李 萍，鄧 凱，馮曉東

(延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，延安716000)

植物的光合作用不僅受內(nèi)部各種生理因子的影響，還與其生境密切相關(guān)，研究植物光合生理生態(tài)特性可以揭示其生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。刺槐(Robiniapseudoacacia)因其根系比較發(fā)達(dá)、生長(zhǎng)迅速、耐干旱瘠薄,而被選為黃土丘陵區(qū)的主要造林樹種[1]，一般應(yīng)用于溝壑治理、礦區(qū)復(fù)墾、農(nóng)田防護(hù)以及水利建設(shè)護(hù)壩工程中，對(duì)改善生態(tài)環(huán)境，防止水土流失，吸納大氣中的粉塵、凈化空氣，乃至在調(diào)節(jié)黃河水文狀況中發(fā)揮著重要的作用[2-3]。近幾年對(duì)刺槐的研究主要側(cè)重在人工林碳、氮儲(chǔ)量和刺槐林土壤生態(tài)化學(xué)等[4-13]方面，而對(duì)刺槐的光合生理方面還需進(jìn)一步研究。本研究以延安市寶塔山上的刺槐為試驗(yàn)材料，通過植物光合作用的光響應(yīng)曲線得到生理參數(shù),摸清刺槐的光合特性，并在測(cè)定其夏季光合速率、蒸騰速率的基礎(chǔ)上，進(jìn)行了關(guān)于刺槐的固碳釋氧、降溫增濕的生態(tài)效應(yīng)的量化研究。本研究主要目的在于為延安市刺槐的生理生態(tài)學(xué)研究和人工林主要樹種生態(tài)效益、適應(yīng)性評(píng)價(jià)提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支持,也為指導(dǎo)陜北地區(qū)刺槐人工林建設(shè)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

寶塔山刺槐林，樹齡19年左右，由全國(guó)各個(gè)工會(huì)義務(wù)種植。寶塔山坐落于延安城東南方，海拔1 135.5 m，屬于暖溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū)，全年氣候干旱且受季風(fēng)環(huán)流影響。降水比較集中，夏季多冰雹、暴雨。冬、春易旱，且有風(fēng)沙或寒潮的侵襲，氣象災(zāi)害較頻繁。本研究選取延安市地區(qū)具有代表性的植物刺槐為試材，隨機(jī)選取20 m×20 m樣地，在樣地任意選取長(zhǎng)勢(shì)一致的5株，并做標(biāo)記進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。

1.2 方法

1.2.1 光合速率、蒸騰速率的測(cè)定

2017年8月份選擇晴朗、無風(fēng)的天氣,利用GFS-3000便攜式光合儀(德國(guó))開路系統(tǒng)(空氣流速為750 μmol·s-1)測(cè)定刺槐的凈光合速率(A,μmol·m-2·s-1)和蒸騰速率(E,mmol·m-2·s-1),并同步測(cè)定光合有效輻射(PAR,μmol·m-2·s-1)、氣溫(T,℃)、葉溫(T1,℃)、空氣相對(duì)濕度(RH,%)、空氣CO2濃度(Ca,μmol·mol-1)、胞間CO2濃度(Ci,μmol·mol-1)和氣孔導(dǎo)度(Gs,mol·m-2·s-1)等相關(guān)參數(shù)值。選擇刺槐的冠層陽面、半陰面和陰面中部枝條前端的生長(zhǎng)狀況相對(duì)一致的第3—5片葉片,做好標(biāo)記。每組測(cè)定3株,重復(fù)3次,取平均值。9：00—19：00每隔1 h測(cè)定1次光合參數(shù)值。

根據(jù)測(cè)得的相關(guān)數(shù)據(jù)得出葉片氣孔限制值(Ls)、水分利用率(WUE,μmol·mmol-1),計(jì)算公式如下：

Ls=1-CiCa

(1)

WUE=AE

(2)

1.2.2 光響應(yīng)曲線測(cè)定

于9：30—11：30葉片經(jīng)充分光誘導(dǎo)后,采用GFS-3000附帶的LED-Panel紅藍(lán)光源控制葉室內(nèi)的光強(qiáng),光合有效輻射(PAR)設(shè)置為梯度式增長(zhǎng)，分別為0 μmol·m-2·s-1、20 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、80 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、500 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、1 000 μmol·m-2·s-1、1 200 μmol·m-2·s-1、1 500 μmol·m-2·s-1、1 800 μmol·m-2·s-1、2 000 μmol·m-2·s-1,其他因子為自然狀態(tài)下測(cè)定。根據(jù)公式擬合A-PAR曲線：

A=Amax(1-C0exp(-ΦIAmax))

(3)

式中：Amax表示最大光合速率，Φ是由光反應(yīng)曲線的初始斜率得出的表觀量子效率(AQY)，I為光合有效輻射(PAR)。

1.2.3 固碳釋氧量和釋水吸熱量的計(jì)算

設(shè)定一天的光合時(shí)間為12 h，估算單位面積葉片每天所吸收的 CO2量、釋放的 O2量和蒸騰總量。

計(jì)算公式：A=日平均凈光合速率(μmol·m-2·s-1)×光合時(shí)間(12 h)×3 600(s)

(4)

E=日平均蒸騰速率(mmol·m-2·s-1)×蒸騰時(shí)間(12 h)×3 600(s)

(5)

W(CO2)=A×44×10-6

(6)

W(O2)=A×32×10-6

(7)

W(H2O)=E×18×10-3

(8)

Q=W(H2O)×L×4.1868(1 cal=4.1868 J)

(9)

其中A(μmol·m-2·s-1)和E(mmol·m-2·s-1)分別表示測(cè)定日的同化總量和蒸騰總量，Q(J·m-2·d-1)表征單位面積葉片在測(cè)定日因釋放水分而吸收的熱量；W(CO2)(g·m-2·d-1)和W(O2)(g·m-2·d-1)表示單位面積葉片測(cè)定日固定 CO2的質(zhì)量、釋放 O2的質(zhì)量；W(H2O) (g·m-2·d-1)表示單位面積葉片測(cè)定日釋放水的質(zhì)量,CO2、O2、H2O 的摩爾質(zhì)量為分別為44 g·mol-1、32 g·mol-1、18 g·mol-1。

L代表蒸發(fā)潛熱系數(shù)，表達(dá)式為：L=597-59T1[14-15]，其中T1為蒸發(fā)面的溫度(℃)，0℃時(shí)的蒸發(fā)潛熱為597 J。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用 Excel 2010進(jìn)行繪圖，SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Pearson 方法進(jìn)行相關(guān)分析，LSD 進(jìn)行方差分析，并對(duì)外部不同環(huán)境生態(tài)因子和內(nèi)部各種生理因子進(jìn)行主成分分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

由圖1可知，PAR日變化為“單峰”曲線，PAR和T在12：00達(dá)到峰值，分別為1 452.63 μmol·m-2·s-1、31.81 ℃，而RH和Ca反而最小，即44.71%和23.03 μmol·mol-1。這可能是因?yàn)殡S著PAR的加強(qiáng)，光合作用漸漸加強(qiáng)，固定的CO2逐漸增多，環(huán)境中的CO2降低下降；但隨著溫度升高，環(huán)境中的濕度便會(huì)逐漸下降。水氣壓飽和虧(VPD)出現(xiàn)兩個(gè)峰值，分別在11：00(50.34 Pa·kPa-1)和15：00(39.83 Pa·kPa-1)。因此，各生態(tài)因子的變化可進(jìn)一步表明試驗(yàn)當(dāng)天為典型的晴朗天氣，而且刺槐外部不同環(huán)境生態(tài)因子之間相互影響。

2.2 T1、E、Gs、Ci的日變化

刺槐的T1的日變化呈“單峰”曲線，而且日變化規(guī)律與T的日變化基本一致，日平均溫度為33.21℃(圖1c)。

刺槐的蒸騰速率(E)的日變化呈“單峰”型，15：00達(dá)到最大值3.8 mmol·m-2·s-1，隨后隨著PAR的下降，T下降，RH升高,最終E逐漸下降，到19：00下降到一天中的最低值，為0.21 mmol·m-2·s-1(圖1e)。

刺槐的氣孔導(dǎo)度(Gs)受環(huán)境影響較大，隨PAR的增強(qiáng)，T逐漸升高,E隨之逐漸增大，植物為了更好地儲(chǔ)存水分避免熱害只能漸漸關(guān)閉氣孔從而保護(hù)自身，因此從09：00開始Gs一直在降低，在18：00達(dá)到最低值7.33 mmol·m-2·s-1。Gs變化趨勢(shì)較大，由11：00的177.2 mmol·m-2·s-1大幅度降低到12：00的39.4 mmol·m-2·s-1,12：00—17：00T逐漸下降，Gs變化趨勢(shì)較平穩(wěn)(圖1a)。

刺槐的胞間CO2濃度變化曲線近似呈“W”，在09：00處于較高水平，為 400.67 μmol·mol-1，隨后逐漸下降，10：00到達(dá)第一個(gè)低谷，為 225.33 μmol·mol-1，隨后緩慢上升，11：00到達(dá)一個(gè)拐點(diǎn)，之后大幅度下降，12：00到達(dá)第二個(gè)低谷，也為一天中的最小值，隨后逐漸上升，18：00達(dá)到最大值，為 429.13 μmol·mol-1(圖1d)。

2.3 葉片凈光合速率日變化

在8月份刺槐的凈光合速率(A)日變化為典型的“雙峰”曲線，光合“午休”現(xiàn)象比較明顯(圖1e)。從早上開始隨著光強(qiáng)的增加，A逐漸上升，刺槐的A最大峰值出現(xiàn)在11：00，值為5.03 μmol·m-2·s-1。中午12：00左右，隨著PAR達(dá)到最大值，溫度升高，蒸騰速率加快，刺槐的A達(dá)到第一個(gè)低谷，為0.58 μmol·m-2·s-1。之后又隨著PAR的降低，刺槐的A逐漸升高，在15：00出現(xiàn)第二個(gè)峰值，為2.22 μmol·m-2·s-1。接著又逐漸下降，在18：00達(dá)到一天的最低值，為0.02 μmol·m-2·s-1。

圖1 主要生態(tài)因子日變化Fig.1 Diurnal changes of main ecological factors

2.4 凈光合速率與相關(guān)生理生態(tài)因子的關(guān)系

2.4.1 相關(guān)分析

將刺槐的A分別與外部不同環(huán)境生態(tài)因子和內(nèi)部各種生理因子進(jìn)行 Pearson 系數(shù)雙邊檢驗(yàn)，結(jié)果見表1。與A呈極顯著正相關(guān)的是RH、Gs、Ci、Ca，與T1、T則顯示為極顯著負(fù)相關(guān)。刺槐的PAR與A不同，其與VPD、Ca、T1為極顯著正相關(guān)，反而與RH呈極顯著負(fù)相關(guān)。與RH呈顯著正相關(guān)的有Gs、Ci、T，與VPD、Ca、T1呈負(fù)相關(guān)。刺槐的E只與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)。刺槐的VPD與T1、T呈極顯著正相關(guān)，與Gs、Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)。對(duì)于刺槐的Gs而言，它與Ci呈極顯著正相關(guān)，與T1、T呈極顯著負(fù)相關(guān)。刺槐的Ci與Ca呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，與T1、T為極顯著負(fù)相關(guān)。而刺槐的Ca和T1都與T呈極顯著正相關(guān)，Ca與T1呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表1 刺槐凈光合速率(A)與光合生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)矩陣

*、**分別為顯著相關(guān)、極顯著相關(guān)(P<0.05、P<0.01)

2.4.2 逐步回歸分析

采用逐步多元回歸分析法能有效地從眾多外部環(huán)境生態(tài)因子和內(nèi)部生理因子中挑出對(duì)Y(A)貢獻(xiàn)最大的因子，并建立Y(A)與這些因子的最佳回歸方程。用X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8分別代表刺槐的生理生態(tài)因子PAR、RH、E、VPD、Gs、Ci、Ca、Tl、T，對(duì)刺槐Y(A)以及各影響因子(X1—X8)分別進(jìn)行逐步多元回歸分析，得到回歸方程為：Y=-8.484+0.021X5+0.282X8+0.002X7(R2=0.860)，表明X5(Gs)、X7(Ca)、X8(T)是影響刺槐Y(A)的主要因子。

2.4.3 通徑分析

為了更深入的明確各生理生態(tài)因子對(duì)A的直接和間接影響，對(duì)測(cè)定的結(jié)果進(jìn)行通徑分析，將回歸方程Y的Gs、Ca、T對(duì)A的影響進(jìn)行分解。如表2所示：關(guān)鍵因子對(duì)A的直接影響表現(xiàn)為：Gs(0.899)>T(-0.531)>Ca(0.228)，Ca對(duì)A的表現(xiàn)為間接效應(yīng)，且影響最小。通過分析比較各個(gè)間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，雖然Gs通過Ci對(duì)刺槐的光合速率Y產(chǎn)生一定負(fù)向的間接作用，但由于Gs與光合速率的相關(guān)系數(shù)和Gs通過T對(duì)刺槐光合速率Y的間接通徑系數(shù)值較大，故Gs對(duì)光合作用Y的影響較大。T對(duì)刺槐光合速率Y的相關(guān)系數(shù)為-0.531，故T對(duì)光合速率Y的影響也較大。

表2 主要因子通徑分析

圖2 刺槐的光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curve

圖3 刺槐的光-水分利用效率反應(yīng)曲線Fig.3 Light-water use efficiency response curve

2.5 光強(qiáng)響應(yīng)

刺槐的光響應(yīng)曲線利用光響應(yīng)實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)和A-PAR公式擬合得到(圖2)。刺槐的光響應(yīng)曲線的擬合相關(guān)系數(shù)R2為 0.987，說明飽和光強(qiáng)和最大凈光合速率(Amax)的擬合值與實(shí)際觀測(cè)值都很接近。隨著光合有效輻射的提高，剛開始刺槐的凈光合速率上升較快，隨后逐漸變緩，當(dāng)?shù)竭_(dá)一定限度時(shí)，即使再增加光照強(qiáng)度，凈光合速率也不再增加，最終達(dá)到光飽和點(diǎn)(LSP)，繼續(xù)增加光照強(qiáng)度，多余的光能造成光合速率下降或者引起光抑制，凈光合速率會(huì)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

植物的光飽和點(diǎn)(LSP)值是反映植物利用強(qiáng)光能力的一個(gè)重要指標(biāo)，越低表明植物在強(qiáng)光條件下越易產(chǎn)生抑制效應(yīng)，而光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)較低則表明植物對(duì)弱光利用能力較強(qiáng)。刺槐的LCP值為1.9 μmol·m-2·s-1，LSP為1 499.2 μmol·m-2·s-1。

2.6 光-水分利用效率響應(yīng)曲線

刺槐的光-水分利用效率響應(yīng)曲線與光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)很相似(圖3)，當(dāng)PAR大于光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，隨著PAR的增加，水分利用效率(WUE)快速增加，當(dāng)光合有效輻射(PAR)接近光飽和點(diǎn)時(shí)，水分利用效率(WUE)達(dá)最大值，并基本呈較穩(wěn)定的狀態(tài)，隨后光合有效輻射(PAR)繼續(xù)增加，水分利用效率(WUE)反而下降。

2.7 固碳釋氧量和降溫增濕量及能力評(píng)價(jià)

2.7.1 日固碳釋氧量和降溫增濕量

利用采集的數(shù)據(jù)及相關(guān)公式計(jì)算得到刺槐植物8月份葉片的固碳(CO2)量和釋氧(O2)量分別為2.93 g·m-2·d-1,1.77 g·m-2·d-1；蒸騰速率為1.16 mmol·m-2·s-1，釋水量為 902.02 g·m-2·d-1，吸熱量為2 254.54 kJ·m-2·d-1。

2.7.2 固碳釋氧和降溫增濕能力評(píng)價(jià)

利用單位葉面積年固碳(CO2)量和釋氧(O2)量、年蒸騰水量和蒸騰吸熱量來對(duì)刺槐的固碳釋氧能力和降溫增濕進(jìn)行評(píng)價(jià)。固碳釋氧能力：> 3 500 g為強(qiáng)、2 500—3 500 g為較強(qiáng)、<2500g 為弱；降溫增濕能力：>350 kg為強(qiáng)、250—350 kg為較強(qiáng)、< 250 kg 為弱。若一年按 365 d計(jì)，則年固碳量和年蒸騰水量的計(jì)算公式如下：

年固碳量=日平均固碳量×365(d)

(10)

年蒸騰水量=日平均蒸騰水量×365(d)

(11)

計(jì)算得刺槐的年固碳量為1 069.45g，年蒸騰水量為 329.24 kg。因此，刺槐的固碳釋氧能力較弱、降溫增濕效益較強(qiáng)。

3 結(jié)論與討論

本研究中，刺槐的凈光合速率(A)日變化呈“雙峰”曲線，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在11：00為5.03 μmol·m-2·s-1，15：00出現(xiàn)第二個(gè)峰值，為2.22 μmol·m-2·s-1，具有明顯的“午休”現(xiàn)象。Farquhar 等[16]認(rèn)為,氣孔限制和非氣孔限制為影響A下降的主要因素。氣孔限制為光照太強(qiáng)導(dǎo)致溫度過高或過度失水，使得Gs減少甚至關(guān)閉，胞間 CO2濃度降低，影響了CO2的進(jìn)入，使A下降；非氣孔限制是因?yàn)槿~肉細(xì)胞光合能力的下降,使葉肉細(xì)胞利用CO2的能力降低,最終胞間 CO2含量升高,A下降。結(jié)合刺槐的眾多外部環(huán)境生態(tài)因子和內(nèi)部生理因子日變化趨勢(shì)和相關(guān)性系數(shù)，研究發(fā)現(xiàn)A與Gs呈顯著正相關(guān)，表明影響刺槐的凈光合速率的主要原因?yàn)闅饪滓蛩?，這也說明其葉片光合“午休”是由氣孔關(guān)閉或部分關(guān)閉引起的，與謝心等[17]的研究相同。

光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物能夠適應(yīng)更寬的光照環(huán)境，而補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物對(duì)光照的適應(yīng)性較窄[18]。刺槐的光補(bǔ)償點(diǎn)低、光飽和點(diǎn)高，表明它們適應(yīng)多種環(huán)境中的光照條件，對(duì)光的適應(yīng)范圍較寬，應(yīng)屬于喜陽類型,這與Bolat等[19]的研究一致。王慶紅[20]在坡向和土壤質(zhì)地對(duì)刺槐生長(zhǎng)量的影響研究中認(rèn)為：陽坡、半陰坡向和土壤質(zhì)地有利于刺槐生長(zhǎng)量的提高，而陰坡雖然土壤含水量較高，但生長(zhǎng)量最低。因此，刺槐不適合在陰面生長(zhǎng)，在種植人工林時(shí)可以將喜陰和喜陽植物結(jié)合，提高生態(tài)效應(yīng)。

高凈光合速率(A)和高水分利用率(WUE)可作為植物生存和廣泛分布能力強(qiáng)弱的指標(biāo)[21]。A反應(yīng)出植物的光合能力的強(qiáng)弱,即在相同條件下,A值高的植物具有更強(qiáng)的光合能力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[22]；而在相同條件下，水分利用效率(WUE)高的植物的抗旱能力較強(qiáng)。研究表明，刺槐的WUE隨PAR的變化曲線與A隨PAR的變化曲線相似，在相同條件下,A高的同時(shí)，WUE也高。因此，刺槐的抗旱能力和對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，非常適合作為黃土高原地區(qū)防止水土流失的主要樹種。

光合作用能利用光能把 CO2和 H2O合成糖及淀粉等有機(jī)物，光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)中有90%直接或者間接成為植物體內(nèi)的干物質(zhì)[23]，而10%來自根部吸收的無機(jī)物質(zhì)。因此，具有較高凈光合速率的植物，其固碳釋氧的生態(tài)效益相應(yīng)的也較好。本研究通過對(duì)刺槐凈光合速率日變化的測(cè)定計(jì)算了其固碳釋氧的效益，發(fā)現(xiàn)刺槐的固碳釋氧能力較弱。王麗勉等[24]研究了上海地區(qū)151種綠化植物的固碳釋氧能力，并依據(jù)植物單位葉面積日吸收CO2釋放O2量進(jìn)行了歸類，其中刺槐固碳釋氧能力中等。這些結(jié)論與本研究結(jié)果存在一定的差異，可能與延安特有的土質(zhì)以及環(huán)境有關(guān)。

光合作用和蒸騰作用吸收大部分照射到綠色植物葉面上的太陽輻射，而被吸收的太陽輻射可以大部分轉(zhuǎn)化為植物蒸騰作用吸收的熱量。根據(jù)植物的這個(gè)特點(diǎn)，可以通過測(cè)定植物的蒸騰速率來評(píng)價(jià)其降溫增濕能力。本項(xiàng)目測(cè)定8月份刺槐的年蒸騰水量為 329.24 kg(250—350 kg),刺槐的降溫增濕效益較強(qiáng)。但與深圳市的28種植物[10]相比，仍處于較低水平，這跟延安地區(qū)土壤含水量較低以及刺槐自身的生理調(diào)控力有一定的相關(guān)性。

刺槐的優(yōu)點(diǎn)為對(duì)光的適應(yīng)范圍較寬、抗旱能力和對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)、降溫增濕能力較強(qiáng)，缺點(diǎn)為其凈光合速率(A)受氣孔因素較大，固碳釋氧能力較弱。因此，在人工林的選擇和配置過程中，不能只單一的種植刺槐，可以通過配置復(fù)合結(jié)構(gòu)，增加單位葉面積指數(shù)，增強(qiáng)單位面積的生態(tài)效應(yīng)，從而提高整個(gè)綠地系統(tǒng)的生態(tài)效應(yīng)。