨烯溶膠由大同大學(xué)炭材料研究所提供。

        挑選生長(zhǎng)良好且發(fā)育一致的歐洲山楊組培苗作為試驗(yàn)材料。取歐洲山楊組培苗的相同部位,將其修剪成2 cm長(zhǎng)、無(wú)頂芽、具2片葉的莖段,分別轉(zhuǎn)入添加不同濃度(0、0.25、0.5、1.0、2.0、3.0、4.0、7.5 mg/L)石墨烯溶膠的(1/2MS+0.05mg/Lα-萘乙酸+0.3 mg/L吲哚丁酸)的培養(yǎng)基中進(jìn)行生根培養(yǎng),濃度編號(hào)對(duì)應(yīng)為1~8,試驗(yàn)中每個(gè)濃度處理30瓶。對(duì)誘導(dǎo)后的組培苗進(jìn)行同樣的光照,培養(yǎng)溫度為25±2℃,光照強(qiáng)度2000 LX,光照時(shí)間14 h,培養(yǎng)30d。

        1.2 測(cè)定方法

        從山西省楊樹(shù)局科技中心組培室采集樣本。用自來(lái)水沖洗根系培養(yǎng)基,再用去離子水洗凈,吸干水分。應(yīng)用LA-S根系分析系統(tǒng)測(cè)量生根率、苗高、最長(zhǎng)根、最短根、根數(shù)和芽數(shù)。

        1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

        采用SPSS22.0和Origin8.5軟件進(jìn)行方差分析,檢驗(yàn)水準(zhǔn)為P=0.05。

        2 結(jié)果與討論

        2.1 不同濃度石墨烯溶膠處理對(duì)歐洲山楊不定根形態(tài)的影響

        如圖1所示,經(jīng)0.5 mg/L石墨烯溶膠處理后,歐洲山楊組培苗處理組的不定根與對(duì)照相比并沒(méi)有明顯變化,整個(gè)根系呈輻射狀,須根毛白色濃密,沒(méi)有明顯主根。圖2顯示經(jīng)適中濃度(3.0 mg/L)作用后,處理組根系形態(tài)與對(duì)照組明顯不同,不僅根系顏色加深,更有粗壯主根出現(xiàn)。圖3顯示經(jīng)7.5 mg/L的石墨烯溶膠處理后處理組培苗形成明顯主根,根系顏色變深,但須根較對(duì)照組稀疏。

        不定根中的主根主要起固定植物的作用,須根負(fù)責(zé)收集、吸收養(yǎng)分。組培苗的練苗成活率主要取決于主根是否足夠粗壯,須根是否足夠濃密。礦質(zhì)養(yǎng)分和激素影響著不定根生長(zhǎng)發(fā)育各個(gè)階段,尤其對(duì)須根末端生長(zhǎng)影響大。植物根系吸收土壤中氮元素影響植物須根的生長(zhǎng),同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn)鈣與鉀也參與須根的生長(zhǎng)發(fā)育[5]。石墨烯溶膠中的負(fù)電官能團(tuán)能與培養(yǎng)基中無(wú)機(jī)鹽離子、NH4+等發(fā)生靜電作用,使得組培苗根系微區(qū)域離子濃度發(fā)生集聚,促進(jìn)植株生長(zhǎng)成不同的根系形態(tài)。

        圖1 0.5mg/L石墨烯溶膠處理后歐洲山楊組培苗不定根形態(tài)變化

        圖2 3.0mg/L石墨烯溶膠處理后歐洲山楊組培苗不定根形態(tài)變化

        圖3 7.5mg/L石墨烯溶膠處理后歐洲山楊組培苗不定根形態(tài)變化

        2.2 不同濃度石墨烯溶膠處理對(duì)歐洲山楊不定根發(fā)生的影響

        如圖4~7統(tǒng)計(jì)分析所示,培養(yǎng)基中添加3.0 mg/L石墨烯溶膠處理后,組培苗的生根率達(dá)到100%。設(shè)定3.0 mg/L為最適宜濃度,此濃度作用下的生根率為100%,該濃度作用下的生根率和最短根的統(tǒng)計(jì)結(jié)果與其它處理相比并沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異。最長(zhǎng)根和根數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明最適宜石墨烯溶膠濃度作用下的組培苗根更粗壯,主根更長(zhǎng)更多,根系特征顯著優(yōu)于對(duì)照,統(tǒng)計(jì)結(jié)果與形態(tài)表現(xiàn)一致。表明適宜濃度的石墨烯增強(qiáng)了根系吸收水分和養(yǎng)分的能力,促進(jìn)根系健壯生長(zhǎng)。

        圖4 不同濃度石墨烯溶膠處理下歐洲山楊生根率統(tǒng)計(jì)

        圖5 不同濃度石墨烯溶膠處理下歐洲山楊組培苗根數(shù)統(tǒng)計(jì)

        圖6 不同濃度石墨烯溶膠處理下歐洲山楊最長(zhǎng)根統(tǒng)計(jì)

        圖7 不同濃度石墨烯溶膠處理下歐洲山楊最短根統(tǒng)計(jì)

        2.3 不同濃度石墨烯溶膠處理對(duì)歐洲山楊組培苗地上部分形態(tài)的影響

        如圖8所示,在0.5 mg/L石墨烯溶膠處理后,歐洲山楊組培苗地上部分形態(tài)與對(duì)照并沒(méi)有明顯變化,植株葉片大,葉色濃綠,但分芽較少。由圖9可以看出,3.0 mg/L濃度處理后,歐洲山楊組培苗與對(duì)照相比植株葉子相差不大,但分芽相對(duì)增多。由圖10可知,7.5 mg/L的GO處理相較對(duì)照植株葉子明顯減小,芽數(shù)增多,但葉色淡綠。

        圖11~12可知,選定的適宜濃度(3.0 mg/L)能夠促進(jìn)植株芽數(shù)以及苗高的生長(zhǎng),與其它濃度的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)相比均呈顯著性差異。高濃度石墨烯溶膠能促進(jìn)組培苗對(duì)培養(yǎng)基中生長(zhǎng)激素的吸收,導(dǎo)致芽數(shù)增多,但并不同時(shí)促進(jìn)葉綠素合成,導(dǎo)致葉色發(fā)黃。

        圖8 0.5 mg/L低濃度石墨烯溶膠處理下歐洲山楊地上部分形態(tài)

        圖9 3 mg/L適中濃度石墨烯溶膠處理下歐洲山楊地上部份分形態(tài)

        圖10 7.5 mg/L高濃度石墨烯溶膠處理下歐洲山楊1.5 cm芽數(shù)的變化

        圖11 不同濃度石墨烯溶膠處理下歐洲山楊苗高統(tǒng)計(jì)

        圖12 不同濃度石墨烯溶膠處理下歐洲山楊>1.5cm芽數(shù)統(tǒng)計(jì)

        3 結(jié)論

        在本實(shí)驗(yàn)設(shè)定的石墨烯溶膠作用濃度范圍內(nèi),經(jīng)處理的歐洲山楊組培苗植株不定根和地上部分形態(tài)均發(fā)生變化,但較低濃度的石墨烯處理植株并未出現(xiàn)顯著性差異。選定的適宜濃度(3 mg/L)石墨烯溶膠的作用促進(jìn)了植株根系伸長(zhǎng)、主根形成、加深根系顏色,同時(shí)促進(jìn)不定根的根數(shù)增加;而且植株地上部分分芽明顯增多,顏色深綠,苗高變化也有顯著性差異。而高濃度(7.5 mg/L)的石墨烯溶膠處理抑制了植株正常生長(zhǎng)發(fā)育,雖然形成明顯主根系,但根系稀疏,顏色呈黑褐色。植株地上部分顏色淺綠略微發(fā)黃,葉片變小。不同濃度石墨烯對(duì)組培苗不定根表觀形態(tài)的影響不同,意味著其對(duì)培養(yǎng)基中無(wú)機(jī)鹽、激素和水份的聚集輸送是多種因素協(xié)同作用,需要進(jìn)一步建立溶膠狀態(tài)下多電子流轉(zhuǎn)的相互作用模型,反推機(jī)理。

        總之,石墨烯溶膠能夠與組培瓶培養(yǎng)基中無(wú)機(jī)鹽離子和生長(zhǎng)激素以及水份發(fā)生靜電作用,影響到植株不定根周圍微區(qū)域的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)改變,導(dǎo)致植株根系表觀形態(tài)發(fā)生變化,進(jìn)而影響到植株地上部分的生長(zhǎng)狀況和形態(tài),進(jìn)一步機(jī)理研究正在進(jìn)行中。

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