林 宇

(福建省長樂大鶴國有防護林場，福建 福州 350212)

葉片是植物光合作用重要器官，對有機物質的合成起重要作用，其營養(yǎng)元素含量在所有器官中最高[1]。葉片在老化凋落前，能夠將部分營養(yǎng)元素遷移到其他器官中，即發(fā)生了養(yǎng)分內吸收[2]，通常用再吸收效率(Resorption efficiency，RE)來量化，養(yǎng)分內吸收是植物適應貧瘠生境，增強競爭力的重要策略之一[3-5]。同時，養(yǎng)分再吸收率也可以指示植物養(yǎng)分受限制狀況，當環(huán)境中養(yǎng)分不充足或比例失調時，某種養(yǎng)分的再吸收率就會升高[5-6]。森林凋落物的主要成分是凋落葉，其數(shù)量和質量直接影響?zhàn)B分歸還質量和歸還速率，進而影響土壤的理化性質[7]。生態(tài)化學計量學(Ecological stoichiometry)是研究生態(tài)系統(tǒng)中多重化學元素平衡計量關系的學科[8]，能夠從另一角度解釋生態(tài)系統(tǒng)過程植物—土壤的養(yǎng)分供給和平衡機制[9]，對認識森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分耦合循環(huán)及其作用機制具有重要意義[10]。N和P是陸生植物的主要限制性元素，在植物生長、生理代謝過程具有重要作用[9，11]。N∶P比值能夠反映植物的生長速率，起到營養(yǎng)元素指示劑的作用[12]。沿海防護林作為森林資源的重要組成部分，其生態(tài)系統(tǒng)具有完整的組成和結構，在生態(tài)系統(tǒng)恢復和重建過程中的地位和作用尤為突出。因此，通過研究濱海沙地人工林系統(tǒng)養(yǎng)分內吸收和植物、凋落物與土壤化學計量特征及其相互關系，指明其生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)變化過程，對于沿海沙地人工林規(guī)劃和經營管理具有重要意義。

厚莢相思(AcaciacrassicarpaA.Cunn.Ex Benth.)是福建近30年來引進的沿海防護林樹種，該樹種能夠適應貧瘠沙地環(huán)境，同時作為固氮植物(N-fixers)之一，在改善沿海生態(tài)環(huán)境等方面發(fā)揮著極為重要作用[13]。本文擬通過生態(tài)化學計量學手段，系統(tǒng)分析不同林齡的厚莢相思的養(yǎng)分內吸收特征及鮮葉—凋落葉—土壤的氮磷化學計量比(N∶P)，以期為認識沿海沙地人工林的養(yǎng)分限制和利用策略以及制定合理營林措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于福州市長樂區(qū)沿海基干林帶，東臨東海(東經119°40′13″、北緯25°57′59″)。地勢平坦，無坡向，平均海拔10 m，土壤為風積沙土，土壤含水率低，鹽堿度高，肥力差。年均氣溫19.7 ℃，年均無霜期320 d以上，≥10 ℃年積溫4510～5600 ℃。年均降水量1196～1794 mm，受南亞熱帶季風性氣候的影響，春夏季多雨，秋冬季少雨。厚莢相思造林密度為2505株·hm-2，由于受林分自然稀疏和臺風等影響，造成林分密度逐年降低，林分基本情況詳見表1。林下常見的植被有茅莓(RubusparvifoliusLinn.)、大薊(CirsiumjaponicumFisch.ex DC.)、天門冬(Asparaguscochinchinensis(Lour.)Merr.)、白茅(Imperatacylindrical(Linn.)Raeusch)、馬纓丹(LantanacamaraLinn.)等。

表1 不同林齡厚莢相思樣地基本概況

1.2 樣品采集與分析

樣地設置：在2007年營造的厚莢相思純林中分別設置3個20 m×20 m的樣地，每個樣地選擇5株標準木，分別于2011年、2015年的每季度末對成熟葉片、凋落葉和土壤取樣。

鮮葉取樣：使用高枝剪，采集5株標準木樹冠上中部東、西、南、北4個方向的健康成熟葉(每株15～20片)混合均勻裝入牛皮紙袋，放入90 ℃烘箱殺青15 min，然后70 ℃烘干至恒重，經自動球磨儀研磨后過0.149 mm篩，分別標記保存供養(yǎng)分測定。

凋落葉取樣：每塊樣地沿對角線布設5個1 m×1 m的凋落物框，每季度末收集框內的凋落葉后混合取樣裝進信封，將樣品70 ℃烘至恒重，研磨后過0.149 mm篩，封袋保存供養(yǎng)分測定。

土壤取樣：在每塊樣地內，用直徑5 cm土鉆采集0～20 cm土壤層樣品，將土樣混和均勻后裝于自封袋內，磨碎過0.149 mm篩，放入自封袋，用于測定全N、全P含量。

樣品測定：采用全自動碳氮元素分析儀(Elemental Analyzer Vario ELⅢ，德國)測定葉片、凋落葉N含量；碳氮元素分析儀(Elemental EL MAX CNS Analyzer，德國)測定土壤N含量。P元素采用鉬銻抗比色法測定。

1.3 養(yǎng)分內吸收率計算

養(yǎng)分內吸收率的計算公式為[14]：RE=(w1-w2)/w1×100%，式中：RE為養(yǎng)分內吸收率；w1為成熟葉片的養(yǎng)分含量(mg·g-1)；w2為凋落葉養(yǎng)分含量(mg·g-1)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用SPSS statistics 19.0軟件和Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理和分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同林齡間葉片、凋落葉、土壤的N、P濃度及N∶P化學計量比差異是否顯著。采用Pearson法檢驗N、P再吸收率與成熟葉、凋落葉N、P濃度及N∶P化學計量比之間的相關性，顯著性水平設置為a=0.05。數(shù)據(jù)為平均值±標準差(standard deviation，SD)，變異系數(shù)(coefficient of variation，CV)的計算公式為：變異系數(shù)(CV)=標準差/平均值。

2 結果與分析

2.1 不同林齡厚莢相思鮮葉、凋落葉和土壤N、P含量及其化學計量特征

由表2可知，5年生、9年生厚莢相思鮮葉N含量均值分別為14.26 mg·g-1、19.68 mg·g-1，P含量均值分別為0.88 mg·g-1、0.66 mg·g-1，5年生、9年生厚莢相思鮮葉的N、P含量差異性極顯著(P<0.01)；5年生、9年生厚莢相思凋落葉N含量分別為11.58 mg·g-1、12.69 mg·g-1，P含量均約為0.32 mg·g-1，不同林齡厚莢相思凋落葉的N、P含量差異不顯著(P>0.05)；5年生、9年生厚莢相思土壤N含量分別為0.23、0.13 mg·g-1，P含量分別為0.25、0.19 mg·g-1，不同林齡厚莢相思人工林表層土壤的N、P含量差異性均達顯著水平(P<0.01)。不同林齡厚莢相思鮮葉和凋落葉N含量均為9年生>5年生，5年生厚莢相思鮮葉P含量顯著高于9年生。

不同林齡厚莢相思鮮葉N∶P值的變化范圍為16.21～29.93，兩者差異極顯著(P<0.01)；凋落葉N∶P值的變化范圍為36.60～39.68，不同林齡N∶P差異性顯著(P<0.05)，土壤N∶P值的變化范圍為0.70～0.92，不同林齡土壤N∶P差異極顯著(P<0.01)。鮮葉N∶P均小于凋落葉。

表2 不同林齡厚莢相思鮮葉、凋落葉與土壤N、P濃度及N∶P

*：CV為變異系數(shù)；*為不同林齡間差異顯著(P<0.05)；**為不同林齡間差異極顯著(P<0.01)。下同。

圖中不同小寫字母為相同元素不同林齡間差異顯著(P<0.05) 圖1 不同林齡厚莢相思N、P內吸收率

2.2 不同林齡厚莢相思葉片N、P養(yǎng)分再吸收效率

由圖1可知，不同林齡厚莢相思N的內吸收率為18.64%～35.67%，平均為27.16%；P的內吸收率為51.38%～64.79%，平均為58.08%。表現(xiàn)為N的內吸收率9年生>5年生，且差異達到極顯著水平(P<0.01)；P的內吸收率5年生>9年生，且不同林齡間差異顯著(P<0.05)。不同林齡厚莢相思P的平均內吸收率明顯大于N的內吸收率。

2.3 厚莢相思N、P養(yǎng)分內吸收率與N∶P化學計量特征的相關性

由表3可知，厚莢相思N、P內吸收率與鮮葉、凋落葉、土壤的N∶P比值具有顯著相關性，其中N的內吸收率與鮮葉、凋落葉的N∶P有極顯著性相關，與土壤的N∶P呈極顯著負相關(P<0.01)；P的內吸收率與鮮葉、凋落葉的N∶P呈顯著負相關(P<0.05)，與土壤的N∶P有極顯著正相關性(P<0.01)。N、P的內吸收率與鮮葉、土壤N、P濃度呈極顯著相關(P<0.01)，但與凋落葉P濃度相關性不顯著(P>0.05)。

表3 厚莢相思N、P內吸收率與鮮葉、凋落葉、土壤的N、P濃度及其N∶P化學計量比的相關性

3 結論與討論

3.1 不同林齡厚莢相思鮮葉、凋落葉及土壤的N、P含量

植物體內N、P元素之間相互作用，共同調節(jié)著植物的生長，N和P的變化是影響C∶N和C∶P的主要因素[15]。不同林齡厚莢相思人工林鮮葉N、P平均含量分別為16.97 mg·g-1、0.78 mg·g-1，低于我國753種陸地植物N(18.6 mg·g-1)、P(1.21 mg·g-1)平均值[16]，略高于相同試驗區(qū)尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)葉片N含量(14.92 mg·g-1)和P含量(0.70 mg·g-1)[17]。閩東南沿海沙地植物葉片N、P含量低，其可能原因是沙地持水性差及該區(qū)域強降水淋溶導致土壤中的N、P含量低，間接影響了葉片N、P含量。不同林齡厚莢相思鮮葉N含量表現(xiàn)為9年生>5年生，且差異極顯著。幼齡期的厚莢相思處于快速生長階段，對養(yǎng)分需求量大，為了獲取更多的營養(yǎng)元素和水分會把更多的養(yǎng)分分配至細根以適應土壤環(huán)境[18]。5年生厚莢相思葉片P含量顯著高于9年生，這種差異可能是受到土壤水分及土壤養(yǎng)分有效性等因素影響[19]，該結果與邱嶺軍等[17]的研究結論一致。凋落葉的N、P含量表現(xiàn)為9年生略高于5年生，但均低于新鮮葉片N、P含量。

3.2 不同林齡厚莢相思N、P內吸收效率

植物從外界汲取的養(yǎng)分在不同器官累積并參與到各種生命代謝活動，其中葉片在凋落之前又通過N、P養(yǎng)分內循環(huán)再吸收，從而降低對土壤養(yǎng)分的依賴[20]。本試驗區(qū)厚莢相思N、P的內吸收率分別為27.16%、58.08%，與沿海沙地不同林齡木麻黃葉片N的內吸收率(18%～30%)和P的內吸收率(43%～58%)相似[21]，其中N的內吸收率遠低于全球森林葉片N的內吸收率(62.1%)[22]，也顯著低于我國植被葉片N的平均內吸收率(47.98%)[23]，而P的內吸收率則與我國植被葉片P的內吸收率(54.38%)接近。厚莢相思N內吸收率較低卻也能滿足正常生長，這可能是固氮樹種一個特性，即固氮樹種通過自身對N吸附而減少衰老過程養(yǎng)分的再吸收[21，23]。5年生N的內吸收率顯著低于9年生，這可能是厚莢相思在生長初期(5年生)對N的需求比速生期(9年生)低。厚莢相思P的內吸收率是N的2倍多，與邱嶺軍等[24]對該試驗區(qū)肯氏相思、紋莢相思的研究結果較一致。當植物生長受到P限制時，就會表現(xiàn)出較高的P再吸收率[5-6]，因此本研究結果表明該區(qū)域相思樹種的生長均受P限制。

3.3 不同林齡厚莢相思鮮葉、凋落葉和表層土壤N∶P化學計量特征

土壤作為植物生長的主要養(yǎng)分來源，其N、P含量可能影響厚莢相思的N、P含量及其化學計量比[25]。而植物葉片、凋落物的養(yǎng)分含量在一定程度上也反映了土壤有效養(yǎng)分狀況[26]。本試驗區(qū)中，土壤的N、P含量及N∶P均低于鮮葉和凋落物，葉片、凋落物、土壤對環(huán)境變化反應較敏感，它們的N∶P比值存在差異，這與土壤與植物各自執(zhí)行不同的功能有關[27]。本研究中，葉片和凋落葉中N∶P值隨著林齡的增加而有所升高，表明厚莢相思從幼林期到速生期，對養(yǎng)分的需求增加，與N元素相比，可供其吸收的P不足，從而形成N∶P升高趨勢。

通過植物N∶P值判斷N飽和以及P貧缺廣泛應用于不同生態(tài)系統(tǒng)的研究中[28]。Güsewell[15]認為：當植物葉片的N∶P<14時，植物可能受N限制，添加N肥可增加植物的生物量；而N∶P>16時，植物可能受P限制，添加P肥可增加植物的生物量；當1416，也表明該地區(qū)厚莢相思的生長主要受到P的限制，因此在營林中應采取施磷肥技術措施。

3.4 厚莢相思N、P內吸收率與鮮葉、凋落葉、土壤N∶P化學計量比的相關性

Pearson相關分析表明，厚莢相思人工林N的內吸收率與鮮葉N含量、N∶P值均呈極顯著正相關，與P含量呈極顯著負相關，該結果與鄧浩俊等[29]的研究結果較一致；P的內吸收率與鮮葉和凋落葉N含量呈極顯著負相關，與土壤N、P含量以及N∶P值有極顯著正相關。本研究表明厚莢相思N和P的內吸收率與鮮葉、凋落葉、土壤的N∶P化學計量比具有顯著相關性。安卓等[30]通過添加N、P元素來研究長芒草(StipabungeanaTrin.)內吸收率及其化學計量比特性，但是N和P的添加也增加了影響N∶P化學計量比變化的因素。因此，要進一步了解植物內吸收率及其化學計量特征需要進一步開展定量研究[17]。

*：由福建農林大學林學院何宗明研究員和他的研究生協(xié)助樣品取樣及養(yǎng)分測定，在此表示感謝！